Reproducción en Gimnospermas - Facultad de Ciencias-UCV

Reproducción en Gimnospermas
Objetivos
- Comprender el ciclo de vida de las Gimnospermas.
Contenidos
- Ciclo de vida de las Gimnospermas. Fertilización. Semilla.
Introducción
La reproducción sexual en espermatofitas (Gimnospermas y Angiospermas)
conduce a la formación de la semilla, la cual está caracterizada por contener un
embrión o esporofito joven, que rodeado por la cubierta seminal puede o no
contener tejido nutritivo. La semilla es el resultado de un proceso evolutivo que
comprende los siguientes eventos:
- Aparición de la heterosporia estricta (presencia de macrosporas y microsporas)
- Reducción del número de macrosporas contenidas en el macrosporangio, hasta
solo una.
- Retención de la macrospora en el macrosporangio (endosporia).
- Envoltura y protección del macrosporangio por tegumentos.
La diferencia entre Gimnospermas y Angiospermas es que en las Gimnospermas la
semilla no está encerrada por la macrosporofila (las semillas son “desnudas”), por lo
tanto no se forman frutos; mientras que en las Angiospermas las semillas están
encerradas en la macrosporofila, todo lo cual, posteriormente, se transforma en un
fruto.
Desarrollo del gametofito masculino
Microesporogénesis
Los microsporangios se originan sobre la superficie abaxial de las microsporófilas.
El número de microsporangios que se forman varía con la sp., pudiendo haber entre
10 y 1000. En un corte transversal de una microsporofila se pueden distinguir
zonas homogéneas de células, que se denominan microsporangios, estos están
formados por una masa de células meristemáticas rodeadas por una protodermis. El
desarrollo de las microsporas o granos de polen comienza con:
- La diferenciación de una o varias células epidérmicas y sub-epidérmicas las cuales
se hacen más grandes, con el citoplasma más denso y la pared celular más gruesa,
constituyen las células arquegoniales.
.- Estas células, por repetidas divisiones mitóticas, darán origen a varias capas
celulares, las más internas se transforman en las células madres de las microsporas
o microsporocitos. Los microsporocitos tienen el citoplasma denso, lleno de
ribosomas, con muchas gotas de lípidos y gran cantidad de plasmodesmos. Las
células más externas del microesporangio formarán el tapete y el resto de la pared
esporangial.
.- Las células madres de las microsporas o microsporocitos se dividen
meioticamente originando, cada una, una tétrada de microsporas haploides.
Microgametogénesis (Desarrollo del gametofito masculino)
Para la formación del gametofito masculino ocurre una primera división mitótica del
núcleo haploide de una microspora, dando un lugar a dos células desiguales, una
más pequeña, llamada célula protálica, y una grande llamada célula anteridial.
.- Por una serie de divisiones mitóticas sucesivas la célula protálica se multiplica en
número variable para producir el número final de células protaliales del gametofito
masculino maduro.
.- Por su parte, la célula anteridial se divide mitóticamente para dar origen a dos
células, una célula vegetativa - llamada también célula del tubo polínico - y una
célula generativa.
.- En este estado de desarrollo se dispersa el polen en la mayoría de las especies
de Gimnospermas, y es sólo hasta que entra en contacto con el óvulo que ocurre la
formación de los gametos a partir de la división mitótica de la célula generativa, lo
que produce dos células espermáticas o gametos masculinos.
Desarrollo del gametofito femenino
Macrosporogénesis
Los óvulos se originan sobre la cara adaxial o los márgenes de la macrosporófila. El
número de óvulos que se forman varía con la sp, son sésiles y pueden estar
orientados de dos formas, con el micrópilo hacia el eje del cono o en dirección
opuesta.
El óvulo esta formado por un cuerpo central, la nucela o macrosporangio más 1, 2 o
3 capas de tegumentos. En Cycadas, Coníferas y Ginkgo se presenta 1 tegumento;
en Ephedra y Welwitschia 2 y en Gnetum 3. Los tegumentos dejan una abertura
denominada micrópilo.
Dentro de la nucela se diferencia un macrosporocito diploide (célula madre de la
macrospora), generalmente se diferencia un solo macrosporocito por
microsporangio, aunque en Gnetum se han reportado entre 8 y10.
La célula madre de las macrosporas se divide meióticamente, para dar origen a 4
macrosporas haploides, tres de las cuales degeneran.
