PRÁCTICA 7. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS La mayoría de las investigaciones en biogeografía estudia cuales especies están presentes en un lugar. El modelo de equilibrio postulado por MacArthur y Wilson (1967) estudia cuantas especies están presentes en islas o ambientes aislados. Este modelo propone que el número de especies que habitan una isla representa una dinámica de equilibrio entre fuerzas opuestas de inmigración y extinción. Es un equilibrio dinámico, ya que mientras la inmigración y la extinción ocurren, la riqueza de especies se mantiene estable aunque la composición cambie. A pesar del gran atractivo por su simplicidad gráfica, este modelo sacrifica una serie de aspectos importantes que determinan la riqueza y composición de especies en islas y hábitat insulares, como son: la especiación, interacciones intraespecíficas e interespecíficas, interacciones entre la inmigración y la extinción, ignora las características intrínsecas de las especies, entre otros elementos. La generalidad del modelo de MacArthur y Wilson y la puesta a prueba y rechazo de su teoría, permitió un aprendizaje sobre los procesos ecológicos e históricos que determinan la distribución de las especies en islas y hábitat insulares. El objetivo de la práctica es que el estudiante reconozca los parámetros que intervienen en el modelo de equilibrio de islas; su influencia sobre el valor de riqueza de especies en el equilibrio; cuáles son los efectos de la distancia de la isla a tierra firme y el área de la isla sobre la inmigración y la extinción de especies, y cómo interactúan ambos parámetros. Igualmente, entender cómo es afectada la riqueza de especies en el equilibrio cuando se consideran dos modificaciones sobre el modelo de MacAthur y Wilson: el “Efecto Rescate” y el “Efecto Diana”. Para ello se considera la propuesta del modelo de equilibrio en islas donde se plantea que la riqueza de especies en una isla es el resultado de dos procesos: inmigración y extinción. Y donde se considera que: La tasa de inmigración (I) depende de la distancia de la isla a tierra firme (D), del número de especies que permanecen en tierra firme sin establecerse en la isla (P-S) y de la probabilidad que tienen las especies de dispersarse desde tierra firme hacia las islas (c). La tasa de extinción (E) depende de el área de la islas (A), el número de especies presentes en la isla (S) y la probabilidad de que una especies presente en la isla se extinga (q). Ejercicio 1: Explore el archivo Practica7–Biogeografía de Islas. xls. En dicho archivo encontrará 8 hojas de cálculo: Modelo de Equilibrio en Islas; Efecto del área y la distancia, Acumulación de especies, Distancia vs. Área, Islas Británicas, Galápagos, Terrenos baldíos y Dependencia Federales. 1.1. Modelo de Equilibrio en Islas. Observe los parámetros y los valores de ajuste presentados. a) Construya una tabla donde presente la fracción del “pool” (especies presentes en tierra firme, P) que alcanza la isla, la riqueza de especies en la isla y las tasas de inmigración (I) y de extinción (E). La fracción del P se elabora incrementando desde 0, hasta 1, en fracciones de 0,1. Calcule la riqueza de especies (S) que representa cada fracción. Calcule la tasa de inmigración (I) y la tasa de extinción (E), aplique la fórmula presentada en la hoja de cálculo (I = c (P-S)/ f D; E = q S / Am), siga la estructura de las celdas en la primera fila de datos de la tabla. b) Construya una gráfica indicando como cambia la tasa de inmigración (I) y de extinción (E) con el incremento de la riqueza de especies (S) hasta alcanzar el total presente en tierra firme (P). c) Conociendo que en el equilibrio las tasas de inmigración (I) y de extinción (E) son iguales, calcule la riqueza de especies en el equilibrio, , a partir de las ecuaciones de I y E. Ahora calcule I y E cuando la riqueza de especies alcanza el equilibrio. Verifique los resultados estimados en la gráfica. Introduzca diferentes valores de riqueza de especies en tierra firme, área de la isla y distancia a tierra firme y evalúe cómo cambia la riqueza en el equilibrio. 