TEMA 10 Fijación autotrófica del CO2 1. Ciclo de Calvin 2. Metabolismo del almidón Fijación del CO2 Los organismos fotosintéticos (autotrofos) sintetizan carbohidratos reduciendo el CO2 a expensas de la energía del ATP y NADPH generados por la cadena de transferencia electrónica de la fotosíntesis. El proceso tiene lugar en el estroma del cloroplasto. 2 Ciclo de Calvin Es el proceso de fijación del CO2 atmosférico que realizan los organismos autotrofos para sintetizar azúcares. Consta de 3 etapas: Etapa I: Fijación del CO2. Etapa II: Reducción y producción de azúcares. Etapa III: Regeneración del aceptor de CO2 (ribulosa 1,5-bisfosfato). El rendimiento neto del ciclo será de una triosa-P por cada 3 moléculas de CO2 asimiladas. 3 RubisCO: Enzima encargada de la fijación del CO2 Cataliza la unión covalente del CO2 a la ribulosa-bisP y la rotura del intermediario de 6 C. Está en el estroma del cloroplasto constituyendo el 50% de sus proteínas. 4 Etapa II: Reducción y producción de azúcares El cofactor de reducción es NADPH Cada triosa-fosfato generada cuesta 6 NADPH y 9 ATP (3ATP se usan para regenerar ribulosa 1,5-bP). Las triosas obtenidas o bien se almacenan en el cloroplasto en forma de almidón (polímero de glucosa), o salen de éste para ser oxidadas (glicolisis) o repartidas a otros lugares (sacarosa). El antiporte restablece la concentración de Pi en el estroma. 5 Etapa III: Regeneración del aceptor de CO2 De forma análoga a la fase no oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato, 5 triosas fosfato generan 3 pentosas bisfosfato. Las únicas enzimas exclusivas de plantas son: 1. Rubisco 2. Sedoheptulosa 1,7bisfosfatasa 3. Ribulosa 5-fosfato quinasa 6 Regulación del metabolismo de carbohidratos en plantas La enzima Rubisco sufre regulación positiva y negativa 9 Un residuo de lys del centro activo se carboxila para formar carbamato: El CO2 la activa 9 Intermediarios de la reacción la inhiben La luz de forma indirecta activa enzimas del ciclo de Calvin 9 Por cambios de pH 9 Por cambios de concentración de Mg+2 en el estroma del cloroplasto 9 Por ruptura de puentes disulfuro por tio-redoxina Regulación por la fructosa 2,6-bisfosfato 7 Regulación por fructosa 2,6-bisfosfato Las enzimas fructosa 1,6-bisfosfatasa-1 (FBPasa-1) y la fosfofructoquinasa-1 dependiente de pirofosfato (PP-PFK-1) controlan el flujo de las triosas fosfato hacia la sacarosa. 8 Almidón y sacarosa son los principales carbohidratos almacenados en las plantas El almidón es un polímero de glucosa. Actua como almacen de glucosa. Su biosíntesis y degradación sigue una dinámica semejante al glucógeno. La sacarosa es un disacarido que la planta utiliza para transportar la hexosas. Biosíntesis de sacarosa 9