realizan frecuentemente) no son necesariamente un criterio adecuado de especiación. Otro problema surge al clasificar grupos que están geográficamente aislados unos de otros, no por ejemplo las poblaciones en islas. Estos individuos están físicamente aislados pero en muchos casos pueden cruzarse libremente cuando se colocan juntos con los correspondientes individuos del continente. En resumen, aunque hay una buena definición teórica de especie (el grupo de individuos potencialmente interfértiles), muy a menudo los biólogos han de aplicar el concepto morfológico de especie para determinar si dos poblaciones pertenecen a la misma especie. En algunos casos, no se puede tomar una decisión sobre la situación económica de una población. Puede resultar evidente que una población ha evolucionado pero no estar claro si ha evolucionado lo suficiente para considerarse una nueva especie. De nuevo, este es un problema más para los taxónomos y biólogos evolutivos que para los propios organismos. Mecanismos de cladogénesis Aislamiento reproductivo ¿Cómo una especie se convierte en dos? Básicamente por la evolución de mecanismos de aislamiento reproductivo que evitan que las dos subpoblaciones intercambien genes cuando están en contacto. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son barreras ambientales, etológicas, mecánicas y fisiológicas que evitan que los individuos de dos especies distintas produzcan descendencia viable. A continuación se proporciona una clasificación de los mecanismos de aislamiento, que es una modificación de la sugerida por el biólogo evolutivo G. L. Stebbins: A. Mecanismos precigóticos que impiden la fecundación y formación del cigoto. 1. Aislamiento ecológico: las poblaciones viven en la misma región pero ocupan diferentes hábitats. 2. Aislamiento temporal o estacional: las poblaciones coexisten en la misma región pero son sexualmente maduras en diferentes momentos. 3. Aislamiento etológico (sólo en animales): las poblaciones están aisladas por una conducta incompatible durante el cortejo. 4. Aislamiento mecánico: la fecundación cruzada es impedida o restringida por las diferencias en las estructuras reproductoras (la genitalia en los animales, las flores en las plantas). B. Mecanismos postcigóticos que afectan a los cigotos híbridos una vez que ha tenido lugar la fecundación. 1. Fracaso de la F1: los híbridos de la F1 son inviables o débiles, 2. Esterilidad de los híbridos debida al desarrollo: los híbridos son estériles porque las gónadas se desarrollan anormalmente o por que la meiosis fracasa antes de finalizar. 3. Esterilidad de los híbridos debida a la segregación: los híbridos son estériles debido a la distribución anormal en los gametos de cromosomas enteros, segmentos cromosómicos combinaciones de genes. 4. Fracaso de la F2: los híbridos de la F1 son normales, vigorosos y fértiles, pero la generación F2 contiene muchos individuos débiles o estériles. Especiación alopátríca, parapátrica y simpátrica Las barreras al flujo genético, el transporte de genes entre poblaciones, pueden surgir de tres formas distintas, cada una de las cuales define un mecanismo de especiación diferente. Generalmente, el modo de especiación viene determinado tanto por las propiedades del sistema genético de los organismos como por sucesos estocásticos (al azar) o accidentales. Por ejemplo, los vertebrados tienden a tener modos de especiación diferentes de los de los insectos fitófagos (que se alimentan de plantas). La aparición de una barrera geográfica, como un río o una montaña, a lo largo de la distribución de la especie, aislará físicamente las poblaciones de la especie. También surgirá un aislamiento físico si un grupo de emigrantes cruza una determinada barrera y funda una nueva población (efecto fundador). Las poblaciones aisladas físicamente pueden entonces evolucionar independientemente. Si evolucionan los mecanismos de aislamiento, se formarán dos especies distintas que, si en el futuro se encuentran, permanecerán como especies distintas. La especiación en que la evolución de los mecanismos de aislamiento reproductivo tiene lugar durante la fase de separación física de las poblaciones se denomina especiación alopátríca (fig. 21.3). Como el biólogo evolutivo Guy Bush ha apuntado: "Aunque los ejemplos en la naturaleza son difíciles de demostrar,... [la especiación alopátrica] se ha demostrado convincentemente en ranas ... y lagartos...". Debemos señalar que los mecanismos de aislamiento reproductivo se originan normalmente de forma incidental durante el proceso de especiación. Esto es, surgen durante el proceso de evolución en poblaciones aisladas pero no son necesariamente seleccionados a favor. Cuando las poblaciones aisladas se encuentran de nuevo, los mecanismos de aislamiento incompletos pueden permitir que se formen híbridos. Si estos híbridos son normales y viables y pueden cruzarse libremente con los individuos de las dos poblaciones parentales, entonces no ha habido especiación. Sin embargo, si los híbridos tienen una eficacia biológica menor, la selección natural favorecerá el reforzamiento de los mecanismos de aislamiento. En este caso, los organismos que apareen con individuos de la otra población dejarán menos descendientes. El resultado será una barrera más eficaz frente a la hibridación. Las regiones en las que poblaciones previamente aisladas entran en contacto y producen híbridos se denominan zonas híbridas. Hasta hace poco, los biólogos