Importancia de los nematodos entomopatógenos para

Importancia de los nematodos entomopatógenos
para el control biológico de plagas en
palma de aceite
Importance of entomopathogenic nematodes for
the biological control of pests in oil palm
Adriana Sáenz A. 1
Palabras Clave
Steinemema, Heterorhabditis, control
biológico, entomopatógeno, insecto plaga,
Xenorhabdus, Photorhabdus.
1 Bióloga, MSc entomología. Investigadora asociada. Zona Occidental-Cenipalma.
E-mail: asaenz@cenipalma@org
Recibido: 29 de abril de 2005. Aprobado: 30 de junio de 2005
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A. Sáenz
Introducción
Los t é c n i c o s del s e c t o r a g r o p e c u a r i o
afrontan u n a seria responsabilidad
t é c n i c a , e c o n ó m i c a , ecológica y social
dado que en s u s m a n o s está la prod u c c i ó n de a l i m e n t o s , fibras y m a t e rias p r i m a s p a r a los m á s diversos
procesos industriales; en s u s m a n o s
está también que esa producción sea
o n o r e n t a b l e . E n s u s m a n o s n o sólo
está la producción de alimentos en
cantidad suficiente sino también la
c a l i d a d d e los m i s m o s . N o m e n o r e s
la r e s p o n s a b i l i d a d de los profesionales y los p r o d u c t o r e s del s e c t o r a g r o p e c u a r i o e n los factores d e c a l i d a d d e
vida c o m o s o n e n t r e m u c h o s o t r o s e l
aire, el a g u a , el s u e l o , el p a i s a j e y la
c a l i d a d del a m b i e n t e .
D e s d e finales d e l a d é c a d a d e los
sesenta se h a n venido evaluando
nuevas alternativas en el manejo de
insectos plaga, las cuales constituyen
u n p a q u e t e tecnológico m u y d i v e r s o
y d i n á m i c o q u e se ha l l a m a d o «Manejo
I n t e g r a d o de P l a g a s ' (MIP) y q u e t i e n e
como bases fundamentales el m u e s treo de las poblaciones de las plagas
de importancia económica, la identificación d e los niveles e c o n ó m i c o s d e
d a ñ o (NDE) o de criterios p a r a definir
si es n e c e s a r i o el c o n t r o l o no de la
p l a g a y la c o n s i d e r a c i ó n i n t e g r a l del
ecosistema en la programación de las
d i f e r e n t e s a c t i v i d a d e s del h o m b r e e n
r e l a c i ó n c o n s u s c u l t i v o s , d e tal m o d o
q u e tenga s i e m p r e conciencia del
i m p a c t o global d e c a d a i n t e r v e n c i ó n
s o b r e c u a l q u i e r c o m p o n e n t e del s i s t e m a . D e n t r o d e los t i p o s d e i n t e r v e n c i ó n q u e s e m a n e j a n c o n m á s frec u e n c i a s e e n c u e n t r a n los c o n t r o l e s :
g e n é t i c o , físico, b i o l ó g i c o , c u l t u r a l ,
mecánico y químico.
E n las ú l t i m a s d é c a d a s s e h a o b s e r v a d o c ó m o los c o n t r o l e s q u í m i c o s , a
p e s a r d e s u a l t a eficiencia e c o n ó m i c a
y biológica, n o h a n d e m o s t r a d o s e r
sostenibles p u e s p r e s e n t a n u n alto
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PALMAS
i m p a c t o s o b r e el a m b i e n t e , p o r lo q u e
a t r a v é s del c o n c e p t o MIP se ha visto
la urgente necesidad de reducir su
p a r t i c i p a c i ó n d e n t r o del c o n t r o l d e
plagas, orientando la b ú s q u e d a princ i p a l m e n t e h a c i a e s t r a t e g i a s d e bajo
i m p a c t o a m b i e n t a l , t a l e s como los
c o n t r o l e s c u l t u r a l e s y biológicos.
E n c u a n t o a l c o n t r o l biológico, n o
puede esperarse que este prospere si
los b i o r r e g u l a d o r e s no d i s p o n e n de
l a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s q u e garanticen su buen desempeño en el
c a m p o (alimento, t e m p e r a t u r a y h u m e d a d relativa a d e c u a d a , h u é s p e d e s
e n e s t a d o s s u s c e p t i b l e s , e n t r e otros),
p o r t a n t o , u n b u e n p r o g r a m a d e control biológico, n e c e s a r i a m e n t e d e b e
como mínimo estar atado a un buen
programa de control cultural.
El c o n t r o l biológico es definido com o l a a c c i ó n d e los e n e m i g o s n a t u r a les. a r t r ó p o d o s d e p r e d a d o r e s , i n s e c t o s
parasitoides y patógenos microbiales.
que mantienen la población de su
h u é s p e d e n niveles b a j o s , q u e p o d r í a n
incrementarse en ausencia de estos
e n e m i g o s (Ehler. 1990). E s t á dividido
en dos amplias categorías: n a t u r a l y
aplicado. El primero ocurre cuando
los e n e m i g o s n a t u r a l e s n a t i v o s r e d u cen poblaciones de artrópodos nativos.
m i e n t r a s que el segundo involucra la
i n t e r v e n c i ó n del h o m b r e p a r a i n c r e m e n t a r l a a c t i v i d a d d e los e n e m i g o s
naturales.
El c o n t r o l biológico a p l i c a d o p u e d e
s e r s e p a r a d o e n c o n t r o l biológico clásico, d o n d e e n e m i g o s n a t u r a l e s exóticos o foráneos, son introducidos para
p l a g a s n a t i v a s o e x ó t i c a s y en c o n t r o l
biológico a u m e n t a t i v o , q u e o c u r r e
c o n l a i n t e r v e n c i ó n h u m a n a p a r a inc r e m e n t a r la eficiencia de los e n e migos n a t u r a l e s presentes en un área
a t r a v é s de la m a n i p u l a c i ó n del a m b i e n t e (por e j e m p l o c o n s e r v a c i ó n d e
los e n e m i g o s n a t u r a l e s ) . El control
biológico a u m e n t a t i v o t i e n e d o s a m plios enfoques. El primero, libera-
Importancia de los nematodos entomopatógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
ciones inoculativas, en el cual pocos
enemigos naturales de la misma
e s p e c i e s o n l i b e r a d o s y la p r o g e n i e de
los e n e m i g o s s o n e s p e r a d o s p a r a
efecto del c o n t r o l biológico y, el s e gundo, liberaciones inundativas, en
donde grandes n ú m e r o s de enemigos
n a t u r a l e s son liberados con la expectativa q u e estos enemigos efectúen
c o n t r o l i n m e d i a t o (por e j e m p l o , a c t ú e n como u n biopesticida) (Tanada
y Kaya, 1993).
