Organos sensoriales II: órganos estatoacústicos y de la línea lateral
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ÓRGANOS SENSORIALES MECANORRECEPTORES Órganos estato-acústicos Línea lateral Mecanorreceptores • Receptores de vibraciones •Exteroceptivos –Órganos estáticos (del equilibrio) •Captan vibraciones producidas por fuerzas inerciales –Gravedad, desplazamiento •Células sensoriales 2ias acopladas a masas inerciales (estatolitos, otolitos), alojadas en un compartimiento líquido o semisólido (medio externo o interno) –Órganos auditivos •De vibraciones de contacto procedentes del sustrato •De vibraciones aéreas / acuáticas –Células sensoriales acopladas a membranas vibratorias (timpánicas) 1 Mecanorreceptores Receptores de vibraciones Invertebrados • Órganos estáticos (del equilibrio): Estatocistos –Órganos en cúpula o vesiculares •Cámara recubierta por epitelio sensorial –Células sensoriales 2ias ciliadas (pestañosas, hair cells) »Sinaptan con fibras nerviosas sensoriales •Estatolitos –Concreciones calcáreas o silíceas alojadas en cúpula gelatinosa o cámara acuosa Estatocistos de cnidarios Mecanorreceptores Órganos estáticos de invertebrados Estatolitos • Estatocistos •Con epitelio sensorial ciliado con células sensoriales 2ias –Tipos: •Vesicular y en cúpula –Polo apical del epitelio sensorial hacia el / los estatolito(s) •Colgante –Polo basal del epitelio sensorial hacia el/los estatolito(s) »Cilios hacia el exterior Estatolito 2 Mecanorreceptores Órganos estáticos de invertebrados • Estatocistos –Tipos vesicular y en cúpula •Epitelio sensorial ciliado que recubre una cámara que aloja a los estatolitos –Vesicular Ö cámara llena de líquido Estatolito »Abiertos: agua –En cúpula Ö cámara llena de secreción gelatinosa »Secreción del epitelio Fibras nerviosas Mecanorreceptores Receptores de vibraciones - Invertebrados • Órganos auditivos –Escolopóforos asociados a la cutícula •Escolopóforos: asociaciones de escólopos »Captan vibración de contacto – Órganos antenales (de Johnston) y liriformes de arácnidos –Sensilias cordotonales –Células sensoriales primarias ≈ neuronas bipolares »Asociadas a diferenciaciones cuticulares •Órgano subgenual –Capta “vibraciones de contacto” (del sustrato) •Órganos timpánicos: asociados a membranas timpánicas –Captan vibraciones aéreas / acuáticas 3 Mecanorreceptores Órganos auditivos - Invertebrados –Escolopóforos asociados a la cutícula •Órganos liriformes de arácnidos: fosetas cuticulares ranuradas Hipodermis (epidermis) Cutícula Célula epiteliales Célula glial Ranuras cuticulares Células sensoriales primarias Superficie de órgano liriforme (SEM) Mecanorreceptores • Órganos auditivos - insectos –Sensilias cordotonales TÍMPANO V: Vibraciónes SGO: ORGANO SUBGENUAL (vibraciones del sustrato) Cámara traqueal Cápsula Cutícula SENSILIAS CORDOTONALES Nervio timpánico A: Audición A TRAQUE Espiráculo •Evolución AO: ÓRGANO TIMPÁNICO (auditivo) 4 Mecanorreceptores • Órganos auditivos - insectos –Órgano timpánico: órgano tibial de ortópteros TRAQUEA Nervio timpánico Células sensoriales primarias Ligamento timpánico Cavidad timpánica ÓRGANO TIMPÁNICO (auditivo) Membrana timpánica Membrana oval MECANORRECEPTORES DE VIBRACIONES Vertebrados 5 Mecanorreceptores Receptores de vibraciones - Vertebrados • Órganos de la línea lateral: neuromastos –Vibraciones del agua –Corrientes de agua –Campos eléctricos • Oído interno: laberinto membranoso – estatoacústico –Órgano vestibular (componente estático o del equilibrio) –Máculas otolíticas –Crestas ampulares de los canales semicirculares –Órgano acústico (lagenar y coclear) (componente auditivo) –Vertebrados inferiores: lagena –Aves y mamíferos: órgano de Corti Mecanorreceptores • Línea lateral: neuromastos –Derivados de las placodas de la línea lateral »Zonas de interacción entre el epiblasto y neuronas