preformacionismo y epigenismo preformacionismo, en el huevo (o en el espermatozoide) está ya preformado el futuro individuo epigenismo, en el origen, cada ser vivo no está preformado, sino que su estructura se va configurando y completando durante el desarrollo preformacionismo y epigenismo preformacionismo y epigenismo Aristóteles (384-322 a.C.) preformacionismo, asociado a ideas fijistas y esencialistas de lo vivo, atentas a la invariancia cerrada de la trasmisión vital epigenismo, asociado a ideas trasformistas y “alquimistas” de lo vivo, atentas a la plasticidad abierta de los procesos vitales preformacionismo y epigenismo El problema de la generación Preformacionistas Ovistas: Malpighi, Swammerdam, Bonnet, Spallanzani, De Graaf, Réaumur Animalculistas: Leeuwenhoek, Malebranche Epigenistas Needham, Geoffroy, Harvey, Buffon, Wolff (Estagira, 384-Calcis, 322 a.J.C.) Filósofo griego. Hijo del médico real de Macedonia, estuvo veinte años en la Academia de Platón, primero como discípulo y luego como investigador y como tutor. Candidato a ser el sucesor del maestro, se afirma (aunque es dudoso) que quedó despechado por el nepotismo de la elección de Espeusipo y marchó a Assos (Asia Menor), donde escribió su diálogo Sobre la filosofía (la «carta de Assos») y fundó un centro de estudio bajo la protección de su amigo Hermias, gobernador de Atarnea, con una de cuyas parientes, llamada Pitias, se casó. interpretación teleológica en términos de epigénesis el embrión no contiene materialmente las estructuras definitivas, que sin embargo alberga en potencia, de modo que el desarrollo es la realización de esa potencialidad, cuyo cumplimiento actúa como causa final o telos preformacionismo y epigenismo Marcello Malpighi (1628‐1694) Crevalcuore (Bolonia) Malpighi efectuó importantes descripciones anatómicas vegetales (Anatome plantarun,1675) y animales preformacionismo y epigenismo preformacionismo y epigenismo Jan Swammerdam (1637‐1680) Regnier de Graaf (1641‐1673) Amsterdam (Países Bajos) Schoonhoven (Países Bajos) Microanatomía de insectos médico holandés que descubrió el óvulo materno, en realidad los folículos ováricos que llevan su nombre realizó importantes estudios sobre fisiología del aparato reproductor y del páncreas de los mamíferos preformacionismo y epigenismo Antonie van Leeuwenhoek 1632‐1723 preformacionismo y epigenismo Antonie van Leeuwenhoek (1632 – 1723) Delft, Países Bajos el mejor de los primeros microscopistas biológicos, incluye entre sus observaciones y descripciones las de los espermatozoides del semen humano homúnculo espermático según Hartsoeker (1694) preformacionismo y epigenismo Antonie van Leeuwenhoek (1632 – 1723) teoría celular preformacionismo y epigenismo René Antoine F. Réaumur (1683-1757) La Rochelle (Francia) Fisiología gástrica Fue uno de los más importantes entomólogos del siglo XVIII; en 1734 apareció el primer volumen de sus Mémoires pour servir à l' histoire des insectes (1734-42), de las que después publicó otros cinco volúmenes. imagen actual de leucocito polimorfonuclear a través de microscopio original de Leeuwenhoek preformacionismo y epigenismo Charles Bonnet (Ginebra, 1720‐1793) preformacionismo y epigenismo Lazzaro Spallanzani (1729‐1799) Scandiano (Italia) partenogénesis de los pulgones investigaciones microscópicas preexistencia de los gérmenes impulsor del preformacionismo y de la escala de la naturaleza, mantenía la convicción de la posibilidad de la preformación encajada ante los nuevos horizontes microscópicos de lo increiblemente pequeño preformacionismo y epigenismo “Los partidarios de la epigénesis creían, de manera general, en la generación espontánea de los animales inferiores, mientras que los partidarios de los gérmenes no admitían la posibilidad de la más humilde producción orgánica al margen de un germen preexistente.” igual que antes Redi con las larvas de mosca, rebatió para los infusiorios las hipótesis de Needham sobre la generación espontánea fecundación artificial de ranas y confirmación de su carácter externo preformacionismo y epigenismo El ovario de la primera mujer contenía huevos que no sólo guardaban en pequeño todos los hijos que había hecho o podía hacer, sino también a toda la raza humana, a toda su posteridad, hasta la extinción de la especie. Antonio Vallisnieri, 1661‐1730 Jean Rostand, 1894‐1977 preformacionismo y epigenismo preformacionismo y epigenismo Caspar Friedrich Wolff (1734‐1794) Berlín (Alemania) El preformacionismo tuvo una vigencia prácticamente total a lo largo de un siglo, desde mediados del siglo XVII hasta mediados del siglo XVIII. A partir de ese momento comenzó a resurgir la idea de que los seres vivos se van configurando progresivamente. El detonante de este cambio fue el estudio del desarrollo del huevo del pollo por parte de C. F. Wolff. •Theoria generationis (1759) •Theorie von der Generation