La incorporación de a g e n t e s biológicos p a r a l a r e g u l a c i ó n d e i n s e c t o s
y o t r o s o r g a n i s m o s plaga s e h a c e c a d a
día m á s u r g e n t e c o m o r e s p u e s t a a l a s
r e s t r i c c i o n e s c a d a vez m á s e s t r i c t a s
p a r a el u s o de a g r o q u í m i c o s y a l a s
e x i g e n c i a s d e c a l i d a d e n los p r o d u c tos de origen agrícola en m e r c a d o s
n a c i o n a l e s y a u n m á s en los internacionales. No menos importantes
son los r e q u e r i m i e n t o s en lo q u e
t i e n e q u e v e r c o n l a p r o t e c c i ó n del
m e d i o a m b i e n t e y la b i o d i v e r s i d a d
d e n t r o d e l a m o d e r n a c o n c e p c i ó n del
desarrollo sostenible.
El u s o de h o n g o s , b a c t e r i a s y v i r u s
entomopatógenos ha cobrado mayor
importancia d u r a n t e las dos últimas
d é c a d a s y el e s t u d i o de los n e m a t o d o s
o e n t o m o n e m a t o d o s , es c o n s i d e r a d o
u n a alternativa promisoria en el control de p l a g a s a g r í c o l a s , p e c u a r i a s y
a ú n aquellas que afectan instalac i o n e s i n d u s t r i a l e s (Kaya y G a u g l e r .
1993: Kaya y Stock, 1997; Blaxter
et. al, 1 9 9 8 : B u r n e l l y S t o c k . 2 0 0 0 :
Boemare. 2002).
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s
que h a n mostrado mejores resultados
e n e l c o n t r o l biológico d e p l a g a s pertenecen a las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae, cuyos
miembros están mutualísticamente
a s o c i a d o s (tipo d e a s o c i a c i ó n e n t r e
d o s individuos en q u e a m b o s obtien e n beneficio) c o n b a c t e r i a s d e l o s
géneros
Xenorhabdus
y Photorhabdus
q u e o c a s i o n a n s e p t i c e m i a (condición
m ó r b i d a c a u s a d a por la invasión y
multiplicación de microorganismos
e n l a s a n g r e ) y o t r o s t i p o s d e afecciones letales en s u s h u é s p e d e s .
Dentro de las características que
hacen de éste un grupo promisorio de
c o n t r o l a d o r e s biológicos p u e d e n d e s tacarse las siguientes: alta virulencia
y r á p i d a a c c i ó n al m a t a r al h u é s p e d ,
el t e r c e r e s t a d o o j u v e n i l infectivo no
se a l i m e n t a , e s t á morfológica y fisiol ó g i c a m e n t e a d a p t a d o p a r a sobrevivir
por largos períodos en el suelo en
a u s e n c i a de su h u é s p e d , tienen alto
potencial reproductivo y m u e s t r a n
respuesta numérica con respecto al
h u é s p e d , p u e d e n criarse en forma
masiva en laboratorio, tienen un
amplio rango de acción, a u n q u e
a l g u n o s s o n m u y p o c o específicos.
De m a n e r a adicional, presentan
alta r e s i s t e n c i a a p r o d u c t o s q u í m i c o s
y a condiciones ambientales advers a s , t a n t o los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s c o m o s u s b a c t e r i a s , s o n inocuos para humanos y animales
domésticos, no c a u s a n ningún daño
a l a s p l a n t a s p o r s e r específicos p a r a
insectos, algunas especies se pueden
r e p r o d u c i r s i n l a p r e s e n c i a del m a cho, están exentos de registro p a r a su
comercialización en E u r o p a y E s t a d o s
U n i d o s (Klein. 1 9 9 0 : Kaya. 1 9 9 3 :
Kaya y G a u g l e r , 1 9 9 3 ; Georgia y M a n weiler, 1994).
D e n t r o d e los a t r i b u t o s n e g a t i v o s
está incluido su amplio rango de
h u é s p e d e s ( a u n q u e efectos n e g a t i v o s
e n h u é s p e d e s n o b l a n c o n o h a n sido
observados, este rango amplio de
huéspedes puede incluir algunos
i n s e c t o s benéficos): l i m i t a d a tolerancia a condiciones ambientales
(por ejemplo, r e q u e r i m i e n t o s d e h u medad): tiempo corto de almacenamiento; pobre persistencia en c a m p o
y a l t o s c o s t o s en c o m p a r a c i ó n c o n los
p e s t i c i d a s q u í m i c o s (Kaya. 1993).
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A. Sáenz
Biología del complejo nematodo/bacteria
Los s t e i n e r n e m a t i d o s y h e t e r o r h a b ditidos son patógenos obligados en la
naturaleza (microorganismo c a u s a n t e
de enfermedad que requiere de un
h u é s p e d vivo p a r a c r e c e r y r e p r o d u cirse); t i e n e n u n e s t a d o d e vida libre
que no se alimenta conocido como
j u v e n i l infectivo, j u v e n i l d a u e r o J 3 ,
q u e infecta l o s i n s e c t o s h u é s p e d e s e n
el s u e l o (Figura 1). El j u v e n i l infectivo
es el único estado que se encuentra
fuera del i n s e c t o h u é s p e d y c o n s e r v a
l a c u t í c u l a del s e g u n d o e s t a d o p a r a
p r o t e c c i ó n en el a m b i e n t e , p o r ejemplo, los s t e i n e r n e m a t i d o s la p i e r d e n
f á c i l m e n t e (Figura 2a), p e r o e s r e t e n i d a e n los h e t e r o r h a b d i t i d o s . j u s t o
a n t e s o d e s p u é s de la infección del
h u é s p e d (Figura 2b). A d e m á s , l a a s o ciación n e m a t o d o - b a c t e r i a e s e s p e c í fica. En los j u v e n i l e s infectivos, l a s células bacteriales son llevadas en u n a
v e s í c u l a en la p a r t e a n t e r i o r del
intestino p a r a los s t e i n e r n e m a t i d o s y
en el tracto intestinal para heterorh a b d i t i d o s (Sáenz, 1998).
El j u v e n i l infectivo ingresa al
huésped a través de a b e r t u r a s natur a l e s (boca, e s p i r á c u l o s , ano) o á r e a s
d e l g a d a s d e l a c u t í c u l a del h u é s p e d
( s o l a m e n t e en h e t e r o r h a b d i t i d o s ) y
p e n e t r a d e n t r o del h e m o c e l e del
h u é s p e d (Kaya y G a u g l e r . 1 9 9 3 :
S á e n z , 1 9 9 9 a , b). Los j u v e n i l e s i n fectivos d e s t e i n e r n e m a t i d o s l i b e r a n
la b a c t e r i a a t r a v é s del a n o (Poinar.
