Aparato digestivo 31. Motilidad del tracto gastrointestinal Fibras musculares lisas de la pared digestiva Las fibras musculares lisas del aparato digestivo pertenecen a la variedad de músculo liso unitario o visceral, el cual tiene la propiedad de disponer de uniones comunicantes (uniones gap) entre las membranas celulares, permitiendo su funcionamiento como un sincitio. Estas fibras tienen dos tipos de actividad eléctrica en su membrana 1. Actividad eléctrica basal u ondas lentas: Son ondas de despolarización y repolarización que se producen con una frecuencia baja y que no dan lugar a fenómenos contráctiles. 2. Potenciales en meseta y espigas: Son ondas de despolarización que alcanzan el umbral y dan lugar a potenciales de acción, la estimulación simpática inhibe el desarrollo de este tipo de respuestas, mientras que el parasimpático las estimula. Funciones motoras digestivas 1. Transporte de los alimentos a un ritmo adecuado que permita su absorción 2. Fragmentación de los alimentos 3. Mezclado con las secreciones digestivas 4. Exposición de la mezcla resultante de alimentos y secreciones a la superficie de absorción Tipos de movimientos En términos generales hay dos tipos de movimiento a. Propulsión o peristaltismo b. Mezcla, mediante movimientos peristálticos débiles y movimientos segmentarios Masticación Es un proceso voluntario que puede también llevarse a cabo de forma involuntaria o automática en la cavidad oral, y que permite la fragmentación mecánica de los alimentos y su mezcla con la saliva para formar pequeñas porciones de alimentos o bolos alimenticios. Para llevar a cabo este proceso se utilizan los músculos de la masticación. Los responsables de la función de corte (realizada por incisivos y caninos) son el músculo masetero y el temporal; y para la función de molienda o trituración (realizada por premolares y molares) el temporal y los pterigoideos. El proceso involuntario está regulado por un conjunto de neuronas del tronco encefálico que se denomina el centro de la masticación. Estas neuronas reciben información sensorial procedente del interior de la cavidad oral; cuando está presente alimento en el interior de la misma y ejerce presión contra las paredes se envía información sensorial hasta este centro. La respuesta eferente de estas neuronas hasta los músculos de la masticación se realiza a través de los siguientes pares craneales: V, VII, IX, X y XII. 1 Deglución Es el proceso mediante el cual el bolo alimenticio pasa desde la boca hasta el estómago a través de las vías de comunicación faríngea y esofágica. La faringe es un tubo de 12-14 cm de longitud con una musculatura circular y longitudinal en sus paredes laterales y posterior. En su porción anterior se sitúan las aperturas de comunicación con las fosas nasales, la boca y la laringe, siendo, por tanto una encrucijada importante para el tránsito de alimentos y aire. El esófago es un tubo de unos 25 cm de longitud con un epitelio estratificado plano y con una musculatura que es estriada en su tercio superior, estriada y lisa en su tercio medio y lisa en su tercio inferior. Dispone de dos esfínteres, uno superior o hipofaríngeo y uno inferior o gastroesofágico tónicamente contraídos. Como el esófago está situado en la cavidad torácica que tiene una presión negativa, y el estómago en la cavidad abdominal que tiene una presión positiva; el esfínter inferior ve facilitada su función evitándose el reflujo desde el interior estomacal al interior del esófago. La deglución es un proceso reflejo complejo que se inicia voluntariamente y termina involuntariamente. Está regulado por un grupo de neuronas o centro de la deglución situadas en el bulbo raquídeo. Se describen en su desarrollo tres fases: 1. Fase bucal o voluntaria. Consistente en la proyección del bolo alimenticio hacia la porción posterior de la cavidad oral. El contacto del bolo con las paredes de las coanas estimula receptores que sinaptan con las neuronas del centro de la deglución activándolas y dando lugar a la salida de eferencias que llegan a la musculatura faríngea, laríngea, esofágica y respiratoria. 2. Fase faríngea. Es una fase involuntaria en la que participan de forma perfectamente organizada 25 músculos. La secuencia de actividad de forma simplificada sería: • Elevación de la lengua contra el paladar y empuje del bolo contra la pared faríngea. • Contracción de la faringe cerrando la entrada a la cavidad nasal. • Cierre de la epiglotis contra la traquea y contracción de la glotis • Inhibición de la respiración (apnea de deglución), para evitar la entrada de alimento al aparato respiratorio. • Contracción peristáltica de los músculos de la faringe que empujan el bolo hacia el esófago. 3. Fase esofágica. Fase involuntaria al igual que la anterior que es controlada por el nervio vago. Como en la fase anterior la secuencia sería como sigue: • Relajación del esfínter esofágico superior • Contracción peristáltica o peristaltismo primario que empuja el alimento a lo largo del esófago. • Relajación del esfínter esofágico inferior para permitir la entrada de los alimentos al estómago. Inmediatamente del paso del bolo el esfínter esofágico inferior se cierra para impedir el reflujo desde el estómago al esófago. 