derivadas de las crestas neurales »Presentes en los embriones de todos los vertebrados y en adultos de peces, larvas de anfibios y anfibios de vida / fase acuática –Células sensoriales 2ias •Polo receptor apical con cilios / estereocilios / microvellosidades embebidos en cúpula gelatinosa –Inervación (nervios de la línea lateral): •Aferente (sensorial) de neuronas bipolares •Eferente (motora) – de motoneuronas romboencefálicas con actividad moduladora 6 Mecanorreceptores • Neuromastos - estructura típica Epidermis CÚPULA GELATINOSA –Órganos intraepidérmicos •En canales o en invaginaciones –Componentes: •Células sensoriales 2ias pestañosas –Con cilios / estereocilios / microvellosidades »Embutidos en una cúpula gelatinosa apical •Células de sostén (sustentaculares) •Células basales (germinativas) •Células del manto (epidérmicas) Células del manto •Inervación: sinapsis con fibras nerviosas sensoriales y motoras Mecanorreceptores • Neuromastos - estructura típica –Células sensoriales 2ias pestañosas •Con cilios / estereocilios / microvellosidades •Células de sostén (sustentaculares) •Células basales (germinativas) •Inervación: sinapsis con fibras nerviosas sensoriales y motoras Neuromasto (TEM) SINAPSIS Fibras nerviosas 7 Mecanorreceptores • Neuromastos –Células sensoriales 2ias •Polo receptor: diferenciaciones según el tipo de neuromasto –Cilios + estereocilios –Estereocilio(s) Neuromasto Órg. ampular Órg. tuberal típico Condrictios Mormíridos –Microvellosidades »Con orientación espacial relativa determinada Vista superior de neuromasto (SEM) CILIO Polo apical del neuromasto ESTEREOCILIOS Vista superior Mecanorreceptores • Neuromastos –Células sensoriales 2ias pestañosas mecanorreceptoras •Mecanismo de transducción del sentido del movimiento –Desplazamientos relativos entre cilios y estereocilios Ö apertura o cierre de canales iónicos de la membrana ciliar »Hiperpolarización Ù despolarización Hiperpolarización Despolarización Sentido del movimiento (flujo de agua) 8 Mecanorreceptores • Órganos de la línea lateral –Canales cefálicos y laterales: reorreceptores y vibración •Peces y larvas de anfibios –Órganos “pits”: vibraciones •Ciclóstomos y Anfibios –Órganos ampulares: electro- / termorreceptores •Condrictios: ampollas de Lorenzini •Dipnoos, Braquiopterigios, Condrósteos y Teleósteos: órganos de Fahrenholz –Órganos tuberales (knollenorgans): electro-localización / electro-comunicación •Gimnótidos, Mormíridos y Gimnárquidos Mecanorreceptores • Canales cefálicos y laterales: reorreceptores –Peces y larvas de anfibios •Canales subepidérmicos abiertos con neuromastos Neuromastos típicos 9 Mecanorreceptores • Órganos “pits”: vibraciones –Ciclóstomos y Anfibios •Neuromastos en invaginaciones de la epidermis Cúpula Neuromastos típicos Nervio de la línea lateral Mecanorreceptores • Órganos ampulares: electrorreceptores / termorreceptores –Condrictios: ampollas de Lorenzini •Neuromastos en invaginaciones saculares profundas y abiertas Células sensoriales 2ias con un solo cilio 10 Mecanorreceptores • Órganos tuberales: electrolocalización / electrocomunicación –Gimnótidos, Mormíridos y Gimnárquidos •En vesículas cerradas ÓRGANOS TUBERALES Células sensoriales 2ias con microvellosidades Mecanorreceptores • Órganos tuberales: electrolocalización / electrocomunicación –Células sensoriales 2ias con orla de microvellosidades •Sinapsis sensoriales con “cinta sináptica” Microvellosidades CÉL. SENSORIAL Cél. sensorial Cinta sináptica SINAPSIS Órgano tuberal (TEM) Células de sostén Fibra nerviosa Dendrita 11 Vertebrados Aparato estatoacústico Mecanorreceptores • Aparato estatoacústico de vertebrados –Oído interno: órgano sensorial •Laberinto membranoso (relleno de endolinfa) •Canal perilinfático (relleno de perilinfa) •Espacio perilinfático •Laberinto óseo –Oído medio: sistema de