1966) o p o r la b o c a c o m o en los h e t e r o r h a b d i t i d o s (Ciche y Ensign,
2003). La bacteria m u t u a l i s t a se
p r o p a g a y produce s u s t a n c i a s que
con rapidez m a t a n el h u é s p e d y
p r o t e g e n el c a d á v e r de la colonización
de otros m i c r o o r g a n i s m o s (Sáenz,
2 0 0 0 ) . Los n e m a t o d o s i n i c i a n s u d e sarrollo. se a l i m e n t a n de las células
b a c t e r i a n a s y los tejidos del h u é s p e d
s o n m e t a b o l i z a d o s p o r la b a c t e r i a y
tienen de u n a a tres generaciones
d e p e n d i e n d o del t a m a ñ o del m i s m o .
C o m o los r e c u r s o s d e a l i m e n t o e n e l
c a d á v e r del h u é s p e d s o n a g o t a d o s .
u n a nueva generación de juveniles
infectivos es p r o d u c i d a y emerge
d e s d e e l c a d á v e r del h u é s p e d e n e l
s u e l o p a r a b u s c a r u n o n u e v o (Figura
1). (Sáenz. 2 0 0 0 ; 2 0 0 3 ) .
L a p r i n c i p a l diferencia e n t r e s t e i nernematidos y heterorhabditidos
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PALMAS
Importancia de los nematodos entomopatógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
c o n s i s t e e n q u e t o d a s l a s e s p e c i e s del
primer grupo son sexuales, mientras
q u e l a s e s p e c i e s del s e g u n d o g r u p o
son hermafroditas en la primera generación, pero sexuales en la segunda.
Por ende, los s t e i n e r n e m a t i d o s req u i e r e n d e u n j u v e n i l infectivo h e m bra y uno m a c h o para invadir un
insecto h u é s p e d y producir progenie,
m i e n t r a s los h e t e r o r h a b d i t i d o s n e c e s i t a n ú n i c a m e n t e u n j u v e n i l infectivo
para penetrar un huésped y dar como
resultado adultos autofecundados
(Sáenz. 1999; 2000). Sin embargo,
Griffin et. al (2001). e s t a b l e c e q u e u n a
e s p e c i e de Steinemema s i n d e s c r i b i r
de Indonesia, tiene individuos hermafroditas con baja frecuencia de
m a c h o s (1-6% de la población).
Las especies de n e m a t o d o s e s t á n
a s o c i a d a s c o n u n a e s p e c i e específica
de bacteria simbiótica, pero las bacterianas pueden estar asociadas con
m á s de u n a especie de nematodo
(Tabla 1). A k h u r s t y B o e m a r e (1990)
establecen q u e la mejor reproducción
de nematodos se presenta con su
simbionte natural, pero en algunos
casos p u e d e n desarrollarse con otras
especies bacteriales. La relación ent r e los n e m a t o d o s y l a b a c t e r i a e s m u t u a l i s t a , y a q u e los n e m a t o d o s s o n
dependientes de la bacteria dado que
m a t a n rápidamente su insecto h u é s ped; c r e a n u n a m b i e n t e favorable p a r a
su desarrollo por producir antibióticos q u e s u p r i m e n l a c o m p e t e n c i a d e
otros microorganismos; transforman
los tejidos del h u é s p e d e n u n a f u e n t e
de alimento y sirve como r e c u r s o
a l i m e n t i c i o . L a b a c t e r i a n e c e s i t a del
n e m a t o d o p a r a protegerse del a m biente externo; p e n e t r a r el hemocele
del h u é s p e d e inhibir l a s p r o t e í n a s
a n t i b a c t e r i a l e s del m i s m o (Sáenz.
1999, 2004).
Xenorhabdus y
Photorhabdus
son
b a c t e r i a s p e r t e n e c i e n t e s a la familia
Enterobacteriaceae, gran negativas,
facultativas, no forman e s p o r a s y son
a n a e r ó b i c a s . En el g é n e r o Xenorhab-
PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005
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A. Sáenz
dus, c i n c o e s p e c i e s e s t á n a s o c i a d a s
c o n Steinemema, m i e n t r a s en el gén e r o Photorhabdus, t r e s lo e s t á n a s o c i a d a s c o n Heterorhabditis (Tabla 1),
(Fischer et al, 1 9 9 9 : B u r n e l l y S t o c k ,
2 0 0 0 ; B o e m a r e , 2 0 0 2 ; H a z i r et al,
2005).
Dentro de las diferencias entre los
dos géneros bacteriales, se destaca la
l u m i n i s c e n c i a en Photorhabdus s p p .
m i e n t r a s q u e Xenorhabdus s p p n o s o n
luminiscentes. Ambos géneros bacteriales p r o d u c e n células diferentes
c o n o c i d a s c o m o forma p r i m a r i a (fase I)
y f o r m a s e c u n d a r i a (fase II) ( S á e n z ,
1 9 9 8 , 1 9 9 9 ; F o r s t y C l a r k e , 2 0 0 2 ) . La
forma p r i m a r i a e s t á a s o c i a d a n a t u r a l m e n t e c o n los j u v e n i l e s infectivos,
mientras la forma s e c u n d a r i a surge
e s p o n t á n e a m e n t e c u a n d o los c u l t i v o s
bacteriales están en estado estacionario de no crecimiento en cultivos
in vitro. La f o r m a s e c u n d a r i a de Xenorhabdus p u e d e c a m b i a r a la forma primaria, pero este fenómeno no ha sido
e s t a b l e c i d o p a r a Photorhabdus s p p .
Las dos formas bacteriales present a n d i f e r e n c i a s , p o r ejemplo, l a p r i m a ria p r o d u c e antibióticos, a b s o r b e
ciertos colorantes y desarrolla grandes inclusiones intracelulares compuestas de cristales de proteínas;
mientras la secundaria produce sem a n a l m e n t e antibióticos o no produce, no a b s o r b e colorantes y prod u c e d e m a n e r a ineficiente i n c l u s i o n e s intracelulares. La forma primaria
es la q u e tiene la capacidad de soport a r la propagación de n e m a t o d o s in
vitro (Lysenko y Weiser, 1 9 7 4 ; E h l e r s
et al, 1 9 9 0 : A g u i l l e r a et al, 1 9 9 3 ;
Aguillera y S m a r t , 1 9 9 3 ; J a c k s o n et
al., 1 9 9 5 ; B a b i c et al, 2 0 0 0 ; Vivas y
Goodrich-Blair, 2 0 0 1 ; B o e m a r e , 2 0 0 2 ;
M a r t e n s et al, 2 0 0 3 ) .
Especies de nematodos entomopatógenos
En la actualidad, se h a n reconocido
m á s de 40 especies en el m u n d o de
n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s (Tabla
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PALMAS
1), en l a s d o s familias, c o n 35 en Steinemema, u n a en Neosteinememay
10
en Heterorhabditis ( S t o c k y H u n t ,
2004; Sáenz, 2004).