2 • Contracciones peristálticas o peristaltismo segundario, para arrastrar posibles restos en el interior del esófago. Motilidad gástrica A nivel de la pared gástrica, en su capa muscular se diferencia una tercera capa de fibras musculares lisas o capa oblicua que incrementa la capacidad contráctil de esta porción del aparato digestivo. a. Relajación receptiva o de llenado El estómago vacío tiene un volumen de unos 50 mililitros, y en una comida normal puede llegar a albergar unos 1500 mililitros. Para que no se produzca el consiguiente incremento de presión en su interior, la musculatura gástrica se relaja, esta relajación se produce por acción del centro de deglución, el cual antes de que el bolo alimenticio llegue al interior estomacal produce una relajación de las fibras musculares lisas. b. Ondas peristálticas. Son ondas de contracción que sirven principalmente para mezclar el bolo alimenticio con las secreciones gástricas dando lugar a una solución denominada quimo. Además la fuerza de estas contracciones colabora en la fragmentación mecánica de los alimentos. Estas ondas contráctiles se originan en el cuerpo donde son débiles, desplazándose hacia el antro donde van aumentando de fuerza. La frecuencia de aparición es de unas 3/minuto y se desplazan a una velocidad de 1-2 cm/seg. la generación de estas ondas se debe al complejo motor migratorio. A las 4 o 5 horas después de una comida se producen contracciones cada dos horas que duran unos diez minutos son las denominadas contracciones del hambre. c. Vaciamiento. El vaciamiento del estómago está determinado por la fuerza de las ondas peristálticas y el tono del esfínter pilórico. Normalmente el esfínter pilórico está relajado y se produce su cierre al llegar la onda peristáltica, lo cual obliga a que la mayor parte del contenido estomacal arrastrado por la onda peristáltica choque contra el píloro y vuelva hacia atrás pasando tan sólo una pequeña fracción. Este proceso se inicia ya a los 2 o 3 minutos de la ingesta, produciéndose unas 3 eyecciones por minuto y un volumen promedio de unos 5 mililitros por eyección. Regulación de la motilidad gástrica La motilidad gástrica está bajo el control del sistema nervioso entérico, el autonómico y las hormonas gastrointestinales. La regulación se lleva a cabo mediante reflejos enterogástricos que pueden ser cortos y largos, denominándose así por la distancia entre el estímulo y la repuesta. El volumen de alimento ingerido y la composición físico-química del quimo determinan la mayor o menor intensidad de la motilidad. Los factores más importantes son divididos en dos grupos dependiendo de su punto de acción. • Factores gástricos: la distensión de la pared gástrica aumenta la motilidad y la velocidad de vaciamiento del estómago, igualmente la hormona gastrina secretada por el estómago en presencia de alimento provoca la misma respuesta que el efecto mecánico. 3 • Factores duodenales: la distensión del duodeno tiene un efecto inhibitorio sobre la motilidad y el vaciamiento gástrico; igualmente hormonas intestinales como el péptido inhibidor gástrico, la secretina o la colecistoqquinina-pancreocimina tienen efecto inhibidor. Vómito Expulsión forzada del contenido estomacal y duodenal. Es un reflejo complejo coordinado por un grupo neuronal situado en el bulbo raquídeo denominado centro del vómito. Los estímulos que desencadenan esta respuesta pueden ser muy variados, si nos atenemos en primer lugar a estímulos procedentes del aparato digestivo tendríamos: un aumento de la distensión del estómago o del duodeno, la presencia de sustancias irritantes en la pared duodenal, así como: un aumento de la presión intracraneal, mareo por rotación, o dolor intenso. La respuesta que se desarrolla varía en intensidad, así la respuesta nauseosa o náusea, es la de menor intensidad, y es el intento de eliminación de sustancias tóxicas. En esta respuesta se produce un aumento de la sudoración, intensa salivación, aumento de la frecuencia cardiaca y la arcada o contracción potente de la musculatura abdominal y torácica pero sin expulsión de contenido. Cuando la respuesta es más intensa la secuencia que tiene lugar es como sigue: 1. Gran inspiración, con objeto de al descender el diafragma incrementar la presión intraabdominal. 2. Cierre de la glotis, para evitar la salida de aire y mantener dicha presión. 3. Elevación del paladar blando, para bloquear las fosas nasales y permitir la expulsión a través de la cavidad oral. 4. Contracción de la musculatura torácica y abdominal con el fin de generar una elevada presión que obligue al contenido digestivo a salir 5. Relajación del esfínter esofágico inferior. Motilidad del intestino delgado El tránsito del quimo a través del intestino delgado se desarrolla en un plazo temporal entre 4 y 6 horas. Este tiempo de recorrido, por el segmento más largo del tubo digestivo, permite en primer lugar la mezcla del quimo con las secreciones pancreáticas, biliares e intestinales; y, sobretodo, permite establecer un amplio contacto con la pared intestinal para realizar la absorción de nutrientes. Tipos de motilidad en el intestino delgado 1. Segmentación: se realiza por contracciones y relajaciones sucesivas y alternantes de la musculatura circular del tubo digestivo. Los segmentos de contracción presentan una longitud de 1 a 4 centímetros y el tiempo de cada contracción es de unos 5 segundos. El número y frecuencia de segmentaciones es mayor a nivel duodenal y desciende en dirección al ileon. La función más importante es el "amasado" que se produce entre el quimo y las secreciones 4 2. Ondas peristálticas o peristaltismo: son ondas de contracción precedidas por una relajación que avanzan a lo largo del tubo recorriendo segmentos de una longitud media entre 10 y 15 centímetros. Constituye un sistema de propulsión lento que permite el avance del quimo y su contacto con las paredes. Existe una ley, "ley del intestino", mediante la cual se marca la dirección de avance siempre del extremo proximal al distal. 