in zwo Abhandlungen erklärt und bewiesen (1764) observación de nuevas estructuras embrionarias no preformadas el estudio del desarrollo del huevo del pollo demostró que las venas sanguíneas del blastodermo no estaban presentes desde el principio, y que los órganos animales se forman por el plegamiento en tubos de capas homogéneas, anticipando la futura teoría de las capas germinales (Remak, 1845), experimentos que debilitaron seriamente el preformacionismo preformacionismo y epigenismo preformacionismo y epigenismo John Turberville Needham (1713‐1781) Londres (Reino Unido) • An account of some discoveries founded on an examination of the Calamary and its wonderful miltvessels (1745). •Observations on the generation, composition and decomposition of animal and vegetable substances (1749). Estudios sobre la reproducción de los calamares (“bolsa de Needham”) y sobre la polinización. Defensor de la epigénesis: “El organismo que se desarrolla puede tomar algunas variedades accidentales acomodándose a las causas exteriores” y “La simiente del macho y de la hembra no está determinada en cada individuo consecuentemente con su naturaleza y constitución, sino que depende de su nutrición, clima y otras circunstancias”. preformacionismo y epigenismo Hans Spemann (1869‐1941) Stuttgart (Alemania) Premio Nobel en 1935 Estudios embriológicos con anfibios. Tras el desarrollo de la genética (desde Mendel) la relación entre fenotipo y genotipo parecía en principio lineal (un nuevo preformacionismo), pero en 1924, Spemann descubrió que ciertas estructuras biológicas no se desarrollaban cuando se lo impedía su relación espacial con otras que actuaban como inductoras. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire 1772-1844 Etampes, Francia • Philosophie anatomique (1818-1822) • Principes de Philosophie zoologique (1830) • Études progressives d’un naturaliste (1835) hizo estudios anatómicos sobre numerosos vertebrados, fue fundador de la teratología y postuló la “unidad de plan” y que las variaciones producidas a lo largo del desarrollo eran debidas al efecto directo del medio epigénesis / transformismo (plasticidad, Geoffroy Saint-Hilaire) preformacionismo / fijismo (invariancia, Cuvier) preformacionismo y epigenismo Avery, McLeod y McCarty (1944) descubrieron que el ADN podía transferir una alteración heredable específica a una bacteria. Unos años más tarde, Boivin indicó que las moléculas de ADN podían conferir caracteres heredables a una bacteria. Esto llevó a la conclusión de que el material hereditario debía estar contenido en los cromosomas. Así, se introdujo el concepto de “inductor” y de “inducción genética”, una especie de puente entre el preformacionismo y el epigenismo: la información para el desarrollo de un ser vivo está preformada en los genes pero la expresión de éstos está sujeta a variaciones fruto de la actividad de los inductores que actúan sobre ellos. preformacionismo y epigenismo A partir de 1941 Beadle y Tatum comenzaron a experimentar con Neurospora crassa y llegaron a proponer la teoría “un gen, una enzima”, que llegó a convertirse en un auténtico dogma, lo cual condujo a un nuevo auge del preformacionismo, ahora de base molecular. El giro definitivo vino a partir de los descubrimientos de Francis Crick, James Watson, Rosalind Franklin y Maurice Wilkins desde 1953 sobre la estructura del ADN, en lo que fue el comienzo de la Biología Molecular. James Watson y Francis Crick, 1953 preformacionismo y epigenismo en 1961, los estudios de François Jacob y Jacques Monod, entre otros, revelaron que el genoma contiene, además de genes estructurales que especifican la secuencia de aminoácidos, otros genes controladores y operadores que pueden ser activados o reprimidos por factores o inductores externos, no codificados por el ADN, con lo que surgió el concepto de inducción genético-molecular con este descubrimiento, aflora la cuestión de que el desarrollo puede seguir vías distintas, según los inductores que actúen sobre el sistema y el momento en que lo hagan, lo cual puede verse como una última contradicción de las ideas preformacionistas, de la visión del desarrollo embrionario como proceso puramente determinista preformacionismo y epigenismo Jacques Monod sobre la construcción molecular de los seres vivos, a la luz de la nueva biología molecular, y “la antigua querella de los preformacionista y epigenistas”, “La estructura acabada no estaba en ninguna parte, como tal, preformada. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes [ADN]. Ella puede, pues, realizarse de forma autónoma y espontánea, sin intervención exterior, sin inyección de nueva información. La información estaba presente, pero sin expresar, en los constituyentes. La construcción epigenética de una estructura no es una creación, es una revelación.” El azar y la necesidad, 1970 François Jacob y Jacques Monod