CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 18. Sistema circulatorio. Consideraciones generales. Arterias: estructura general y clasificación. Capilares: estructura general y tipos. Venas: estructura general y clasificación. Corazón: estructura. Sistema vascular linfático: troncos linfáticos principales, vasos linfáticos y capilares linfáticos. El sistema circulatorio es un sistema de transporte encargado de vehicular sustancias nutritivas, oxígeno y diversos productos que participan en el metabolismo celular de los diferentes tejido orgánicos y donde hay un equilibrio entre la captación de nutrientes y la eliminación de productos de desecho. • Está integrado por: Sistema vascular sanguíneo: • Arterias: vasos eferentes que disminuyen progresivamente de calibre. • Capilares: donde se realiza el intercambio metabólico. • Venas: vasos aferentes que aumentan de volumen al acercarse al corazón. • Corazón: órgano especial en la propulsión de la sangre. • Sistema vascular linfático: • Capilares linfáticos: muy similares a los capilares sanguíneos. • Vasos linfáticos: tienen mayor calibre y aumentan de volumen al acerarse al corazón. ARTERIAS Tienen una estructura común que se repite, aunque sus componentes puedan estar representados en mayor o menor grado según el calibre y la función del vaso. Presentan tres capas o túnicas: íntima, media y adventicia. Túnica íntima Es la envoltura más interna y está constituida a su vez por: • Endotelio: es común y constante y descansa sobre una lámina basal. Las células del endotelio tienen su eje mayor orientado longitudinalmente. • Subendotelio: constituido por tejido conectivo fibroelástico. • Lámina elástica interna: banda de fibras elásticas que se sitúa bajo el subendotelio y que está ausente en los vasos más pequeños. Túnica media Formada por fibras musculares lisas de disposición circular. Dependiendo del tipo de arteria puede tener una constitución mayoritaria de fibras elásticas. Entre las 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez fibras musculares hay cantidades variables de fibras colágenas, elásticas y sustancia fundamental amorfa (proteoglucanos). En la parte más cercana a la adventicia puede haber una concentración bien definida de fibras elásticas que se denomina lámina elástica externa. Túnica adventicia Es la envoltura más externa de la arteria y está formada por tejido conectivo fibroelástico donde la mayor parte de las fibras discurren paralelas al eje mayor del vaso. En su parte mas externa, la adventicia se mezcla con el tejido conectivo que envuelve al órgano. En la túnica adventicia de los grandes vasos hay vasos sanguíneos más pequeños que le proporcionan a esta túnica y a la media el aporte nutritivo, ya que no es posible ser nutridas por difusión a partir de la luz. A estos vasos se les denomina vasa vasorum. En la adventicia también se pueden observar nervios. TIPOS DE ARTERIAS Podemos encontrar tres tipos de arterias: • Arterias elásticas: son arterias conductoras de gran calibre (aorta, tronco braquiocefálico, carótida, subclavia e iliaca). • Arterias musculares: son arterias de distribución (femoral, braquial y las arterias que aparecen en el interior de los órganos). • Arteriolas: son vasos con un diámetro menor a 100 µm. Arterias elásticas Debido a la gran cantidad de fibras elásticas que tienen, macroscópicamente presentan un color amarillento. Tienen una pared delgada en relación a su diámetro. Túnica íntima Suele ser más gruesa que en otras arterias. El endotelio lo forman células de morfología poligonal y no alargadas como en los vasos pequeños. El subendotelio es relativamente grueso y contiene fibroblastos y fibras de colágena y, en las porciones más profundas, puede haber pequeños haces de fibras musculares lisas. La lámina elástica interna es difícil de de diferenciar con el microscopio óptico ya que se confunde con las láminas de fibras elásticas de la túnica media. Túnica media Es la capa más gruesa de las tres. Está compuesta por unas 40-60 láminas de fibras elásticas fenestradas entre ellas y dispuestas concéntricamente, entre las cuales podemos encontrar fibras musculares lisas unidas a las láminas elásticas por fibras de colágeno y elásticas. La lámina elástica externa es casi imperceptible, ya que se confunde con las fibras elásticas de la túnica media. 