3. Vaciamiento: las ondas peristálticas son responsables del avance y vaciamiento del quimo o lo que resta del mismo en el intestino grueso. Con efecto opuesto o freno a este avance se encuentra el esfínter íleocecal el cual en reposo se encuentra cerrado, retrasando por un lado la salida y evitando por otro el reflujo. Las ondas peristálticas han de superar una presión de 20 mm Hg para vencer la resistencia del esfínter y permitir el paso del quimo. Regulación de la motilidad del intestino delgado Al igual que en la motilidad gástrica, aquí también existen reflejos que controlan el número, frecuencia y fuerza de las ondas peristálticas. De entre los reflejos existentes se mencionarán los más relevantes a. Reflejo gastro-intestinal: la presencia de alimento en el estómago da lugar a un incremento en la motilidad intestinal. b. Reflejo intestino-intestinal: la presencia de quimo en el intestino aumenta la motilidad intestinal. c. Reflejo gastro-ileal: la presencia de alimento en el estómago incrementa la motilidad sobretodo a nivel del íleon con objeto de facilitar su vaciamiento. d. Sistema Parasimpático: un aumento de la estimulación parasimpática incrementa la motilidad intestinal Motilidad del intestino grueso El tiempo empleado en recorrer este segmento del tubo digestivo es muy variable siendo por término medio de unas 12 a 18 horas. El intestino grueso tiene la función de almacenar los restos no absorbidos en el intestino delgado, así de los 1,5 litros que llegan a esta sección, la mitad será absorbida y la otra mitad será almacenada. Otras funciones que se llevan a cabo son el balance final de agua y sales que serán absorbidas, y la acción sobre los productos no asimilables de la flora bacteriana dando lugar a productos del metabolismo bacteriano, como la vitamina K, que serán absorbidos en esta parte. La musculatura longitudinal del intestino grueso no es unas capa uniforme sino que forma tres bandas a lo largo de la pared denominadas tenias coli, las dilataciones de la pared se denominan haustros. En la parte final del intestino grueso se encuentra el recto que dispone de pliegues transversales, las válvulas rectales que ayudan a sostener el contenido fecal. Los últimos 3 o 4 cm. forman el canal anal o ano donde la musculatura lisa circular forma el esfínter interno y exteriormente hay un anillo de musculatura estriada, bajo control del sistema nervioso somático o voluntario, el esfínter externo. Tipos de motilidad en el intestino grueso 5 1. Segmentación: son ondas tónicas de contracción que se desplazan adelante y atrás (también denominadas ondas antiperistálticas). Se producen con una frecuencia de 3 o 4 por minuto y permiten un prolongado contacto con la mucosa del contenido intestinal. 2. Movimientos en masa: son fuertes ondas peristálticas que se producen unas 3 o 4 veces al día. Se originan en el extremo superior del colon ascendente y recorren un segmento de unos 30 centímetros. La presión que se genera en estas contracciones es muy elevada pudiendo alcanzarse los 100 mm Hg. La función básica de este tipo de motilidad es el vaciado de la mayor parte del colon en sus porciones distales, colon sigmoide y recto. La regulación de los movimientos en masa se desarrolla de manera refleja cuando penetra alimento en el estómago, reflejo gastro-cólico, o en el duodeno, reflejo duodeno-cólico. 3. Vaciamiento: el recto normalmente está vacío, y sólo cuando se produce el movimiento en masa el contenido intestinal alcanza el colon sigmoide y el recto, dando lugar a la distensión de las paredes y al inicio del reflejo de la defecación o expulsión de las heces al exterior. El estímulo mecánico de la distensión alcanza el sistema nervioso central, a nivel de la médula sacra y del bulbo raquídeo llegando a zonas de corteza. A nivel cortical puede producirse una respuesta de continencia inhibiendo o abortando el reflejo o bien una respuesta de permiso al desarrollo del reflejo que pasa a estar comandado por los centros inferiores mencionados. El desarrollo del reflejo establecerá la siguiente secuencia de acontecimientos: a. contracción peristáltica del final del colon y del recto b. contracción de la musculatura del suelo de la pelvis c. relajación de los esfínteres anales d. además de los pasos previos, el reflejo suele ir acompañado de una fuerte inspiración con objeto de aumentar la presión abdominal, el cierre de la glotis para impedir la salida de aire y la contracción de la musculatura abdominal y torácica dando lugar a un incremento en la presión intraabdominal (100 mm Hg) y de la presión intratorácica que produce una disminución de la presión venosa y del retorno venoso. 6