Rango de huéspedes
En el l a b o r a t o r i o , la m a y o r í a de l a s e s pecies de n e m a t o d o s entomopatógenos infectan u n a variedad de insectos
c u a n d o existe u n contacto seguro, las
condiciones ambientales son óptimas
y no h a y b a r r e r a s ecológicas o c o m portamentales para la presencia de la
infección ( K a y a y G a u g l e r , 1 9 9 3 ; Ozer
et al, 1 9 9 5 : G a u g l e r et al, 1 9 9 7 ; S á enz y Luque, 1998; Sáenz, 1999,
2 0 0 3 ; Sáenz y Luque, 1999; S u s u r l u k
et al, 2 0 0 1 ; H o m i n i c k , 2 0 0 2 ; H a z i r et
al, 2 0 0 3 ) . En el c a m p o , los n e m a t o d o s
entomopatógenos a t a c a n u n limitado
rango de h u é s p e d e s m á s que en labor a t o r i o ( A k h u r s t , 1 9 9 0 ; G e o r g i s etal,
1 9 9 1 ; B a t h o n , 1996; P e t e r s , 1996). No
obstante, son seguros como agentes
de c o n t r o l biológico.
Además, están adaptados al amb i e n t e s u e l o , d a d o q u e los p r i n c i p a l e s
huéspedes son insectos que habitan
e n el. Los n u e v o s a i s l a m i e n t o s d e
especies o c e p a s de n e m a t o d o s se
h a c e n u s a n d o l a r v a s d e l a polilla m a yor de l a s c o l m e n a s Galleria mellonella
(Lepidóptera: Pyralidae) (Sáenz, 1999).
Sin e m b a r g o , a l g u n a s especies de
n e m a t o d o s h a n sido aisladas de cadáveres de huéspedes hallados en
campo y tienen un rango de éstos
l i m i t a d o c o m o S. kushidai (Mamiya,
1989) y S. scarabaei ( S t o c k y K o p penhofer, 2 0 0 3 ) a d a p t a d o s a l a r v a s de
escarabajos.
Interacción bacteria-nematodo con el
huésped
Así c o m o l a m a y o r í a d e e s p e c i e s d e
nematodos entomopatógenos tienen
un amplio rango de huéspedes, su
eficacia v a r í a c o n m u c h o s f a c t o r e s
biológicos, i n c l u y e n d o e s p e c i e s y c e pas de nematodos, especies de insec-
Importancia de los nematodos entomopatógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
t o s y su e s t a d o de d e s a r r o l l o (Eidt y
Thurston. 1995: Simoes y Rosa,
1996). U n o d e los factores q u e afecta
la eficacia de los j u v e n i l e s infectivos.
e s q u e l a m a y o r í a d e los i n s e c t o s h a b i t a n t e s del s u e l o h a n d e s a r r o l l a d o
comportamientos para reducir su
d e s c u b r i m i e n t o , fijación o p e n e t r a ción de los j u v e n i l e s infectivos
(Sáenz, 1 9 9 8 . 2 0 0 3 ) .
Algunos de los c o m p o r t a m i e n t o s
i n c l u y e n u n a a l t a t a s a d e defecación
q u e r e d u c e la infección p o r el a n o (larv a s de e s c a r a b a j o s ) (De B a c h . 1964):
bajo r e n d i m i e n t o d e l i b e r a c i ó n d e C O
q u e m i n i m i z a l a s e ñ a l q u í m i c a (pu 2 p a s de lepidópteros y larvas de escarabajos) ( T a n a d a y Kaya, 1993): formación de c o c o n e s i m p e n e t r a b l e s o celdas de suelo antes de la pupación que
sirven c o m o b a r r e r a s físicas ( m u c h o s
lepidópteros y e s c a r a b a j o s ) : c o m p o r t a miento evasor que reduce el contacto
c o n los j u v e n i l e s (larvas d e e s c a r a b a jos) (Gaugler et al, 1 9 9 4 : K o p p e n h o f e r
et al. 2 0 0 0 ) .
Los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n
penetrar el insecto u s a n d o varias
rutas, dependiendo de cuál es m á s
a c c e s i b l e (Eidt y T h u r s t o n , 1995). En
algunos insectos la ruta usual de
entrada, como la boca, p u e d e ser
i n a c c e s i b l e al e s t a r o b s t r u i d a p o r filt r o s o r a l e s o s e r a n g o s t a ( i n s e c t o s con
partes bucales c h u p a d o r a s o insectos
pequeños con partes bucales masl i c a d o r a s ) . Así m i s m o e l a n o , p o r s e r
e s t r e c h o d e b i d o a la p r e s e n c i a de fibras musculares u otras estructuras
y los e s p i r á c u l o s c u b i e r t o s con s e t a s
(larvas de l e p i d ó p t e r o s ) o p l a t o s filtrad o r e s (larvas de e s c a r a b a j o s ) o s i m p l e mente ser angostos para la entrada de
los n e m a t o d o s ( a l g u n o s d í p t e r o s y
lepidópteros). T a m b i é n p u e d e n p e n e t r a r a t r a v é s de la c u t í c u l a ( i n c l u y e n d o
las t r á q u e a s ) o el i n t e s t i n o p a r a e n t r a r
al hemocele.
P a r a i n g r e s a r a t r a v é s de la c u t í c u la, los n e m a t o d o s e m p l e a n la fuerza
física, c l a v a n d o s u c u e r p o p a r a r o m per y atravesar las delgadas t r á q u e a s ,
como los h e t e r o r h a b d i t i d o s q u e u s a n
s u d i e n t e a n t e r i o r p a r a p e n e t r a r directamente el hemocele. Para entrar
a través del intestino, u s a n fuerzas
físicas o s e c r e c i o n e s p r o t e o l í t i c a s p a r a
d i g e r i r tejidos del i n t e s t i n o m e d i o y
a c c e d e r al h e m o c e l e ( A b u h a t a b et al,
1 9 9 3 : P e t e r s y E h l e r s , 1994). A d e m á s ,
d e n t r o del h e m o c e l e la b a c t e r i a y los
j u v e n i l e s infectivos r e s i s t e n la r e s p u e s t a i n m u n e del h u é s p e d , q u e involucra la interacción de factores
humorales y celulares (Dunphy y
Thurston. 1990: Kaya y Gaugler,
1993).