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Túnica adventicia Es una delgada capa de tejido conectivo donde podemos encontrar fibroblastos, fibras elásticas y de colágena, vasa vasorum, vasos linfáticos y nervios. Arterias musculares Túnica íntima El endotelio está constituido por células planas y el subendotelio por tejido fibroelástico. La lámina elástica interna aparece bien definida y con aspecto ondulado. Túnica media Esta constituida por 10-40 capas de fibras musculares lisas de disposición circular, donde aparecen escasas fibras colágenas y elásticas. La lámina elástica externa está bien definida y tiene aspecto ondulado. Túnica adventicia Es una capa de tejido conectivo laxo que no presenta vasa vasorum. Arteriolas Túnica íntima El endotelio está constituido por un epitelio simple plano y no presenta subendotelio. La lámina elástica interna aparece con aspecto ondulado. Túnica media Esta constituida por 1-5 capas de fibras musculares lisas y fibras elásticas. El número de capas va disminuyendo con el calibre del vaso hasta quedar solamente una capa. La lámina elástica externa está no está bien definida. Túnica adventicia Es una delgada capa de tejido conectivo laxo. Las metaarteriolas son vasos que proveen de sangre a los capilares y se caracterizan porque la capa muscular no es continua. CAPILARES Son vasos de diámetro reducido (8-12 µm) que comunican el lado arterial de la circulación con el venoso. Según la continuidad del endotelio con la membrana basal podemos diferenciar varios tipos de capilares: • • • Continuos Fenestrados Sinusoides 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Capilares continuos Son los más abundantes (tejidos conectivos, músculo, tejido nervioso, etc). Se caracterizan porque el endotelio está constituido por células continuas planas (0,2 µm de espesor) con gran número de vesículas de pinocitosis y caveolas para el transporte de líquidos, un Golgi yuxtanuclear, núcleo prominente y una membrana basal continua. Periféricamente a la membrana basal, en algunos puntos aparecen los pericitos, que son células son muy similares a los fibroblastos. Capilares fenestrados Aparecen en la mucosa intestinal, glándulas endocrinas y glomérulo renal. El endotelio presenta poros o aberturas de 60-100 nm de diámetro con o sin diafragma. La membrana basal es continua. Sinusoides Aparecen en hígado, bazo, médula ósea, corteza adrenal y adenohipófisis. Adoptan la forma de los espacios que ocupan, presentando una luz tortuosa e irregular. Se caracterizan porque el endotelio presenta poros, a veces grandes, y el citoplasma aparece sin vesículas de pinocitosis. La membrana basal es discontinua. Este tipo de capilares son los que permiten un mayor intercambio. Periféricamente a los sinusoides aparecen macrófagos ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS Son comunicaciones entre la circulación arterial y venosa librando el tramo capilar, es decir, la sangre pasa de una arteriola a una vénula. Se localizan en la piel de las extremidades y su función es la termorregulación, ya que al relajarse se abren, producen una mayor perfusión sanguínea y facilitan la pérdida de calor. También aparecen en órganos con actividad intermitente como en las glándulas salivares, submucosa del intestino, mucosa nasal y en tejido conectivo de órganos sexuales. Presentan un endotelio y una muscular con fibras musculares lisas modificadas en una sola capa con manguitos de células del sistema mononuclear fagocítico. Se contraen al ser estimuladas por nervios vasomotores del sistema nervioso simpático. Las anastomosis arteriovenosas a veces pueden constituir glomus, que son anastomosis contorneadas y ramificadas, rodeadas de vénulas y envueltas por una cápsula de tejido conectivo. Se localizan en oído interno y pulpejos plantares. SISTEMA PORTA Está integrado por la agrupación de capilares que se unen en un vaso de mayor calibre que vuelve a dar lugar a una segunda red capilar antes de que la sangre llegue al corazón. Se dan en el sistema porta-hepático, el sistema porta-hipofisario y el sistema porta-glomerular. 