captación y transmisión de las vibraciones •Tímpano •Cadena de huesecillos •Conducto auditivo interno –Oído externo: sistema de orientación respecto a la fuente de sonido •Pabellón auricular •Conducto auditivo externo 12 Mecanorreceptores • Aparato estatoacústico de vertebrados –Peces: sólo oído interno –Tetrápodos no mamíferos: oído interno y oído medio Columnela timpánica Tímpano OIDO INTERNO Canal branquial Ventana oval Faringe Faringe OIDO MEDIO PECES Trompa de Eustaquio TETRÁPODOS NO-MAMÍFEROS Mecanorreceptores • Aparato estatoacústico de vertebrados –Mamíferos: oído interno, oído medio y oído externo Cadena de huesecillos OIDO INTERNO Pabellón auricular Conducto auditivo externo Tímpano OIDO MEDIO Faringe OIDO EXTERNO Trompa de Eustaquio 13 Mecanorreceptores Oído interno: laberinto membranoso –Conductos y sacos epiteliales rellenos de endolinfa –Endolinfa: medio líquido ultrafiltrado del plasma sanguíneo, de composición ≅ medio intracelular (potencial eléctrico +80mv) Comprende: –Órgano vestibular (estático o del equilibrio): •Células sensoriales 2ias pestañosas con un cilio y estereocilios –Máculas otolíticas en utrículo y sáculo –Crestas ampulares de los canales semicirculares –Órgano acústico (auditivo): •Células sensoriales 2ias pestañosas con estereocilios –Vertebrados inferiores: mácula lagenar de la lagena –Aves y mamíferos: órgano de Corti de la cóclea Mecanorreceptores • Laberinto membranoso: componentes –Órgano vestibular •Conducto endolinfático •Canales semicirculares –Elemento sensorial: crestas ampulares •Utrículo y sáculo –Elemento sensorial: máculas otolíticas –Órganos lagenar y coclear •Vertebrados inferiores: lagena –Elemento sensorial: mácula lagenar •Aves y mamíferos: cóclea (caracol) –Elemento sensorial: órgano de Corti 14 Mecanorreceptores Laberinto membranoso Placoda ótica OTOCISTO • Desarrollo ontogénico –Origen doble: •Placoda epiblástica ótica (ectodermo) ÎOtocisto ÎLaberinto membranoso •Crestas neurales Ganglios del VIII par ÎGanglios sensoriales y nervios del VIII par de nervios craneales ÎInervación de los elementos sensoriales Evolución del otocisto Mecanorreceptores Laberinto membranoso • Inervación –Sensorial (aferente) •Fibras nerviosas de neuronas bipolares con soma en ganglios sensoriales del VIII par de nervios – Ganglio de ScarpaÖórgano vestibular – Ganglio de Corti Öórgano auditivo Ganglio de Scarpa Ganglio de Corti –Motora (eferente) •Fibras nerviosas de motoneuronas con soma en el rombencéfalo – Actividad moduladora de la sensibilidad de las células sensoriales 15 Mecanorreceptores Oído interno • Laberinto óseo –Tejido óseo / cartílago del temporal Laberinto membranoso • Canal perilinfático –Conducto mesotelial relleno de perilinfa •Perilinfa≈matriz intercelular semisólida –Rodea a la lagena / conducto coclear • Espacio perilinfático –Tejido conjuntivo laxo •Rellena el espacio entre el laberinto membranoso y el canal perilinfático y el hueso Anfibios y Reptiles Mecanorreceptores Oído interno • Ventanas del laberinto óseo –En los tetrápodos existen dos “ventanas” en el laberinto óseo, que ponen en contacto a la pared del canal perilinfático con el oido medio, formando: •Ventana oval –Comunica con la cadena de huesecillos •Ventana redonda –Comunica con la trompa de Eustaquio Anfibios y Reptiles 16 Mecanorreceptores Oído interno • Rampas (escalas) del canal perilinfático –En aves y mamíferos el canal perilinfático rodea en sentido longitudinal al conducto coclear formando dos rampas: •Rampa vestibular (descendente) –Enfrentada al órgano de Corti »Comienza en la ventana oval •Rampa timpánica (ascendente) Aves –Apuesta a la base del órgano de Corti »Termina en la ventana redonda Mecanorreceptores Oído interno • Rampas del canal perilinfático –Mamíferos: •El conducto coclear y el canal perilinfático se enrollan en espiral en el caracol