Para contrarrestar las células bact e r i a l e s , los i n s e c t o s p u e d e n u s a r p r o teínas antibacteriales, seguido de la
f o r m a c i ó n de n ó d u l o s e i n a c t i v a r los
n e m a t o d o s . Los i n s e c t o s p u e d e n
e n c a p s u l a r el j u v e n i l infectivo. En
a l g u n o s c a s o s , el tercer e s t a d o del
nematodo puede superar las defensas
del i n s e c t o , tal es el c a s o de la e s p e c i e
S . glaseri, l a c u a l i n i c i a l m e n t e e s
e n c a p s u l a d a p o r l a r v a s del e s c a r a b a j o
j a p o n é s Popillia japonica, p e r o é s t a
e s c a p a de la c á p s u l a e infecta con
éxito a l h u é s p e d , y a q u e l a s u p e r f i c i e
d e los n e m a t o d o s t i e n e p r o t e í n a s q u e
suprimen la respuesta inmune de su
huésped y destruye las células
a n t i b a c t e r i a l e s del i n s e c t o (Wang et
al, 1995; W a n g y G a u g l e r , 1998).
S i n e m b a r g o , l a i n v a s i ó n d e los n e matodos puede producir factores
inmuno-inhibitorios que destruyen
los factores a n t i b a c t e r i a l e s p r o d u c i d o s p o r el i n s e c t o y p e r m i t e q u e la
bacteria mutualista produzca toxinas
insecticidas que rápidamente matan
al h u é s p e d (Bowen et al, 1998). Los
nematodos pueden también producir
exotoxinas paralizantes y enzimas
e x t r a c e l u l a r e s proteolíticas y citotóxicas. Las reacciones anteriores s o n
dependientes en el insecto huésped,
PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005
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A. Sáenz
en el c o m p l e j o n e m a t o d o - b a c t e r i a y
c o n t r i b u y e n a la v a r i a b i l i d a d en la
eficacia d e los n e m a t o d o s e n t o m o p a tógenos en contra de diferentes
e s p e c i e s de i n s e c t o s (Dowds y P e t e r s .
2002).
Comportamiento
Uno de los factores l i m i t a n t e s del
r a n g o d e h u é s p e d e s d e los n e m a t o d o s
e n t o m o p a t ó g e n o s es el comportam i e n t o d e forrajeo d e l o s j u v e n i l e s infectivos (el t é r m i n o forrajeo se a p l i c a
en ecología y etología a t o d a s l a s a c t i v i d a d e s q u e realiza u n J 3 e n r e l a c i ó n
con la b ú s q u e d a de su huésped). Estos
nematodos emplean estrategias para
localizar e i n f e c t a r al h u é s p e d , d e n t r o
de é s t o s e s t á n los e m b o s c a d o r e s
( e s p e r a n a su h u é s p e d ) o c r u c e r o s
(buscan activamente a su huésped).
( C a m p b e l l y Lewis. 2 0 0 2 : Lewis. 2002).
La mayoría de las especies de
nematodos están situadas dentro de
estos d o s comportamientos; sin embargo, algunas tienen comportamientos intermedios dentro de estas
d o s , c o m o S. riobrave o S. feltiae
48
PALMAS
( C a m p b e l l y G a u g l e r , 1997: C a m p b e l l
y Kaya, 1999). E s t a s e s t r a t e g i a s i n t e r m e d i a s e s t á n a d a p t a d a s p a r a infectar
insectos q u e p e r m a n e c e n bajo la
s u p e r f i c i e del s u e l o , t a l e s c o m o l a s
p r e p u p a s de lepidópteros, hormigas o
l a r v a s d e e s c a r a b a j o s . Los j u v e n i l e s
i n f e c t i v o s e m b o s c a d o r e s (S. carpocapsaey S. scapterisci) se c a r a c t e r i z a n
p o r la b a j a movilidad y u n a t e n d e n c i a
a p e r m a n e c e r c e r c a de la superficie
del s u e l o . A d e m á s , no r e s p o n d e n a l a s
s e ñ a l e s d e c o n t a c t o del h u é s p e d a l
menos que presente u n a apropiada
s e c u e n c i a y eficiente movilidad de l a s
especies h o s p e d e r a s tales como marip o s a s . s a l t a m o n t e s o g u s a n o s cortad o r e s c e r c a de la superficie del s u e l o .
Los j u v e n i l e s infectivos c r u c e r o s (S.
glaseri y H. bacteriophora) se c a r a c t e rizan por la alta movilidad y e s t á n
d i s t r i b u i d o s a t r a v é s del perfil d e l
s u e l o : los j u v e n i l e s s e o r i e n t a n p o r
s u s t a n c i a s volátiles del h u é s p e d y lo
localizan; i n f e c t a n h u é s p e d e s s e d e n tarios c o m o p r e p u p a s y p u p a s d e e s c a rabajos y lepidópteros.
O t r o c o m p o r t a m i e n t o d e los j u v e n i l e s i n f e c t i v o s e s s u típico o n d e a m i e n t o c o r p o r a l o n i c t a c i ó n (Figura
3), d o n d e del 3 0 a l 9 5 % d e s u c u e r p o
e s l e v a n t a d o del s u s t r a t o por u n o s
pocos segundos. La mayoría de especies de nematodos que tienen u n a
e s t r a t e g i a de forrajeo e m b o s c a d o r o
intermedio pueden ondear su cuerpo
y l e v a n t a r l o e n 9 5 % del s u s t r a t o ,
p a r á n d o s e e n s u cola y t o m a n d o u n a
postura recta o alternando períodos
s i n m o v i m i e n t o y activo o r d e a m i e n t o
(Campbell y Kaya. 1 9 9 9 a.b). Los j u v e niles cruceros p u e d e n ondear su
cuerpo, pero no p u e d e n p a r a r s e en su
cola. Los j u v e n i l e s q u e p u e d e n p a r a r s e e n s u cola y o n d e a r s u c u e r p o , p u e den saltar también. Este comportam i e n t o de salto p u e d e ser utilizado
p a r a a t a c a r al h u é s p e d o como mecanismo de dispersión.
Importancia de los nématodos entomopátógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
Producción en masa, formulación y
comercialización
Producción en masa
Los n é m a t o d o s e n t o m o p á t ó g e n o s s o n
f á c i l m e n t e c u l t i v a d o s in vivo o in vitro
p a r a p r u e b a s de laboratorio o prod u c c i ó n c o m e r c i a l ( F r i e d m a n , 1990).
La polilla m a y o r de l a s c o l m e n a s Gallería mellonella ( L e p i d ó p t e r a : P y r a l i dae), e s e l i n s e c t o utilizado p a r a p r o d u c c i ó n in vivo, p o r q u e é s t e es p r o d u cido c o m e r c i a l m e n t e e n g r a n d e s c a n tidades en varios países como cebos
d e p e s c a , a v e s y a l i m e n t o p a r a lagartijas; a d e m á s de s e r s u s c e p t i b l e a la
mayoría de especies de nématodos.