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez VENAS - - Las venas presentan las siguientes características generales: Tienen un diámetro de la luz, con respecto a la pared, mayor que el de las arterias. Las paredes son más delgadas y flexibles que las de las arterias pero menos elásticas. En éstas predomina el tejido conectivo, a diferencia de las arterias donde predomina el tejido muscular y el elástico. En los cortes, las luces aparecen irregulares y aplanadas y contienen eritrocitos, cosa que no ocurre con las arterias. La capa más desarrollada es la túnica adventicia mientras que en las arterias es la túnica media. No presentan lámina elástica externa. Presentan válvulas. Según su tamaño y proximidad al corazón podemos clasificar las venas en: vénulas, venas medianas y venas grandes. Vénulas Son las más pequeñas y presentan una morfología y estructura muy similar a los capilares. Podemos diferenciar dos tipos de vénulas: pericíticas y musculares. Las vénulas pericíticas tienen un diámetro entre 15-20 µm, se caracterizan por presentar un endotelio formado por un epitelio simple plano, que a veces puede estar fenestrado, y que está rodeado por una lámina basal. Tienen un subendotelio constituido por una fina capa de fibras de colágeno y una adventicia en la que aparecen fibras de colágeno, fibroblastos y numerosos pericitos. Las vénulas musculares presentan mayor diámetro (puede incluso superar los 200 µm) y se caracterizan porque en la túnica media presentan entre 1-3 capas de fibras musculares lisas. Venas medianas Tienen un diámetro mayor. Presentan un endotelio constituido por un epitelio simple plano que está rodeado por una membrana basal y debajo aparece un subendotelio compuesto por fibras de colágeno y elásticas. La lámina elástica interna es discontinua. La túnica media está constituida por más de 4 capas de fibras musculares lisas asociadas a fibras de colágeno y elásticas. La túnica adventicia presenta un gran desarrollo y está compuesta por tejido conectivo laxo. Venas grandes Pertenecen a este grupo venas como las cavas, porta o pulmonares. El endotelio esta constituido por un epitelio simple plano y en ocasiones, por un epitelio simple cúbico, bajo el que aparece una lámina basal. El subendotelio está rodeado por una lámina elástica interna bien definida. La túnica media está formada por un número mayor de capas de fibras musculares lisas que el de las venas medianas, junto con las que aparecen fibras de colágeno y elásticas. La túnica adventicia está muy desarrollada 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez y compuesta por tejido conectivo laxo y fibras musculares lisas, y donde podemos encontrar vasa vasorum. Válvulas Son pliegues semilunares delgados de la túnica íntima que aparecen reforzados por fibras de colágeno y elásticas. Están dispuestos en pares y sus bordes libres van en el sentido de la circulación sanguínea. Su función es evitar que haya retorno sanguíneo. Aparecen en todos los tipos de venas, incluyendo las vénulas. 6 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez CORAZÓN Se trata de un vaso modificado que presenta una estructura compuesta por tres capas que reciben nombres diferentes a las de los vasos sanguíneos: - Túnica íntima: se denomina endocardio. Túnica media: se denomina miocardio Túnica adventicia: se denomina epicardio. Endocardio Tapiza completamente los ventrículos y las aurículas, incluyendo las válvulas cardiacas y las estructuras asociadas, y se continúa con la túnica íntima de los grandes vasos. Presenta un endotelio continuo compuesto por un epitelio simple plano o poligonal que se sitúa sobre una membrana basal, bajo el que aparece un subendotelio compuesto por tejido conectivo laxo que se va haciendo más denso conforme va profundizando, y