Fertilización Segmentación y Gastrulación ó Organogénesis Entre estos estados críticos: Determinación de la mayoría de los ejes del embrión. Las células comienzan a adquirir sus respectivos destinos. Mayoría de spp (no mamíferos): el grado de división celular y el acomodo de los blastómeros entre mediado por control materno (prots. y RNAms). No aumenta el vol. citoplasmático; cigoto en cte. división células + pequeñas cada vez. Período de crecimiento entre divisiones anulado: No G1 ni G2. División nuclear a un grado único. MPF: 2 subunidades Ciclina B: Comportamiento periódico, se acumula en S y se degrada al llegar a M factor clave en regulación mitótica. Regula a… Cinasa dependiente de ciclina: Activa mitosis x fosforilación de prots. blanco(histonas, del envoltorio nuclear y la subunidad regulatoria de la miosina cit.) promoviendo la condensación de cromatina, depolimerización de la envoltura nuclear y la organización del huso mitótico. Los reguladores de Ciclina B (y MPF) están en el citoplasma del huevo; El ciclo celular es independiente del genoma nuclear por varias divisiones (rápidas y sincronizadas). TRANSICIÓN DE LA BLÁSTULA MEDIA Reaparecen G1 y G2 crecimiento celular (p.e. Xenopus G1 y G2 ya en estadio-12; Drosophila G2 e14G1 en e-17) Se pierde sincronización; células S reguladores de MPF. Transcripción de nvos. RNAms (muchos necesarios para gastrulación Cariocinesis y citocinesis La segmentación es el resultado de dos procesos coordinados El primero es la cariocinesis: división mitótica del núcleo. El agente mecánico de este proceso es el huso mitótico, que contiene microtúbulos compuestos de tubulina.(B) El segundo es la citocinesis: que implica la división de la célula El agente mecánico es un anillo contráctil de microfilamentos de actina (A ) Mediante: Interacciones célula-célula o por Distribución asimétrica de moléculas en las células; factores de transcripción expresión de genes específicos. Puede ocurrir durante la segmentación c/ 3 mecanismos: Adquiridas pasivamente en su citoplasma por su unión al citoesqueleto del huevo. Transporte activo a lo largo del citoesqueleto a 1 célula blanco. Asociación con un centrosoma particular que siguen a 1 de las 2 células hermanas mitóticas. n La segmentación en mamíferos es muy diferente de los otros patrones de división celular embrionaria. La fertilización tiene lugar en la ampula, y una vez completada la meiosis, comienza la segmentación, aproximadamente 1 día después; Es una de las más lentas (entre las 1eras 12 a 24 hrs). La 1era segmentación ocurre mientras los cilios del oviducto empujan al embrión hacia el útero. Orientación única de los blastómeros unos con otros: La 1era segmentación es una división meridional normal. En la 2da segmentación, 1 de los 2 blastómeros se divide meridionalmente y el otro ecuatorialmente. (Gulyas, 1975) Se da 1 marcada asincronía de la división celular temprana: No todos los blastómeros se dividen al mismo tiempo. No crecimiento exponencial. El genoma mamífero se activa durante la segmentación temprana: El recién formado núcleo (no el citoplasma del huevo) produce las proteínas necesarias para la segmentación y el desarrollo. P.e. Cambio entre el control materno y el cigótico: En ratón y cabra Estadio de 2 células Humano Entre estadios 4-8 células Rasgo más importante en segmentación de mamíferos. Después de 3° división: Expresión de proteínas de adhesión Unión de blastómeros Tight junctions entre células exteriores Gap junctions entre células interiores Formación de mórula Células exteriores Trofoblasto Corión Trofectodermo • Oxígeno • Nutrientes Adhesión al útero • Secreción de hormonas • Reguladores de respuesta inmune Alantoides Masa Celular Interna (ICM) Amnios Saco vitelino Pluripotencial Apoyo al trofoblasto La compactación depende de proteínas específicas en la superficie celular. Por ejemplo, la E-cadherina se sintetiza en la etapa bicelular y está distribuida uniformemente, pero a lo largo de la compactación se concentra donde hay contacto entre blastómeros. La compactación representa el primer evento de diferenciación en el desarrollo de los mamíferos. Es causada por cambios en la arquitectura de los blastómeros, particularmente sus superficies, aunque la coordinación y secuencia de eventos aún no se conoce. Está mediada por eventos que ocurren en las superficies celulares de blastómeros adyacentes. • Células trofoblásticas secretan fluido a la mórula Blastocele • Na+ exportado a la cavidad central • Atracción osmótica de H2O • Blastocele orilla ICM Blastocisto En la etapa de 4 células, las moléculas (ej. glicoproteínas) se encuentran distribuidas en la membrana, mientras que ya con 8 células se observa polarización en la misma. La polarización sólo ocurre cuando existe contacto con otros blastómeros. La compactación inicia cuando los 8 blastómeros interactúan y sufren polarización de la membrana. La formación de una masa celular interna diferente del trofoblasto es crucial para el desarrollo temprano en mamíferos. El papel de cada célula se determina por su posición durante la compactación. No hay diferencias morfológicas ni bioquímicas. Las células externas formarán el trofoblasto y las internas, (producidas por el primer blastómero en dividirse en la etapa bicelular) formarán la MCI. La mayor parte de las células forman trofoblasto, sólo 3 de ellas forman la MCI. Trofoblasto secreta proteasas que degradan zona pelúcida. Blastocito “eclosiona” de la zona pelúcida Uniones fuertes Integrinas sintetizadas por trofoblasto reconocen a la secuencia RGD de vitronectina, fibronectina y colágeno IV de la matriz extracelular. Trofoblasto secreta proteasas (colagenasa, stromelisina y plasminogenina). Cigoto se embebe en pared uterina. -GILBERT, F. y S. SINGER. 2006. Developmental Biology. 8ª ed. Sinauer Associates, E.U.A. Pp. 348-352. Agradecimiento por los materiales aquí presentados a los organizadores y en especial a la Dra. Marcela Aguilar jefe del Lab. de Biología del Desarrollo quienes impartieron el Curso de Tópicos Selectos de Biología II, desarrollado en la Fac. de Ciencias de la UNAM durante el mes de junio de 2011 y quienes amablemente autorizaron su empleo con fines nada más que didácticos.