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06/06/2016 Introducción a la Botánica 2016 25º clase teórica: 8/6/16 Angiospermas. 1 Sitios web para explorar: http://www.biologia.edu.ar/botanica/index.html muy buen material didáctico, animaciones, etc. En castellano http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4index.htm descripción de la morfología floral http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-1perianto.htm descripción de la anatomía floral http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema5/index5.htm descripción de los tipos de inflorescencia Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Angiospermas Plantas con semilla encerrada en un carpelo Anthophyta = Magnoliophyta = plantas con flores • El grupo más numeroso, diverso y “exitoso” de plantas terrestres Comprenden el 95% de las especies actuales de plantas terrestres • Presentes en todos los hábitats • Dominantes en casi todos los ecosistemas terrestres y en algunos acuáticos • La mayoría de las plantas económicamente importantes son angiospermas • Un grupo monofilético que aparece y se diversifica ampliamente en el Cretácico Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 1 06/06/2016 Relaciones filogenéticas entre las espermatofitas La angiospermas son un grupo monofiletico Guía de TPs pág. 97 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Archaefructus sinensis La primera planta con flor del registro fósil (principios del Cretácico, hace 125 ma, en China septentrional). Carpelos y estambres cerrados carpelos=megasporofilos carpelos estambres= microsporofi los Reconstrucción hojas compuestas Introducción a la Botánica 2016 estambres Espécimen entero DBBE FCEyN - UBA 2 06/06/2016 Div. Anthophyta: Plantas con flor y fruto Raven Biology of Plants 2013 1 mm Lemna gibba Raven Biology of Plants 2013 Angiospermas = Anthophyta Más de 250.000 especies La División más diversa de organismos fotosintéticos Eucalyptus regnans De plantas muy altas a plantas microscópicas: Desde especies de Eucaliptus de casi100m de altura hasta pequeñas plantas acuáticas de menos de 1cm. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Características de las angiospermas Características que las distinguen del resto de las plantas terrestres: • Xilema con vasos y traqueidas • Presencia de flor (una rama modificada) • Carpelos y desarrollo de fruto • Óvulos con dos tegumentos • Gametofito femenino con 7 células y 8 núcleos • Estambres con dos tecas laterales, cada una con dos microsporangios • Gametofito masculino de 2 células y 3 núcleos • Doble fecundación con desarrollo de endosperma Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 3 06/06/2016 Nabors Int. a la Botánica 2006 La reproducción en gimnospermas y angiospermas semillas expuestas semillas en frutos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Semillas de gimnospermas y de angiospermas comparadas Angiosperma Gimnosperma micrópila micrópila tegumento tegumentos carpelo (fruto) nucelo nucelo megasporocito megasporocito funículo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 4 06/06/2016 La flor Flor = tallo de crecimiento definido (braquiblasto) que no se ramifica, • con entrenudos cortos • con hojas modificadas = antófilos = hojas florales en general dispuestas en verticilos Las flores en general se ubican en la axila de las hojas receptáculo La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos o ciclos florales pedúnculo floral: eje de unión al tallo En la flor ocurren los pasos esenciales de la reproducción sexual la meiosis y la fecundación Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA La flor Verticilos (ciclos) florales: • cáliz formado por los sépalos • corola formada por los pétalos • androceo formado por los estambres, donde se forma el polen • gineceo formado por los carpelos, que albergan los óvulos • Ciclos estériles • Ciclos fértiles corola (C): pétalos cáliz (K): sépalos perianto gineceo (G): carpelos androceo (A): estambres Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 5 06/06/2016 Partes de la flor estigma gineceo estilo lóculo carpelo antera ovario polen óvulo filamento pétalo sépalo receptáculo pedicelo cáliz estambre androceo corola perianto Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA La flor: anatomía CL de flor de tomate (Lycopersicon esculentum) http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-1perianto.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 6 06/06/2016 La flor: anatomía Asparagus sp. tépalo Introducción a la Botánica 2016 estambre DBBE FCEyN - UBA Corte transversal ovario óvulo corte longitudinal http://phytoimages.siu.edu/ Clasificación de las flores según la presencia de los ciclos sexuales Flor monoclina = perfecta = hermafrodita = bisexual tiene androceo y gineceo. Ej. : ceibo (Erytrhina crista-galli) perfecta hermafrodita Flor diclina = imperfecta = unisexual tiene sólo un verticilo reproductivo, puede ser: • estaminada o masculina • pistilada o femenina pistilada o femenina estaminada o masculina Ej: maíz (Zea mays), álamo (Populus) Flor neutra no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto Se encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), girasol (Helianthus) La planta puede ser monoica y tener flores • perfectas (planta monoclino monoica) o • imperfectas ( planta diclino monoica) Si la planta es dioica tiene flores imperfectas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 7 06/06/2016 Plantas