donde aparecen fibras de colágeno, elásticas, fibroblastos y algunas fibras musculares lisas. La parte más profunda del subendotelio se conoce con el nombre de subendocardio, y está conformada por tejido conectivo laxo con vasos y nervios y donde podemos encontrar las fibras conductoras de impulsos (fibras de Purkinje). Miocardio Es la capa más gruesa y está constituida por haces de fibras musculares cardiacas que pueden disponerse constituyendo espirales, en sentido circular, longitudinal u oblicuo. Los haces de fibras musculares están rodeados por tejido conectivo laxo con una densa red capilar. Epicardio Está conformado por una capa interna subepicárdica compuesta por tejido conectivo fibroelástico por la que discurren los vasos sanguíneos y nervios, y donde podemos encontrar una cantidad variable de tejido adiposo, y por una capa externa compuesta por un mesotelio o pericardio visceral, que se continua con el pericardio parietal, dejando entre ambos una cavidad donde aparece el líquido pericárdico. ESQUELETO CARDIACO Estructura central del corazón compuesta por tejido conectivo denso, a la cual se unen la mayor parte de las fibras musculares cardiacas y las válvulas. Está constituido por: - Anillos fibrosos: tejido conectivo denso que rodea a las válvulas cardiacas y la base de la aorta y la arteria pulmonar. - Septo membranoso: porción fibrosa del tabique interventricular formado por haces de colágeno por donde circula el sistema de conducción de Purkinje (haz de His). 7 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez - Trígono fibroso: rellena el espacio entre las aberturas aurículo-ventriculares y la base de la aorta, y cuya constitución depende de las especie: • Caballo: cartílago hialino. • Perro: fibrocartílago. • Grandes rumiantes: tejido óseo. • Cerdo y gato: tejido conectivo denso. VALVULAS CARDIACAS Tienen una capa central de tejido conectivo denso irregular con fibras elásticas que se continúan con el anillo fibroso y que está revestida por endocardio, que es más grueso en la cara auricular que en la ventricular. Desde el borde de la válvula se extienden las cuerdas tendinosas hasta los músculos papilares. SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO Su función es drenar el exceso de líquido de los tejidos, filtrarlo a su paso por los nódulos linfáticos y regresarlo al torrente circulatorio. Este sistema no existe en oído interno, epidermis, sistema nervioso central y cartílagos. Se origina en una red de capilares linfáticos anastomosados a nivel del tejido conectivo, se continúan con los vasos linfáticos, que pasan a través de al menos un nódulo linfático, y drenan a los troncos principales que conducen la linfa al sistema venoso. Capilares linfáticos Son túbulos ciegos recubiertos por un endotelio sin fenestraciones constituido por células planas que presentan microvellosidades hacia la luz. Son algo más anchos que los capilares sanguíneos y de calibre irregular. La lámina basal no existe o es discontinua y están rodeados por una delgada capa de fibras de colágeno y elásticas que se introducen en los territorios vecinos constituyendo los filamentos de anclaje, que son una especie de tirantes que mantienen abierta la luz del capilar. Vasos linfáticos Tienen un diámetro mayor y presentan válvulas. Periféricamente al endotelio aparecen de 1-3 capas de fibras musculares lisas. La adventicia es de tejido conectivo con fibras de colágeno y elásticas. En estos vasos se diferencian muy mal las capas. Troncos linfáticos principales Se incluyen en este grupo el conducto torácico y el conducto linfático derecho. En general, la estructura se asemeja a la de una vena. Presentan una túnica íntima con un endotelio constituido por un epitelio simple plano, un subendotelio delgado y una lámina elástica interna que es inconstante, delgada e irregular. La túnica media está constituida por fibras musculares lisas con fibras de colágeno y elásticas. La túnica adventicia está compuesta por tejido conectivo con abundantes fibras de colágeno y fibras musculares lisas y tienen vasa vasorum. 8