Conducto coclear Canal perilinfático Hueso Helicotrema (ápice del caracol) RAMPA VESTIBULAR RAMPA TIMPÁNICA 17 Mecanorreceptores Canal perilinfático y conducto coclear La pared de las rampas del canal perilinfático se aponen a la pared del conducto coclear, formando: RAMPA VESTIBULAR –La membrana de Reissner Conducto coclear •Paredes de la rampa vestibular y conducto coclear RAMPA TIMPÁNICA –La membrana basilar •Paredes de la rampa timpánica y conducto coclear Espacio perilinfático Mecanorreceptores Oído interno - histología • Laberinto membranoso Membrana de Reissner –Pared epitelial • Epitelio de revestimiento, simple plano RAMPA VESTIBULAR • Modificada en zonas especiales: – Estría vascular – Crestas y máculas sensoriales • Canal perilinfático –Pared mesotelial RAMPA TIMPÁNICA • Epitelio simple plano formado por células mesoteliales • Espacio perilinfático –Tejido conjuntivo laxo Membrana basilar Oído interno: caracol 18 Mecanorreceptores Órgano vestibular – elementos sensoriales • Máculas otolíticas (utrículo y sáculo) –Cúpula gelatinosa otolítica Otolitos •Otolitos: concreciones calcáreas –Epitelio sensorial •Células sensoriales pestañosas •Células de sostén mucosecretoras »Secretan componentes de la cúpula • Crestas ampulares (canales semicirculares) –Resaltes de la pared del canal –Cúpula gelatinosa –Epitelio sensorial •Células sensoriales pestañosas •Células de sostén mucosecretoras Mecanorreceptores • Células sensoriales pestañosas de máculas otolíticas y crestas ampulares Cúpula –Células sensoriales 2ias ciliadas – Polo receptor: »Numerosas microvellosidades ordenadas por su longitud »Sólo un cilio (cinetocilio) Dos tipos: •Tipo-I: “en copa” –Inervación aferente única »Terminal dendrítico en copa •Tipo-II: cilíndricas –Multi-inervadas: aferencias y eferencias »Terminales nerviosos en botón 19 Mecanorreceptores • Células sensoriales pestañosas de máculas otolíticas y crestas ampulares –Células sensoriales 2ias pestañosas: ultraestructura Tipo -I Tipo -II Microvellosidades Microvellosidades Cilio (cinetocilio) Célula de sostén (mucosecretoras) Terminal dendrítico “en copa” Terminal en botón (Eferente) Terminal en botón (Aferente) Células sensoriales pestañosas (TEM) Mecanorreceptores • Órgano acústico: elementos sensoriales –Vertebrados inferiores: lagena Î mácula lagenar –Semejante a las maculas vestibulares, pero sin otolitos –Aves y mamíferos: cóclea Î órgano de Corti •Diferenciación del conducto coclear con estructura compleja MEMBRANA DE REISSNER ESTRÍA VASCULAR RAMPA VESTIBULAR Limbo espiral Membrana tectorial Eminencia espiral ÓRGANO DE CORTI RAMPA TIMPÁNICA MEMBRANA BASILAR Ganglio de Corti 20 Mecanorreceptores • Órgano de Corti y diferenciaciones del conducto coclear Membrana de Reissner ESTRÍA VASCULAR Membrana tectorial (levantada) RAMPA VESTIBULAR C. C. Espacio perilinfático Órgano de Corti RAMPA TIMPÁNICA Exterior Interior Membrana basilar Eminencia espiral Ganglio de Corti Mecanorreceptores • Órgano de Corti - componentes –Células sensoriales pestañosas (ciliadas) externas e internas • Con estereocilios anclados a la membrana tectorial –Células de sostén: – Falángicas –De los pilares –Células marginales: • De Hensen • De Claudius • De Boetcher –Inervación •Aferente •Eferente Membrana basilar Nervio coclear 21 Mecanorreceptores • Órgano de Corti - componentes Células pestañosas externas Membrana tectorial Surco espiral interno Túnel externo Cél. pestañosas internas Cél. falángica interna Membrana basilar Túnel interno (de Corti) Células falángicas externas Célula del pilar interno Célula del pilar externo Fibras nerviosas Espacio de Nuel Nervio coclear Mecanorreceptores Órgano de Corti • Células sensoriales pestañosas •Con estereocilios apicales en la membrana tectorial –Externas (tres / cuatro filas) •Inervación principalmente eferente en copa •Inervación aferente en botón –Motoras / ¿sensoriales? –Internas (una sola fila) •Inervación principalmente aferente en botón –Sensoriales Fibras nerviosas aferentes Fibras nerviosas eferentes 22 Mecanorreceptores Órgano de Corti • Células sensoriales pestañosas –Internas (una sola fila) •Estereocilios apicales distribuidos en línea –Externas (tres / cuatro filas) •Con estereocilios apicales distribuidos en “W” Cuerpo celular de las células pestañosas externas Vista superior de las células pestañosas (sin la membrana tectorial) SEM Mecanorreceptores Órgano de Corti • Células sensoriales pestañosas –Internas (una sola fila) •Forma en copa •Estereocilios apicales distribuidos en línea •Sinaptan con múltiples terminaciones nerviosas en botón –Externas (tres / cuatro filas) •Forma cilíndrica •Con estereocilios apicales distribuidos en “W” •Parte basal rodeada por terminal nervioso en copa 23 Mecanorreceptores Órgano de Corti - células sensoriales pestañosas • Polo receptor y transducción: –Tips links: los estereocilios de las células pestañosas están unidas entre si por filamentos elásticos extracelulares (tips links) – De 4 a 10 nm de diámetro y naturaleza glucoproteica (caderinas) •Los tips links están anclados a la membrana plasmática del extremo de un estereocilio y la pared lateral del contiguo •Los movimientos de inclinación tensan o destensan los tips links Mecanorreceptores Órgano de Corti - células sensoriales pestañosas: transducción • Los tips links están implicados en la transducción de movimientos de inclinación de los estereocilios, mediante la apertura de canales iónicos en la membrana –Se ha sugerido que los tips links están unidos a los canales iónicos y los abren o cierran mecánicamente –La apertura de los canales iónicos produce la activación de las sinapsis sensoriales 24 Mecanorreceptores Órgano de Corti Membrana reticular • Células de sostén: –Células falángicas •Externas (de Deiters) e internas •Sostienen a las células pestañosas por la base •Emiten prolongaciones falángicas que forman la membrana reticular (el “techo” del epitelio) –Células de los pilares externos e internos •Dejan dos espacios intercelulares: –Túnel interno (de Corti) –Espacio de Nuel Mecanorreceptores Órgano de Corti - células falángicas y de los pilares Membrana reticular Cél. pestañosa externa Prolongación falángica Espacio de Nuel Túnel interno (de Corti) Fibras nerviosas Cél. falángicas externas Células del pilar interno Células del pilar externo 25 Mecanorreceptores Órgano de Corti • Membrana tectorial –Lámina de matriz intercelular gelatinosa muy rica en agua •Cubre el surco espiral interno a br na te ct ia or •Es secretada por las células interdentales del epitelio coclear em M –Contacta con los estereocilios de las células pestañosas l –Situadas en el limbo espiral –Actúa como un resonador de las vibraciones de la endolinfa Mecanorreceptores • La membrana basilar –Situada entre el conducto coclear y la rampa timpánica •Soporta al órgano de Corti –Limita con la membrana basal del conducto coclear RAMPA TIMPÁNICA –Incluye: •Tejido conjuntivo ordenado, que forma las –Cuerdas auditivas (acústicas): fascículos de fibras de colágeno ordenadas, de longitud creciente desde la base hacia el helicotrema de la cóclea –Vasos sanguíneos espiralados Perilinfa 26 Mecanorreceptores La membrana basilar • Cuerdas auditivas: facilitan la discriminación las frecuencias del sonido resonando (sintonizando) con una frecuencia determinada según la longitud de las cuerdas –Transmiten la vibración al órgano de Corti kHz Discriminación de frecuencias auditivas en la cóclea Mecanorreceptores • Conducto coclear RAMPA VESTIBULAR –Estría vascular •Diferenciación del conducto coclear consistente en una banda de epitelio estratificado vascularizado –Contiene capilares intraepiteliales RAMPA TIMPÁNICA