El método de fermentación líquida
presenta economías de escala, dado
q u e la p r o p o r c i ó n de la l a b o r y los c o s t o s d e c r e c e n c o n e l i n c r e m e n t o d e los
c o s t o s o p e r a t i v o s . E s t a t e c n o l o g í a tien e los m á s b a j o s c o s t o s d e p r o d u c c i ó n
y es el m é t o d o e s c o g i d o p o r g r a n d e s
compañías, con múltiples productos
e n p a í s e s i n d u s t r i a l i z a d o s . E l éxito d e
cultivos líquidos está en proveer el
medio apropiado, con la bacteria asociada del j u v e n i l infectivo ú n i c a m e n t e y con a d e c u a d a oxigenación
(Ehlers, 2 0 0 1 : Gaugler y Han, 2002).
Los c o m p o n e n t e s t í p i c o s d e u n m e d i o
El método básico para producción
a p e q u e ñ a e s c a l a es d e s c r i t o en Kaya
y S t o c k (1997), m i e n t r a s un m é t o d o a
gran escala para producir nématodos
es d e s c r i t o p o r G a u g l e r et al (2002). La
p r o d u c c i ó n in vivo es u n a l a b o r i n t e n sa, utilizada p a r a p e q u e ñ o s b i o e n s a y o s
y costosa, sin e m b a r g o , es simple y produce u n a alta calidad de juveniles
infectivos (Sáenz. 2 0 0 0 : S h a p i r o . 2003)
( F i g u r a . 4). La p r o d u c c i ó n in vivo a
escala industrial puede ser aplicada
en países desarrollados y a l g u n a s
i n d u s t r i a s utilizan e s t a tecnología.
La p r o d u c c i ó n a g r a n escala en
m é t o d o s in vitro, utiliza m e d i o s sólidos
d i m e n s i o n a l e s o m é t o d o s de f e r m e n t a c i ó n l í q u i d a (Ehlers. 1 9 9 6 : G r e w a l
y Georgia, 1998). El m é t o d o de m e d i o
sólido t r i d i m e n s i o n a l fue d e s c r i t o
p r i m e r o p o r B e d d i n g (1984) u s a n d o
e s p u m a de poliuretano poliéster con
u n m e d i o n u t r i t i v o e i n o c u l a n d o prim e r o la b a c t e r i a s i m b i o n t e y d e s p u é s
los n é m a t o d o s . C o n este m é t o d o se produjeron 65 millones de juveniles infectivos en 5 0 0 m l / f r a s c o ó 2 b i l l o n e s
de juveniles por área de bolsa plástica
autoclavada (Bedding, 1984). Las
v e n t a j a s del m é t o d o d e m e d i o sólido
s o n los b a j o s c o s t o s y la logística de
producción.
PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005
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s o n : e x t r a c t o d e l e v a d u r a c o m o fuente
de nitrógeno; u n a fuente de carboh i d r a t o s t a l e s c o m o h a r i n a d e soya,
g l u c o s a o glicerol; l í p i d o s de o r i g e n
a n i m a l o vegetal y s a l e s . C o n e s t e m é todo de producción se ha alcanzado
u n n ú m e r o significativo d e e s p e c i e s
c o n éxito e n los b i o r r e a c t o r e s . o b t e niendo de 7.500 a 8 0 . 0 0 0 millones
de j u v e n i l e s por litro de especies
c o m o S. carpocapsae, S. riobrave, S
kushidai. S. scapterisci. H.
bacteriophora y II. megidis con c a p a c i d a d de
producción de 250.000 J 3 / m l dependiendo de la especie de nematodo
(Ehlers et al, 1 9 9 8 : S t r a u c h y E h l e r s .
1998).
Formulación y almacenamiento
Después de la producción en masa,
los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n ser
a l m a c e n a d o s en t a n q u e s aireados y
refrigerados e n t r e u n o y s e i s m e s e s o
f o r m u l a d o s d e i n m e d i a t o . Los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n s e r a l m a c e o
n a d o s en s u s p e n s i o n e s a c u o s a s a 4 C
(dependiendo de la especie de n e m a todo), s i n p e r d e r su a c t i v i d a d p o r 6 ó
1 2 m e s e s p a r a e s p e c i e s d e Steinernema y 3 a 6 m e s e s p a r a e s p e c i e s de
Heterorhabditis (Sáenz, 2 0 0 0 ) .
En el método simple de formulación, los n e m a t o d o s s o n m e z c l a d o s
c o n u n s u b s t r a t o h ú m e d o (por ejemplo, esponja). E s t a s f o r m u l a c i o n e s
r e q u i e r e n c o n t i n u a refrigeración p a r a
c o n s e r v a r l a c a l i d a d d e los n e m a t o dos por períodos prolongados. Para
m a n t e n e r l o s vivos y r e s i s t e n t e s a t e m p e r a t u r a s extremas, se reduce el met a b o l i s m o d e los j u v e n i l e s infectivos
por inmovilización parcial o desecación. E s t a s formulaciones contienen alginato, vcrmiculita, arcillas,
carbón activado, policriamida y grán u l o s d i s p e r s a n t e s d e a g u a (Grewal y
Georgia, 1 9 9 8 ; G e o r g i s y Kaya, 1998).
No o b s t a n t e , es difícil de o b t e n e r
u n a formulación óptima para todas
las especies de nematodos por tener
50
PALMAS
r e q u e r i m i e n t o s específicos d e h u m e d a d y oxígeno. Una de las mejores
formulaciones es la de gránulos dispersables de a g u a que ha sido des a r r o l l a d o p a r a s t e i n e r n e m a t i d o s (por
ejemplo, S. carpocapsae y S. felliae),
ésta combina grandes cantidades de
n e m a t o d o s vivos s i n r e f r i g e r a c i ó n y
s o n fáciles d e t r a n s p o r t a r . E s t a formulación e n e l m o m e n t o d e l a a p l i c a c i ó n
se mezcla con a g u a y los juveniles
infectivos s e v a n r e h i d r a t a n d o e n e l
a m b i e n t e h ú m e d o del s u e l o d u r a n t e
t r e s d í a s ( B a u r et al, 1 9 9 7 a,b). Adem á s , los j u v e n i l e s infectivos c o n t e n i dos en esta formulación y almacenad o s a 25 °C, s o b r e v i v e n de cinco a s e i s
m e s e s p a r a la e s p e c i e S. carpocapsae.
d o s m e s e s p a r a S . Jeltiaey u n m e s p a r a
S. riobrave (Grewal, 2 0 0 0 ) .
Control de calidad
A n t e s y d e s p u é s de la f o r m u l a c i ó n , la
calidad de los n e m a t o d o s d e b e s e r
m e d i d a , e n e s p e c i a l , s u viabilidad e
infectividad. El análisis utilizando
m u c h o s n e m a t o d o s (superior a 500
juveniles) es considerado inapropiado. por las p r o p u e s t a s de control de
c a l i d a d d e b i d o a la i n t e r a c c i ó n h u é s p e d - p a r á s i t o . Grewal (2002) defiende
e l u s o d e u n o a u n o (un n e m a t o d o p o r
u n a l a r v a de G. mellonella) en e n s a y o s
de paredes de arena como u n a her r a m i e n t a e s t á n d a r d e c o n t r o l d e calidad. El ensayo u n o a u n o trabaja bien
p a r a s t e r i n e r n e m a t i d o s y el e n s a y o
cinco a u n o para heterorhabditidos
(Gaugler et al, 2 0 0 0 ) . A d e m á s , los p a r á m e t r o s d e c o n t r o l d e c a l i d a d incluy e n r e s e r v a s de e n e r g í a (peso s e c o o
c o n t e n i d o d e lípidos totales) c o m o u n
pronóstico de longevidad.