evolutivos creían que la especiación alopátrica era la regla general. Muchos creen actual- mente que hay otras dos formas de especiación que ocurren frecuentemente en ciertos grupos de organismos. La especiación parapátrica tiene lugar cuando una población de una especie que tiene una amplia distribución entra en un nuevo nicho, o habitat (fig. 21.3). Aunque no surja ninguna barrera física, la ocupación del nuevo nicho puede dar lugar a una barrera al flujo genético entre la población en el nuevo nicho y el resto de la especie. Aquí otra vez, la evolución de los mecanismos de aislamiento reproductivo producirá dos especies donde antes sólo había una. Se cree que la especiación parapátrica ha ocurrido frecuentemente en animales con relativamente poca capacidad de dispersión, como por ejemplo, caracoles, saltamontes ápteros y plantas anuales. La especiación simpátrica tiene lugar cuando surge un polimorfismo, que es la coexistencia de dos fenotipos alternativos en la misma población, dentro de una población interfértil antes del cambio al nuevo nicho. Este modo de especiación puede ser común en los parásitos e insectos fitófagos. Por ejemplo, si surge un polimorfismo dentro de una especie parásita de modo que un individuo con un determinado genotipo se puede adaptar a un nuevo hospedador, este genotipo puede ser el precursor de una nueva especie. Si el parásito no sólo se alimenta en el nuevo huésped sino que también aparea sobre el nuevo huésped, puede surgir una barrera al flujo genético, aunque el parásito pueda estar rodeado de otros miembros de su especie con el genotipo original. La especiación simpátrica puede ocurrir por lo tanto dentro de la distribución de la especie original en vez de en los bordes (fig. 21.3) Las razas de huésped de la cresa del manzano (Rhagoletis pomonella) en Norteamérica (fig. 21.4) se han considerado como un ejemplo de especiación simpátrica incipiente. Esta mosca se encontraba originalmente sólo en el espino (Crataegus). Sin embargo, en el siglo XIX colonizó los manzanos, que habían sido introducidos, convirtiéndose en una plaga. De hecho, se conocen actualmente razas que infectan los perales, los cerezos y los rosales. Estas razas han desarrollado diferencias genéticas, etológicas y ecológicas respecto a la población original del espino. Los biólogos evolutivos consideran este caso como una oportunidad de observar la especiación parapátrica en el momento en que está teniendo lugar. FIGURA 21.4 La cresa del manzano, Rhagoletis pomonella. Desde el siglo pasado, esta especie ha ampliado la gama de sus huéspedes desde el espino hasta el manzano, el cerezo y el rosal. Las razas de hospedador son presumiblemente la etapa inicial en la especiación simpátrica. 10 aumentos. Fuente: Jeffrey L. Feder y Guy L. Bus, Zoology Department, Michigan State University Otra forma de especiación simpátrica tiene lugar cuando se producen cambios citogenéticos que dan lugar a una "especiación instantánea". Estos cambios citogenéticos incluyen la poliploidía y las translocaciones. Por ejemplo, si la descendencia poliploide no puede producir híbridos fértiles con los individuos de la población parental, entonces el poliploide está reproductivamente aislado. Este mecanismo es mucho más frecuente en plantas, porque se pueden reproducir vegetativamente a pesar de la ploidía impar y no tienen habitualmente mecanismos cromosómicos de determinación del sexo, que son especialmente vulnerables a los problemas de ploidía (véase capítulo 8). El resultado final del verdadero proceso de especiación (cladogénesis) es la división de una población homogénea en dos o más especies. Uno de los ejemplos clásicos de cladogénesis es el de los pinzones terrestres de la Islas Galápagos. Estos pájaros han sido muy bien estudiados no sólo porque representan un caso sorprendente de especiación sino también porque fueron observados por Darwin y tuvieron una gran influencia en sus opiniones. La figura 21.5 es un mapa de las Islas Galápagos y la figura 21.6 es un diagrama de las especies de pinzones de Darwin. Un pinzón original alcanzó de alguna manera el archipiélago de las Galápagos desde Sudamérica y con el tiempo colonizó varias de las islas. Debido a la limitada capacidad de los pájaros para volar de isla en isla, se produjo la especiación alopátrica. En cada isla la población de pinzones desarrolló mecanismos de aislamiento reproductivo mientras evolucionaba para ocupar determinados nichos que estaban vacíos en las islas. Por ejemplo, en Sudamérica ningún pinzón ha evolucionado para parecerse a los pájaros carpinteros porque existen ya muchas especies de estos pájaros allí. Sin embargo, las Galápagos, al estar aisladas de Sudamérica, tienen lo que se denomina una fauna depauperada, una fauna en la que faltan muchas especies de las que normalmente se encuentran en el continente. En las islas no había pájaros carpinteros, y un recurso alimenticio muy útil para los pájaros (los insectos que hay bajo la corteza de los árboles) no estaba siendo utilizado. Los pinzones que pudieran hacer uso de este recurso tendrían una ventaja y serían por lo tanto favorecidos por la selección natural. En una isla un pinzón evolucionó de hecho para usar este recurso alimenticio. El pinzón carpintero actúa de modo semejante a los pájaros carpinteros insertando espinas de cactus en los agujeros de los árboles muertos para extraer los insectos. Darwin escribió: "Viendo esta gradación y diversidad