Macrogametogénesis (Desarrollo del gametofito femenino)
De la única macrospora que queda se origina el gametofito femenino. Mas o menos
en este momento ocurre la polinización. En un proceso muy lento en la mayoría de
las Gimnospermas - de casi un año en la División Pinophyta - donde van
sucediéndose, simultáneamente, la macroganetogénesis y la microgametogénesis.
Durante la formación del gametofito femenino, y previo a la organización del
arquegonio, el núcleo de la macrospora sufre divisiones mitóticas sucesivas, en
número que varía según la especie, y produce muchos núcleos libres, esto es,
muchas divisiones nucleares sin citocinesis. Este estado se conoce como estado
nuclear libre o fase cenocítica de la formación del gametofito femenino. El
número final de núcleos en la fase cenocítica puede variar entre 4 y 1000.
Después de esta fase se forman el gametofito, por celularización del extremo
micropilar, estructurándose el arquegonio, que está formado por una célula de gran
tamaño, con el citoplasma denso (ovocélula) y las células del cuello.
Pudiera existir una cámara polínica, lo que ocurre por la degeneración de un grupo
de células de la nucela cercanas al extremo micropilar. La cámara polínica está bien
adaptada para contener néctar y recibir al grano de polen. La producción de néctar
es un fenómeno cíclico se produce en la mañana y durante el día se seca y se
retrae y así sucesivamente. Esto permite acercar los granos de polen a los
arquegonios. Este fenómeno se repite hasta que ocurre la fertilización. La
polinización puede llevarse a cabo en cualquier etapa de desarrollo del gametofito
femenino.
Fertilización
En Gimnospermas sólo uno de los dos gametos masculinos, producidos por la
división mitótica de la célula generativa, será capaz de fertilizar un gameto femenino
en el arquegonio. El otro gameto masculino degenera.
En Pinicae, los gametos no son flagelados y son descargados directamente sobre el
arquegonio. Cuando el grano de polen entra en contacto con el óvulo, la célula del
tubo polínico comienza a crecer y en su penetración digiere las células superficiales
del macrosporangio (función haustorial), formándose una cavidad encima de los
arquegonios llamada cámara arquegonial; esta cámara y la cámara polínica se
funden finalmente en una sola.
En Cycadicae, los gametos masculinos flagelados son descargados en esta cámara
y de ahí nadan hasta los arquegonios; en algunas sp. se ha observado que las
células del cuello se separan para dejar salir una porción del citoplasma de la
ovocélula que penetra en la cámara arquegonial y succiona a los gametos
masculinos.
La fertilización conduce a la formación de un cigoto diploide. Después de esto el
óvulo fecundado comienza su transformación en semilla.
Formación de la semilla:
El primer evento para la formación de la semilla es la fertilización. Los gametos
masculinos llegan a las inmediaciones de la zona micropilar según se explicó
previamente. Uno de ellos se une a la ovocélula, formando una nueva célula
diploide llamada cigoto. El cigoto es la primera célula de la nueva generación
esporofítica. El otro gameto masculino degenera.
Una vez ocurrida la fertilización se producen una serie de cambios estructurales que
conducen a la diferenciación de los tegumentos en cubierta seminal. Paralelamente,
el cigoto diploide sufre numerosas divisiones mitóticas, cuyas células resultantes se
diferencian y organizan formando un embrión, rodeado por la cubierta seminal. La
nucela del óvulo original, normalmente, provee los recursos nutricionales para el
desarrollo del embrión y puede estar ausente o parcialmente presente en la semilla
madura.
Observaciones:
Las láminas suministradas le permitirán reconstruir el ciclo de vida de
una gimnosperma, identifique todas las estructuras observadas e indique el
nivel de ploidía en cada caso. Haga los esquemas necesarios.
Facultad de Ciencias
Escuela de Biología
Nombre:
Laboratorio de Biología Vegetal
CI:
Informe “Reproducción en Gimnospermas”
Dibuje todas las estructuras señaladas e identifiquelas. Indique el nivel de ploidía en cada
caso ( )
Esporofito
(2n)
Estróbilo femenino con
macrosporófilas
(
)
Estrobiolo masculino
con microesporófilas
(
)
Ovulo con macrospora o
macrosporocito (
)
Microsporangio con
microspora o microsporocito
(
)
Fase Cenocítica (
Microsporangio con Polen
(
)
Arquegonio maduro (
Fertilización
Semilla con embrión (
y endosperma (
)
)
Germinación
Esporofito
(2n)
)
)