Comercialización
La primera e t a p a en el desarrollo de
u n p r o d u c t o c o m e r c i a l e s l a selección
d e c e p a s . L a s p r o p i e d a d e s claves d e
u n a c e p a c o m e r c i a l s o n l a a l t a virulencia en contra de insectos plaga
Importancia de los nematodos entomopatógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
b l a n c o y la facilidad del cultivo. T a m bién, son convenientes la sobrevivencia y efectividad de m ú l t i p l e s
insectos plaga. No obstante, t o d a s las
p r u e b a s deben ser e n c a m i n a d a s con
l a m i s m a c e p a . Por ejemplo, a u n q u e
S . g l a s e r i e s efectiva c o n t r a l a r v a s d e
c o l e ó p t e r a , los p r o b l e m a s d e f o r m u lación y a l m a c e n a m i e n t o son factores
n e g a t i v o s p a r a s u m e r c a d o (Gaugler
y Han, 2002).
También, se h a n considerado las
regulaciones en el uso de nematodos
entomopatógenos p a r a el control de
i n s e c t o s y v a r í a n e n t r e p a í s e s (Richard s o n , 1996; B e d d i n g et al., 1 9 9 6 ; Rizvi et al., 1996). Los n e m a t o d o s n a t i v o s
e s t á n exentos de registro en m u c h o s
países europeos, Australia y Estados
Unidos, mientras en otros países, están sujetos a registros similares como
los p e s t i c i d a s q u í m i c o s . La i m p o r t a ción y u s o de especies de n e m a t o d o s
t r a s g é n i c o s y no n a t i v o s , e s t á s u j e t o
a e s t r i c t a s r e g u l a c i o n e s en la m a y o r í a
d e los p a í s e s . N o o b s t a n t e , a l g u n o s
países, también incluyen las cepas de
especies endémicas, lo cual es un
obstáculo p a r a la comercialización de
estos nematodos entomopatógenos y
s u utilización e n p r o g r a m a s d e m a nejo i n t e g r a d o d e p l a g a s e n diferent e s cultivos del m u n d o .
Eficacia
Plagas blanco
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s h a n
sido probados en contra de un g r a n
n ú m e r o de especies de insectos plaga
con resultados que varían desde poco
a e x c e l e n t e c o n t r o l ( T a b l a 2) (Koppenhofer, 2000). Muchos factores
p u e d e n influir e n e l u s o e x i t o s o d e
nematodos como agentes de control
biológico, p e r o t a n t o l a biología c o m o
la ecología de los n e m a t o d o s y la p l a g a
b l a n c o , s o n c r u c i a l e s p a r a e l éxito d e
la aplicación. Se ha c o n s i d e r a d o que
el c o m p o r t a m i e n t o de forrajeo y los
requerimientos de temperatura para
u n a especie de n e m a t o d o y la accesibilidad y s u s c e p t i b i l i d a d de la p l a g a
a los n e m a t o d o s , e s i m p o r t a n t e p a r a
la infección.
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s
h a n s i d o m á s eficientes e n h á b i t a t s
que proporcionan protección a condiciones extremas ambientales, especialmente en suelo que es su hábitat
n a t u r a l y en crípticos (insectos q u e
c u m p l e n p a r t e d e s u ciclo d e v i d a
dentro de estructuras de las plantas).
Excelentes controles h a n sido registrados en contra de insectos barrenadores de plantas, dado su hábitat
críptico q u e e s favorable p a r a l a s o b r e vivencia e infectividad de los n e m a t o d o s (por e j e m p l o , e n e m i g o s n a t u r a l e s
y a d e c u a d a h u m e d a d ) . El control de
insectos a c u á t i c o s ha sido poco evaluado, p o r q u e los n e m a t o d o s no e s t á n
adaptados a movilidades dirigidas
( d e s c u b r i m i e n t o del h u é s p e d ) en
e s t o s a m b i e n t e s . E n follaje y o t r o s
h á b i t a t s e x p u e s t o s , l a s difíciles c o n diciones p u e d e n ser remediadas únic a m e n t e con c o a d y u d a n t e s .
Estrategias de aplicación
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s s e
h a n aplicado de m a n e r a exclusiva
usando métodos inundativos, donde
a l t o s n ú m e r o s d e j u v e n i l e s infectivos
son liberados en u n a distribución
u n i f o r m e y el c o n t r o l de p o b l a c i o n e s
p l a g a es r á p i d o y eficaz. E s t e m é t o d o
e s factible p a r a c u l t i v o s c o m o o r n a m e n t a l e s y vegetales bajo invernad e r o , cítricos, f r a m b u e s a y p a s t o s . S i n
embargo, la aplicación de n e m a t o d o s
no es apropiada por métodos inundativos e n m u c h o s s i s t e m a s d e cultivo
(cultivos de bajo v a l o r o a m p l i o e s p a cio cultivable), p o r s u l i m i t a d a s o b r e vivencia, s u s c e p t i b i l i d a d a l a s c o n d i ciones extremas ambientales, altos
costos. Por t a n t o , las liberaciones
inoculativas, conservación y manejo
de especies de nematodos endémicos
PALMAS - Vol. 26 No.2,2005
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A. Sáenz
necesita ser explorada, promisoria y
factible p a r a e l m a n e j o d e m u c h a s
plagas.
Las liberaciones inoculativas de
nematodos entomopatógenos tienden
a e s t a b l e c e r n u e v a s p o b l a c i o n e s o incrementan poblaciones bajas por
supresión de plagas, esto se ha probado en p o c a s ocasiones y poco se conoce sobre las condiciones óptimas para
e s t o ( P a r k m a n y S m a r t , 1996). P o r
52
PALMAS
ejemplo. G a u g l e r et al. (1997). e s t a b l e c e q u e l a e l i m i n a c i ó n del s i m b i o n t e
bacterial por el u s o de antimicrobialos
en los p r o c e d i m i e n t o s de cría in vitro
de la e s p e c i e S glaseriy p o s i b l e m e n t e ,
la pobre adaptación climática de esta
e s p e c i e n e o t r o p i c a l , limita s u éxito e n
este programa de manejo.