monoicas y plantas dioicas Planta monoica con flores monoclinas (hermafroditas) Planta diclinomonoica Flores diclinas (unisexuadas) Planta dioica flores siempre diclinas (unisexuadas) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Simetría de la flor Las flores acíclicas (con disposición espiralada de los órganos florales) son asimétricas porque no tienen ningún plano de simetría Ej.: Magnolia Las flores cíclicas (con disposición verticilada de los órganos florales) pueden ser: radiadas = actinomorfas presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje Ej.: Sisyrinchium, Asparagus http://www.biologia.edu.ar/botanica/ zigomorfas un solo plano de simetría, cada mitad es la imagen especular de la otra Ej.: leguminosas, bignoniáceas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 8 06/06/2016 El perianto: cáliz y corola El perianto está compuesto por los dos verticilos estériles: cáliz y corola Según la presencia o ausencia de estos verticilos y sus características, las flores se clasifican en: 1. Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas. Sin perianto (sin cáliz ni corola). Ej.: sauce (Salix) 2. Flores periantadas, clamídeas o vestidas: con perianto. Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en: Monoclamídeas o apétalas: tienen sólo cáliz con sépalos que pueden o no ser petaloides (con colorido y forma propia de pétalos) Diclamídeas: con dos verticilos en el perianto (iguales o diferentes) • homoclamídeas dos verticilos semejantes perigonio, las piezas se denominan tépalos. El perigonio será calicino o corolino • heteroclamídeas cáliz y corola diferenciados Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El perianto: cáliz y corola Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas. Sin perianto, como las del sauce (Salix) no tienen cáliz ni corola Flores monoclamídeas (a veces se las llama apétalas o asépalas): sépalos petaloides Sterculia apetala http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 9 06/06/2016 El perianto: cáliz y corola Camalote (Eichornia azurea) perigonio calicino tomate (Lycopersicon esculentum) DBBE FCEyN - UBA perigonio corolino Introducción a la Botánica 2016 http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Diclamídeas: con dos verticilos en el perianto (iguales o diferentes) • homoclamídeas dos verticilos semejantes perigonio, las piezas se denominan tépalos. El perigonio será calicino o corolino • heteroclamídeas cáliz y corola diferenciados. Helleborus viridis El gineceo El gineceo 3 partes: 1. El ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos. 2. El estilo, la parte estéril más o menos larga que soporta 3. El estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil El gineceo puede estar formado por uno o más carpelos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 10 06/06/2016 Evolución del carpelo Carpelo = megasporofilo (hoja modificada que porta megasporangios) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Clasificación según la posición del ovario con respecto al receptáculo Ovario súpero Flor hipógina Ovario medio Flor perigina Ovario ínfero Flor epígina Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 11 06/06/2016 Nerviación de los carpelos Ejemplo: un ovario unicarpelar vena dorsal o central: vena principal del carpelo Cada carpelo tiene tres venas, una dorsal o central y dos ventrales, de las que derivan los haces para los óvulos Las venas ventrales se pueden fusionar en una sola Con xilema hacia afuera y floema hacia adentro (son hojas…) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Fusión de los carpelos En un gineceo con más de un carpelo, éstos pueden estar o no fusionados No fusionados gineceo dialicarpelar Fusionados gineceo gamocarpelar Los fusionados pueden tener distinto grado de fusión. Ejemplo: un ovario tricarpelar venas dorsales Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 12 06/06/2016 Número de lóculos El número de lóculos no siempre se corresponde con el número de carpelos Depende de cómo estén fusionados los carpelos http://www.botany.hawaii.edu/facult y/carr/apg_fpfamilies.htm 3 carpelos 2 carpelos 3 carpelos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Tipos de placentación Placenta: tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos Placentación: la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica Placentación apical placenta http://www.biologia.edu.ar/botanica/ carpelo lóculo Placentación basal Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 13 06/06/2016 Tipos de placentación axilar marginal DBBE FCEyN - UBA central Introducción a la Botánica 2016 parietal http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Anatomía del óvulo Según la ubicación relativa de la placenta y la micrópila Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 14 06/06/2016 El androceo Estambre • Los estambres son las piezas del androceo • El número de estambres es muy variable • Cada estambre está formado por filamento y antera • La antera es la parte fértil del estambre • Generalmente formada por 2 tecas • Las tecas están unidas entre sí por el conectivo • Cada teca lleva dos sacos polínicos (microsporangios) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Evolución del estambre Estambre = microsporofilo (hoja modificada que porta microsporangios) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 15 06/06/2016 Fórmula floral 5 5 Crassula sp. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Fórmula floral http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 16 06/06/2016 Ejemplo de fórmula y diagrama floral http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Inflorescencias Agrupación de flores en sistemas de ramas delimitados respecto al área vegetativa Eje principal = raquis que lleva hojas = brácteas en cuyas axilas nacen flores o inflorescencias parciales El raquis está unido al tallo por el pedúnculo Cada flor está sostenida por el pedicelo Racimo de Caesalpinia pulcherrima http://www.biologia.edu.ar/botanica/ bráctea Espiga de Glandularia peruviana Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 17 06/06/2016 Inflorescencias abiertas o racimosas http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema5/5_3infsimples.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Si la ramificación que forma la inflorescencia tiene crecimiento indefinido, en el ápice no hay una flor, la flor más joven es más cercana al ápice o la del centro, las más maduras son las basales o las externas Inflorescencias cimosas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Si la ramificación que forma la inflorescencia tiene crecimiento definido: la flor más madura es la apical o la del centro, las más jóvenes son las basales o las externas 18 06/06/2016 Racimo: Antirrhinum sp. Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brácteas en cuya axila se encuentran flores pediceladas: Antirrhinum majus (conejito), Caesalpinia pulcherrima, Utricularia foliosa http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Espiga: Gladiolus sp. Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores sésiles o sentadas (sin pedicelo) Gladiolus sp. Freesia sp. Glandularia peruviana Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 19 06/06/2016 Espiguilla: Poaceae (gramíneas) Espiguilla: Presenta en la base dos glumas o brácteas, que envuelven antecios (flor+brácteas) Cada antecio está constituido por la lemma o bráctea tectriz, y la pálea o profilo que encierran a la flor constituida por las lodículas, el androceo y el gineceo Las lodículas representarían al perianto http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Espádice: Anthurium sp. Espádice: espiga con el raquis grueso, la bráctea que acompaña a la inflorescencia se denomina espata y está muy desarrollada http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 20 06/06/2016 Umbela: Nothoscordum sp. Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy acortados y brácteas arrosetadas formando un involucro. Todas las flores tienen pedúnculos de igual longitud y aparentan salir de un mismo punto Umbela compuesta: Bupleurum sp. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Corimbo: Spiraea cantoniensis Corimbo: semejante a un racimo, con los pedicelos florales de longitud variable, los inferiores más largos y se acortan a medida que se acercan al ápice, de manera que todas las flores quedan a la misma altura (Spiraea cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas Brasicáceas). http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 21 06/06/2016 Capítulo: fam. Asteraceae Capítulo: Flores tubulosas y flores liguladas dispuestas sobre un receptáculo común receptáculo girasol, Helianthus annus Esta inflorescencia es característica de la Fam. Asteraceae (Compositae): girasol, crisantemos, margaritas, diente de león http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Capítulo: fam. Asteraceae http://www.euita.upv.es/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 22 06/06/2016 Pasos en la reproducción sexual de las angiospermas Formación de las micro y megasporas: microsporogénesis y megasporogénesis Formación de los gametofitos (endospóricos) y las gametas: microgametogénesis y megagametogénesis Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Microsporogénesis: esquema http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-7microsp.htm Formación de microsporas (granos de polen inmaduros) en los sacos polínicos (microsporangios), en los estambres (2n) ver animación del proceso en: http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclo s/paraiso/anim/index-4masc.htm (n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 23 06/06/2016 Microsporogénesis Formación de microsporas (granos de polen inmaduros) en los sacos polínicos (microsporangios) CT de antera inmadura de Lilium sp. tejido esporogénico epidermis tapete sacos polínicos microsporocitos = células madres del polen varias capas de células estériles Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Microsporogénesis El tapete es el tejido encargado de la nutrición de las microsporas y la formación de parte de la exina varias capas de células estériles tapete Es la capa estéril mas interna del saco polínico meiosis tetradas de microsporas (n) microsporocitos = células madres del polen (2n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 24 06/06/2016 Microsporogénesis Las anteras se abren a la altura de la unión entre sacos polínicos para facilitar la dispersión del polen dehiscencia CT de antera madura de Lilium sp. Raven Biology of Plants 2013 granos de polen maduros zona de dehiscencia restos del tapete Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Granos de polen célula vegetativa apertura núcleos intina exina esporopolenina célula generativa La abertura por donde germina el tubo polínico puede ser un poro: abertura circular colpo: abertura alargada, fusiforme colporo: apertura compuesta con un colpo externo y un