7.-TRANSDUCCIÓN DE LA ENERGÍA ELÉCTRICA EN LA FOTOSÍNTESIS. Introducción. Cadena transportadora de electrones. Fotolisis del agua. Transporte cíclico de electrones. Transporte no cíclico. Transporte seudocíclico. Formación del poder reductor. OBJETIVOS Conjugar la asimetría de los cloroplastos con su funcionalidad. Comprender el mecanismo global del funcionamiento de la cadena transportadora de electrones. Función que desempeña la fotolisis del agua dentro de dicho proceso. Conocer los distintos tipos de transporte de electrones que se llevan a cabo durante la fotosíntesis. o Transporte lineal. o Transporte cíclico. o Transporte seudocíclico. Formación del poder reductor a partir de las reacciones que se llevan a cabo. Introducción Durante el estudio de la fotosíntesis oxigénica, concretamente mediante el efecto Emerson (ver capitulo 6), se identificaron dos componentes con diferentes máximos de absorción uno a 700 nm y otro a 680nm, denominando a los pigmentos responsables como P700 y P680 respectivamente. Pigmentos que presentan los citados máximos de absorción por su localización específica. El P700 forma parte del Fotosistema I (PSI) como ha sido indicado previamente en capítulos precedentes, y es el encargo de transferir electrones desde el agua, a través de un proceso de fotooxidacion, generado por su alta capacidad oxidante, El P680 se integra en el denominado Fotosistema II (PSII) y transfiere electrones al aceptor final NADP+ generalmente, salvo en casos de transporte no lineal Fig. La distribución desigual de los fotosistemas a en el tilacoide ( PSI en las lamelas estromales y PSII en las lamelas granales) hace que ambos fotosistemas tenga una diferente longitud de onda de absorción. Ambos fotosistemas se encuentras separados por las membranas tilacoidales. Vista gerenál de la cadena de transporte de electrones integrada el las membranas tilacoidales. Esquema completo de la fotosíntesis que pretende ilustrar los dos procesos diferenciados, fase luminosa y fase oscura y como cada uno de ellos ocurre en lugares diferentes del cloroplasto y requiere diferentes moléculas. Esquema de los sistemas antena PSI y PSII con los rangos de longitud de onda que captan y los colores que estos comprenden. Cadena transportadora de electrones. Descubrimiento indicar niveles oxidantes y reductivos, diferencia de niveles de oxidorreducción. Tras los estudios realizados se descubrió que los electrones se transfieren de la forma reducida a la forma oxidada entre transportadores produciendo así un aumento del potencial redox. El dibujo esquemático de este proceso posee una forma k nos recuerda a una z por lo que le damos el nombre de esquema en z (Fig. 1) Dibujo que representa de forma figurada el esquema en Z. Esquema en Z del transporte de electrones. Fig. 1. Esquema en Z del transporte de electrones. El aumento en el potencial redox hace que los fotosistemas liberen sendo electrones (líneas verticales) y la cascada energética del PSII al PSI (línea oblicua) lo que permite recuperar la diferencia entre los potenciales redox del H2O/O2 y NADPH/NADP consiguiendo así el paso de los electrones. A continuación explicaremos de forma mas detallada los diferentes pasos de este proceso y la función de los intermediarios existentes. Primero debemos tener claro que lo que permite la cadena de transporte de electrones es el paso de éstos de un intermediario a otro situado en la membrana tilacoidal. FOTOLISIS DEL AGUA La incidencia de luz sobre las clorofilas del PSII hace que este libere electrones que entran el la cadena de transporte dejando tras de si un hueco electrónico que a de restablecerse. Para conseguir estos electrones se produce la fotolisis del H2O que genera O2, electrones y protones. La regulación de dicho proceso viene regulada por varias proteínas pero sobre todo por el complejo manganeso o PSII y requiere iónes Cl-, Ca2+ y Mn2+. El complejo PSII contacta con el agua del espacio intertilacoidal mientras el manganeso cambia su estado redox captando un electrón que posteriormente cede al resto tirosina de la proteína D1 que lo transporta al P680. Esquema de la fotolisis del agua. PARTE COMUN EN LAS DIFERENTES VIAS DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Dentro de la cadena de transporte podemos diferenciar tres complejos polipeptídicos, PSII, citocromo b6f (plastoquinol-plastocianina oxidorreductasa) y PSI. El PSII mediante el cambio de estado del Mn capta los electrones procedentes de la fotolisis del agua cediéndoselos posteriormente a la plastoquinona que se reduce a PQH2 migrando hacia el complejo b6f que capta los electrones de donde por medio de la plastocianina (PC) pasan al PSI. Posteriormente pasan a la ferredoxina, soluble en el estroma, a partir de donde seguirán las diferentes vías, cíclica, no cíclica o seudociclica. TRANSPORTE CICLICO DE ELECTRONES La ferredoxina, reducida tras captar los electrones provenientes del PSI, en lugar de cedérselos al NADP para formar poder reductor los cede a un aceptor adyacente, que se trata de un pool de quinonas (paso en el que no se requiere aporte energético) que a su vez se lo cederá a PQH reduciéndose ésta de nuevo a PQH2 comenzando de nuevo el ciclo. En este tipo de transporte no existe consumo de agua debido a que los electrones proceden únicamente de la PQH2 por lo que no es necesario la fotolisis de las moléculas de agua, no se forma poder reductor pero si energía en forma de ATP obtenida gracias a la transferencia del electrón por los transportadores constituyendo un flujo de electrones desde el reductor electronegativo hasta aceptores de electrones con potenciales de oxidorreducción más electropositivos y siendo además los H+ aportados por la PQH2. Figura . Representación del transporte cíclico de electrones (en líneas rojas). TRANSPORTE NO CICLICO DE ELECTRONES En este caso la ferredoxina cede los electrones a una nueva cadena de transporte hasta llegar al aceptor final NADP que se reduce a NADPH obteniéndose así poder reductor. Durante las diferentes cascadas electrónicas por las que circula el electrón se va liberando energía que será utilizada para bombear H+ desde el estroma al interior de los tilacoides generando así un gradiente electroquímico que volverá a un estado de equilibrio al circular de nuevo los H+ pero esta vez a través de las ATPasa generando así moléculas de ATP. Aquí si es necesaria la fotolisis del agua que aporta H+ y los electrones que ocuparan el vacío dejado en el PSII. Mediante este tipo de transporte de electrones obtenemos ATP y también poder reductor en forma de NADPH. Como efecto colateral pero de gran importancia para nosotros debemos recordar que gracias a la fotolisis que es necesaria para la aportación de los electrones se libera también O2 residual. Figura . Representación (en líneas rojas) del transporte no cíclico de electrones. TRANSPORTE SEUDOCICLICO FORMACION DEL PODER REDUCTOR Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan conjuntamente. La energía absorbida (1 fotón) por el PSI es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un electrón del P700 que queda en un estrado inestable con un “hueco” electrónico que será rellenado por un electrón procedente del PSII. El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo y oxidando sucesivamente con un nivel energético menor cada paso. Luego de varios compuestos intermedios el electrón pasa a la ferredoxina y por ultimo a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ a NADPH según la reacción: NADP+ + 2 e- + H+ → NADPH.