Capilares Epitelio 27 Mecanorreceptores Conducto coclear - estría vascular • Epitelio estratificado vascularizado –Tres capas de células epiteliales: Capilar sanguíneo •Células marginales –Polo apical hacia la endolinfa –Laberinto basal: pliegues basales con mitocondrias •Células intermedias –Rodean a los capilares •Células basales –Capilares intraepiteliales con pericitos •La endolinfa se forma a partir de un “ultrafiltrado” del plasma sanguíneo Epitelio del conducto coclear Mecanorreceptores • Sistema estato-acústico de vertebrados –Órganos anejos Tetrápodos: •Oído medio –Tímpano –Cadena de huesecillos –Conducto auditivo medio –Trompa de Eustaquio Mamíferos: •Oído externo –Pabellón auricular –Conducto auditivo externo 28 Mecanorreceptores Tímpano Oído medio - Tímpano • Membrana de resonancia unida a la cadena de huesecillos, formado por: Cond. auditivo interno –Epitelio externo, estratificado plano – Continuación de la epidermis –Tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno y elásticas, en dos capas: • Capa lateral (externa), con fibras colágenas radiales y fibras elásticas – Se unen a la cabeza del martillo (o la columnela en no-mamíferos) • Capa medial, con fibras colágenas circulares –Mucosa timpánica con epitelio simple plano – Continuación de la mucosa del conducto auditivo interno Mecanorreceptores Oído medio - Tímpano Cara lateral (externa) • Epitelio externo, estratificado plano • Tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno y elásticas: –Capa lateral (externa) •Con fibras colágenas radiales y malla de fibras elásticas –Capa medial •Con fibras colágenas circulares Cara medial (interna) • Mucosa timpánica –Con epitelio simple plano –Lámina propia (conjuntivo) 29 Mecanorreceptores Ligamentos • Oído medio - Cadena de huesecillos –Alojados en la cavidad timpánica (conducto auditivo interno) –Formados por tejido óseo compacto / cartílago • Superficies libres recubiertas por la mucosa de la cavidad timpánica • Anclados entre si por articulaciones y ligamentos a la pared ósea, y a: Ligamentos –Martillo (maleo): »al músculo tensor del tímpano (esquelético) »a la cara medial (interna) del tímpano –Estribo (estapedio): »al músculo del estribo (esquelético) »a la membrana de la ventana oval (rampa vestibular del canal perilinfático) Mecanorreceptores • Cadena de huesecillos y músculos del oído medio –Músculo tensor del tímpano (inervado por una rama del trigémino) • Contracción refleja condicionada en respuesta a la supuesta intensidad del sonido (protección peventiva de la cadena ósea) –Músculo del estribo (estapedio) (inervado por una rama del facial) • Contracción refleja en respuesta a la amplitud de la vibración) Conducto auditivo medio Nervio facial Músculo del estribo Cavidad timpánica MARTILLO ESTRIBO Ventana oval Canal perilinfático (rampa vestibular) 30 Mecanorreceptores • Desarrollo del oído medio –Derivado de la primera hendidura branquial •Epiblasto (ectodermo) Ö primera hendidura branquial –Conducto auditivo externo –Epitelio exterior del tímpano •Mesodermo Ö –Lámina propia de los conductos auditivos, conjuntivo del tímpano, y de la trompa de Eustaquio –Cadena de huesecillos •Endodermo Ö primera bolsa branquial –Epitelio de la mucosa del oído medio Mecanorreceptores • Desarrollo del oído medio –Derivado de la primera hendidura branquial Mesénquima Laberinto membranoso 1ª hendidura externa branquial Epiblasto Endodermo 1ª bolsa faríngea Conducto auditivo externo Conducto auditivo interno 31 Mecanorreceptores • Oído externo –Pabellón auricular • Recubierto por la epidermis • Dermis con piezas de cartílago elástico • Músculo esquelético –Conducto auditivo externo • Recubierto por la epidermis (fina) – Grandes pelos (del trago) – Glándulas sebáceas – Glándulas ceruminosas (apocrinas) • Dermis fina – Con piezas de cartílago elástico 32