poro interno Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 25 06/06/2016 Granos de polen: gran diversidad http://www.biologia.edu.ar/botanica/ poro colporo Los granos de polen son los fósiles más abundantes Se pueden recuperar de las rocas Esporopolenina altamente resistentes a la degradación, a luz UV, ataque de patógenos Diseños únicos en la superficie identificación fidedigna desde familia hasta especie Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El primer paso de la microgametogénesis = formación del gametofito masculino es una mitosis que ocurre mientras los granos de polen están aún dentro del saco polínico Esa primera división mitótica es asimétrica núcleo de la cél. vegetativa célula generativa http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema228microgameto.htm Microgametogénesis La célula generativa queda incluída en la célula vegetativa, en suspensión en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmática Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 26 06/06/2016 Microgametogénesis La célula generativa se divide nuevamente por mitosis generando los células espermáticas = gametas masculinas que no forman pared celular Esto puede ocurrir antes o durante la germinación del polen Cuando un grano se polen es liberado ya es un microgametofito en formación y puede ser: • binucleado (célula vegetativa + célula generativa) o • trinucleado (célula vegetativa + 2 células espermáticas ) = células espermáticas http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-8microgameto.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Desarrollo del microgametofito pared del grano de polen células espermáticas núcleo del tubo polínico tubo polínico El grano de polen se hidrata en el estigma y, si es compatible, germina generando el tubo polínico La célula generativa se divide formando los dos células espermáticas dos gametas masculinas El grano de polen germinado (con sus tres núcleos) es el microgametofito maduro El tubo polínico de las angiospermas crece más velozmente y por una distancia mayor que el de gimnospermas (más de 10 cm en algunas especies, ejemplo: maíz) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 27 06/06/2016 Germinación del grano de polen estigma óvulo estilo ovario http://www.biosci.ohiostate.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_res ources/images tubos polínicos Polinización en Arabidopsis thaliana http://www.genetics.org/content/193/3.cover-expansion tubos polínicos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Megasporogénesis y megagametogénesis Megasporogénesis: formación de la megaspora en el óvulo Megagametogénesis: germinación endospórica de la megaspora para formar el megagametofito = saco embrionario Cortes de ovario con óvulos en desarrollo: Óvulo inmaduro Sucesivas mitosis de la megaspora para formar el saco embrionario tegumentos cél madre de la megaspora (2n) lóculo del ovario pared del ovario http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Botany/Angiosperms/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 28 06/06/2016 Desarrollo del megagametofito El megagametofito maduro (saco embrionario) consta de 7 células y 8 núcleos (n)3 antípodas CT de ovario ovario 2 núcleos polares óvulos (inmaduros) CL de óvulo maduro oósfera = gameta femenina 2 sinérgidas http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/FloweringPlants.htm Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA saco embrionario =megagametofito DBBE FCEyN - UBA Desarrollo del megagametofito megasporogénesis cél madre de la megaspora (2n) saco embrionario 1 oósfera (n) Introducción a la Botánica 2016 MEIOSIS 4 megasporas (n) sobrevive solo 1 3 antípodas (n) 2 núcleos polares (n+n) megagametogénesis La megaspora se divide 3 veces por mitosis saco embrionario aún sin paredes celulares micrópila 2 sinérgidas (n) micrópila ver http://www.biosci.ohiostate.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_resources/pcmb102_activiti es/angio_life_cycle/double_fertilization.html 29 06/06/2016 Desarrollo comparado de los gametofitos http://www.biosci.ohiostate.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_resources/pcmb102_activities/angio_life_cycl e/comparison.html Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Desarrollo comparado de los gametofitos microgametofito megagametofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 30 06/06/2016 Formación de la cigota y desarrollo del embrión Doble fecundación: una característica de las angiospermas Raven Biology of Plants 2013 antípodas triple fusión fertilización de la oósfera micrópila Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Formación de la cigota y desarrollo del embrión Doble fecundación: una característica de las angiospermas antípodas saco embrionario sinérgidas y antípodas degeneran núcleos polares núcleo 3n del endosperma cigota (2n) endosperma (3n) embrión (2n) oósfera (n) tubo polínico células espermáticas (n) DOBLE FECUNDACIÓN FORMACIÓN DE LA CIGOTA suspensor DESARROLLO DEL EMBRIÓN Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 31 06/06/2016 Ciclo de vida de una angiosperma Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Jones et al. The molecular life of plants 2012 La próxima clase Más sobre angiospermas: •Polinización •Video: La vida privada de las plantas (de David Attenborough, BBC) •Qué hace que una flor sea una flor a nivel del control genético Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 32
