Ciclo Celular y Desarrollo Floral

Ciclo Celular y Desarrollo
Floral
SP-0951
II Sem. 2016
Proteínas involucradas en el ciclo
celular
• Las kinasas ciclina-dependientes (CDK) regulan el paso
de una fase a otra del ciclo celular y se asocian a las
proteínas reguladoras llamadas ciclinas.
• Son serine/treonine kinasas con tres residuos Thr14,
Tyr15 y Thr161 que se fosforilan y defosforilan.
• Las ciclinas son oscilatorias durante el CC y son
parcialmente reguladas a nivel de estabilidad
proteínica.
• El extremo NH de las ciclinas determina su proteólisis
en la anafase, el fragmento PSTAIRE es el responsable
de la rápida proteólisis.
Proteínas involucradas en el ciclo
celular
• En Arabidposis existen al menos 30 genes para ciclinas.
• Las ciclinas pueden ser: tipo A (promueven S->G2), B
(promueven G2-M) y D (promueven G1->S).
• El complejo Cyc-CDK actuan sobre la proteína
retinoblastoma (Rb), fosforilándola.
• La Rb se asocia con el factor de trasncripción E2F
• Las CAK (CDK activating kinases) regulan
positivamente mientras que las CKI (CDK inhibitors)
las regulan negativamente el CC.
Esquema de factores afectando el ciclo
celular
Regulación de la transición G1 a S
Regulación de la transición G2 a M
Activación de E2F
Localización de genes CYCD en
Populus (Menges et al. 2007)
Puntos de decisión para continuar
en el CC
• Existen puntos de verificación para continuar o
no con el CC.
• Los puntos están entre G1->S y G2->M.
• Los criterios para continuar con el CC pueden
ser: daño del ADN, condiciones ambientales
(luz UV, radiaciones, estrés oxidativo) o
cantidad de nutrientes.
Proteínas involucradas en la
verificación del CC
• Se involucran
kinasas: ATM,
ATR, Chks.
• Factores de
replicación:
RAD1, HUS1.
• Mn-superóxido
dismutasas
(SOD).
Verificación de estabilidad del ADN
para iniciar/continuar con CC
Control del CC por estres
Complejos de verificación de ADN
dañado
Clasificación por funcionalidad de
genes regulados por el ciclo celular
(Menges, M. et al. JBC 277:41987. 2002)
Análisis de transcriptos en el CC
(Breyne et al. PNAS 99: 14823.2002)
Relaciones entre Ca+2, hormonas y
reguladores del CC (Dudits et al. 2011)
Relaciones entre citocininas y
reguladores del CC (Schaler et al. 2014)
Citocininas e inhibición del CC en
meristemo apical (Schaler et al. 2014)
Efecto de cloroplasto sobre
regulación del CC (Hudik et al. 2014)
hojas
Desarrollo Floral
Diversidad floral
Diversidad de morfología en flores de Arabidopsis,
maíz, Papaver y Hypoxis (Ng & Yanofsky, 2001)
Establecimiento de estructura
floral
• El primordio floral esta dividido por dominios activados
por genes órgano-específico portando cajas MADs.
– Primer verticilo, sépalos, se activa por Apetala 1
(AP1).
– Segundo verticilo, pétalos, se activa por Pistillata
(PI) y AP1-AP3.
– Tercer verticilo, estambres, se activa por Agamous
(AG) y AP3-PI.
– Cuarto verticilo, carpelo, se activa por AG
únicamente.
Estructura de las MADS-Box en
plantas
• Las prot. MADs son factores de transcripción que constan
de 4 partes.
• Consta: a) extremo NH terninal, b) dominio K con
estructura coil-coil, c) secuencia separadora entre K y
MAD, d) extremo COOH terminal con función transactivación.