Así m i s m o , e s t a s l i b e r a c i o n e s d e p e n d e n de la sobrevivencia multigen e r a c i o n a l y renovación de las po-
Importancia de los nematodos entomopatógenos para el control biológico de plagas en palma de aceite
b l a c i o n e s d e j u v e n i l e s infectivos. E n
otras palabras, se p u e d e n incluir
v a r i a s condiciones como: i) La presencia de insectos huéspedes susceptibles a t r a v é s de los a ñ o s , ii) Un nivel
d e d a ñ o e c o n ó m i c o n o m a n e j a b l e del
i n s e c t o plaga, iii) c o n d i c i o n e s favorab l e s del s u e l o p a r a l a s o b r e v i v e n c i a
de los n e m a t o d o s (Kaya, 1990). Liberaciones a u m e n t a t i v a s dentro del
establecimiento de poblaciones de
n e m a t o d o s y manejo de la s u s c e p tibilidad de las p o b l a c i o n e s p l a g a /
huéspedes, son dos aproximaciones
que p u e d e n ser u s a d a s para fomentar
o e s t a b l e c e r el m a n e j o de p o b l a c i o n e s
de n e m a t o d o s y requieren m á s
atención (Koppenhofer, 2 0 0 0 ; Kopp e n h o f e r et al, 2 0 0 0 ) .
Métodos de aplicación
L a m a y o r í a d e los m é t o d o s d e a p l i cación de nematodos entomopatógen o s e m p l e a los m i s m o s e q u i p o s d e
aplicación utilizados p a r a pesticidas
q u í m i c o s . Los j u v e n i l e s infectivos
resisten presiones superiores a 1068
k P a y p a s a n a t r a v é s de filtros de 100
m ? de d i á m e t r o . No o b s t a n t e , los filtros
p u e d e n ser removidos de las boquillas
p a r a evitar el d a ñ o a los n e m a t o d o s .
T a m b i é n se h a n aplicado los n e m a t o d o s p o r s i s t e m a s d e i r r i g a c i ó n inc l u y e n d o goteo, m i c r o i n y e c c i ó n y a s p e r s i ó n (Georgis et al, 1 9 9 5 ; C a b a nillas y R a u l s t o n , 1995). La irrigación
p r e y p o s t a p l i c a c i ó n , y la c o n t i n u a
h u m e d a d del suelo s o n esenciales
p a r a l a p e r m a n e n c i a d e los n e m a t o d o s . Si el a g u a es l i m i t a d a , la i n y e c ción de n e m a t o d o s d i r e c t a m e n t e
d e n t r o de la e n t r a d a de la galería o
bloqueando la e n t r a d a con esponjas
impregnadas con suspensiones de
nematodos para insectos barrenador e s d e p l a n t a s , s o n m é t o d o s d e liber a c i ó n e f i c i e n t e ( B a u r et al, 1 9 9 7 ;
Klein, 1 9 9 3 ; Y a n g e í a Z . , 1993).
Efectos de agroquímicos y agentes de control
biológico
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s s o n
aplicados en s i s t e m a s / s u s t r a t o s que
son regularmente t r a t a d o s con otros
agentes, incluyendo químicos o
biológicos y fertilizantes. S e g ú n los
agentes, sincronización de la aplicación y c a r a c t e r e s físico-químicos
del s i s t e m a , los n e m a t o d o s p u e d e n o
no interactuar con estos agentes. En
a d i c i ó n a e s t o s a g e n t e s , la d e p r e d a ción entre parasitoides y n e m a t o d o s
p u e d e p r e s e n t a r s e ( R o s e n h e i m et al,
1995). No o b s t a n t e , S h e r et al. (2000)
y L a c e y et al. (2003) h a n d e m o s t r a d o
que algunos parasitoides son comp a t i b l e s c o n S. carpocapsae.
Al parecer los n e m a t o d o s entomopatógenos son compatibles con la
m a y o r í a de los h e r b i c i d a s , funguicidas, acaricidas, insecticidas, nemat i c i d a s (Rovesti y D e s e o , 1 9 9 0 ; I s h i b a s h i , 1 9 9 3 ; Georgis y Kaya, 1998). No
obstante, en vista de la diversidad de
químicos disponibles e insecticidas
biológicos, n o s e h a p r o b a d o u n a generalización en la compatibilidad de
nematodos-pesticidas. Por tanto, la
compatibilidad de c a d a pesticida y
e s p e c i e d e n e m a t o d o , d e b e s e r evaluada en cada caso (Nishimatsu y
J a c k s o n , 1 9 9 8 : K o p p e n h o f e r et al,
2000).
Consideraciones finales para el control
biológico de plagas en palma de aceite
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t ó g e n o s s e
h a n producido comercialmente y se
h a n vendido en Norte América, este
de E u r o p a , Asia y Australia, entre
otros. Muchos otros países, incluido
Colombia, e s t á n explorando el u s o de
nematodos entomopatógenos para el
control biológico de varios i n s e c t o s
plaga. Sin embargo, s u s altos costos
en comparación con otros agentes de
control, h a c e que se restrinjan a
PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005
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A. Sáenz
cultivos de alto interés comercial en
p a í s e s en d e s a r r o l l o . Por e n d e , la
oportunidad de u s a r nematodos entomopatógenos en palma de aceite cont r a i n s e c t o s p l a g a en el s u e l o , fruto o
h á b i t a t s crípticos e n t r e otros, como Sagalassa valida ( b a r r e n a d o r de r a í c e s de
p a l m a de a c e i t e ) . Strategus aloeus
(torito), Imatidium neivai ( r a s p a d o r de
frutos),
Rhynchophorus
palmarían
( g u s a n o d e los cogollos), h a c e d e e s t e
enemigo n a t u r a l , un posible agente
d e c o n t r o l p a r a i n c l u i r d e n t r o d e los
programas de manejo integrado de
p l a g a s e n l a s p l a n t a c i o n e s del p a í s .
Los d e s a f í o s e n p a l m a d e a c e i t e s o n
m u c h o s , é s t o s i n c l u y e n a i s l a r los
n e m a t o d o s n a t i v o s e n l a s c u a t r o zon a s p r o d u c t o r a s del país; c a r a c t e -
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(por e j e m p l o , l i b e r a c i o n e s i n o c u l a t i vas versus inundalivas): y establecer
e l complejo m á s a p r o p i a d o d e n e m a t o do-bacterio p a r a producción comercial a d e c u a d a y e c o n ó m i c a de los n e m a t o d o s a s e r u s a d o s p o r los p r o d u c t o r e s . A d e m á s , a u n q u e los n e m a t o d o s
pueden ser producidos y formulados.
ellos s e r í a n e n t r e g a d o s a los p r o d u c tores, agrónomos, técnicos o supervisores del p r o g r a m a d e s a n i d a d vegetal de las plantaciones, q u i e n e s los
evaluarían p a r a q u e los n e m a t o d o s
s e a n u s a d o s c o n eficiencia e n c o n t r a
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