Mutantes homeóticos de
Arabidopsis (Meyerowitz, E. Science 295:1482.2002)
•
•
•
•
A: Silvestre
B: Apetala
C: Pistilata
D: Agamous
Modelo del ABCE floral en mutantes
de Arabidopsis
Identidad de genes florales y
distribución
Interacciones protéicas
determinantes de la floración
Nuevas proteínas involucradas en la
identidad floral
Nuevas moléculas reguladoras en el
modelo de formación floral
Evolución de genes florales en
referencia a genoma de Amborella (2013)
Patrón de pétalos florales en Gerbera
Regulación de la simetría floral
(Sprecht & Howarth, 2014)
Regulación de la
formación de
límites y fusión
de órganos
florales
(Sprecht & Howarth, 2014)
RBE: Rabbit ears
SUP: Superman
AS: Assymetric leaves
PTL: Petal loss
LOF: Lateral organ fusion
LOB: Lateral organ boundary
CUC: Cup-shape cotyledone
Modelo de patrón de formación floral
en Gerbera (Teeri et al. 2006)
B: GGLO1, GDEF2
C: GAGA1, GAGA2
Interacciones entre proteínas
MADs de la floración
• Existen tres
posibles
combinaciones de
interacciones entre
las proteínas
MADs.
Patrón de desarrollo floral en
monocotiledóneas
Función de genes con cajas MAD
Control de primordio por genes
florales
Fotoperíodo regula la iniciación de la
floración (Mockler et al. PNAS 100: 2140.2003)
Regulación de la producción de
florígeno (Shrestha et al. 2014)
Inducción floral por el florígeno (Shrestha et al.
2014)
Decisión de formar flor
•
•
El fotoperíodo, ,PAF1 , vía
autonoma, giberelinas y la
vernalización son factores
que afectan la expresión de
genes involucrado con el
desarrollo floral.
Varios mutantes se han
caracterizados: Gigantea
(GI), Leafy (LFY),
Flowering Locus C (FLC).
Regulación de la floración (Amasino 2010)
Modelo de metilación para regulación
de floración
• El complejo PAF1
se asocia a la pol III
y se facilita la
activación de la
metilasa que actua
sobre la lisina 4 (K4)
en la histona 3
Duplicación de FT en plantas con
flores simétricas/radiales (Bush & Zachgo 2009)
Fenotipo de Doble mutante floral
en Antirrhinum (Keck, E. et al. 2003)
• Mutantes LP1 y LP2
son genes de AP2
(Apetala2).
• En Antirrhinum afecta
los sépalos de la flor.
Fenotipo del carpelo de
Antirrhinum (Keck, E. et al. 2003)
• El doble mutante además
afecta el óvulo.
• Este mutante muestra
fenotipos distintos a
Arabidopsis por lo que LP1
y LP2 no afectan.
• LP1 y LP2 juegan papeles
diferentes en la
diferenciación floral
comparado con Arabidposis.
Modelo de desarrollo floral en
Anthirrinum (Krizek & Fletcher, 2005)
•
CYC: Cycloidea es un factor de
transcripción con dominio TCP
•
DICH: Dichotoma es factor de
transcripción con dominio TCP
•
RAD: Radiata es un factor de
transcripción con dominio
MYB
•
DIV: Divaricata es un factor de
transcripción con dominio
MYB
Nuevos mutantes florales en
Antirrhinum (Golz, J. et al. Curr.Biol.12:515.2002)
Alelos en secuencias Knox y expresión
de hirz e ina. (Golz, J. et al. Curr.Biol.12:515.2002)
Fenotipos de mutantes radiales (rad) y
pelóricos en Antirrhinum y modelos de
interacción entre los genes (Corley et al. 2005)
Vía de Señales inducidas por
Giberelinas ( Mouradov, A. et al. 2002)
• SPY: Spindly con NH con
repeticiones de
tetratricopeptido (TPR)
• PHOR 1: Photoperiod
Responsive 1 está relacionada
con dominios del tipo
armadillo.
• RGA: Probable factor de
transcripción LR
• LFY: Leafy es un factor de
transcripción
Floración es inducida por dos vías
independientes: la luz y la giberelina
• FCA-FY, FLK y FPA son proteínas que se unen al
ARN.
• FLD-FVE son metilasas; LD se desconoce su acción.
Rol de miARNs en la floración (Spanudakis
& Jackson.2014)
Rol de miARNs en la floración (Spanudakis
& Jackson.2014)
Rol de lncARNs en la floración (RomeraBranchat et al. 2014)
Rol de lncARNs en la floración (RomeraBranchat et al. 2014)