1.2. Efecto del área y la distancia: En este ejercicio se compara el efecto del área y de la distancia considerando islas de distintos tamaños y/o a diferentes distancias de tierra firme. Las tres áreas serán 0,1; 1,0 y 10,0 veces el área especificado en el ejercicio anterior (en la hoja: Modelo de Equilibrio en Islas). Las tres distancias corresponden a 0,5; a) b) c) d) 1,0 y 2,0 veces la distancia especificada en el ejercicio anterior. Se construye una tabla con: Fracción del “pool” (repetir el ejercicio anterior), riqueza de especies, efecto de la distancia sobre la inmigración y efecto del área sobre la extinción. Construya la columna de riqueza de especies igual que en el ejercicio anterior. El efecto sobre la inmigración para cada distancia (una columna para cada distancia) considere la ecuación de la tasa de inmigración (I) y varíe la distancia en cada columna. El efecto del área sobre la extinción (una columna para cada tamaño de isla) considere la ecuación de la tasa de extinción (E) y cambie el tamaño del área en cada columna. Construya un gráfico donde compare la riqueza de especies en el equilibrio en islas a diferentes distancias de tierra firme, en este caso considere la tasa de extinción en una isla de tamaño medio. Construya otro gráfico donde compare la riqueza de especies en el equilibrio en islas de tamaños diferentes, en este caso considera la tasa de inmigración en islas a distancia media. ¿Cómo es la relación de la riqueza de especies en el equilibrio en islas con diferentes distancias? ¿Cómo es la relación de la riqueza de especies en el equilibrio entre islas de tamaños diferentes? Grafique la variación de las tasas de extinción e inmigración considerando las tres opciones para cada efecto. ¿Cómo es la relación de la riqueza de especies y cómo la relación de la tasa de recambio, según los tipos de isla? 1.3. Acumulación de especies: Construya una tabla donde represente el tiempo desde t0 hasta t50 en la primera columna, la riqueza de especies y las tasas de inmigración y extinción para cada tiempo. El tiempo es t= t0+1. La riqueza de especies comienza con 0 para el t0, y a continuación es igual a: St+1= St+I-E Calcule la Inmigración y la Extinción tal como lo realizó en los ejercicios anteriores. Elabore una gráfica donde represente el cambio en la riqueza de especies, la tasa de inmigración y de extinción a través del tiempo. Describa la curva de acumulación de especies en islas. ¿Se alcanza el equilibrio en la isla en t50? Compare con el resultado del ejercicio 1.1c. 1.4. Distancia vs. Área: Elabore una tabla para calcular la curva especie-área para islas a diferentes distancias de tierra firme. En la columna de área se encuentra un incremento de la superficie de la isla desde 10 hasta 1.000.000. a) Calcule el número de especies en el equilibrio igual que en el ejercicio 1.1c. Considere que la variación de la distancia entre las islas cerca, media y lejos equivale a 0,1; 1 y 10 veces la distancia inicial. b) Elabore dos gráficos de Riqueza de especies vs. Área. Uno lineal y otro en escala logarítmica. c) Compare la relación especie-área entre islas con diferentes distancias a tierra firme. Realice la curva especie-área para: las aves en Islas Británicas, plantas en las Galápagos y en terrenos baldíos. Calcule el valor de z en los tres casos, compare y explique. d) Elabore la gráfica especie-área para los grupos de mamíferos, aves y reptiles, en las Dependencias Federales de Venezuela. Compare la forma de la curva especie-área entre los grupos, explique. Ejercicio 2: Acceda a la página web: http://www.ecologiaconnumeros.uab. es/Llibre/AppletsLlibre/11Biogeografia/Applet_11_1/Biogeografi a1.html Observe las tablas de datos, tome nota de los valores iniciales: Área y distancia de cada isla, tiempo, número de propágulos, distancia media a la que llegan los propágulos, parámetro de extinción y tiempo promedio. a) Observe las opciones para iniciar la colonización de las islas, marque: “Isla vacía”. Presione comprobar, inicializar y paso. Cada presión de paso equivale a un año de colonización. Observe los resultados presentados en la derecha de la pantalla para cada isla. Vuelva a presionar paso hasta alcanzar los 10 años. ¿Qué proceso predomina durante este período? b) Modifique la distancia de las islas en: 50, 200 y 400; y el tiempo de la simulación a 25 años, repita con una simulación de 50, 100, 150 y 200 años. Complete la siguiente tabla para cada simulación: son los procesos de extinción en cada isla? t=25 años S20 C20 E20 t=50 años S20 C20 E20 t=100 años S20 C20 E20 t=150 años S20 C20 E20 t=200 años S20 C20 E20 Repita el ejercicio 2.b) Cercana Media Cercana Media Cercana Media Cercana Media Cercana Media Lejana Lejana Lejana Lejana Lejana Grafique en Excel, S20 vs. t, C20vs. t y E20 vs. t. Explique. c) Modifique el tipo de isla, considere “Isla Saturada”. Repita el ejercicio anterior. ¿Cuál proceso predomina en estas islas? Compare los resultados entre los dos tipos de islas. d) Considere nuevamente la opción “Isla Vacía” y, además, la opción “Efecto Rescate”. Repita el ejercicio 2.a) y 2.b). Grafique en Excel, S20 vs. t, C20vs. t y E20 vs. t y compare con la situación sin la opción “Efecto Rescate”. e) Modifique la opción tamaño de la isla en: 1000, 4000 y 8000; modifique la distancia, todas a 200. Repita el ejercicio 2.a). ¿Cómo t=25 años S20 C20 E20 t=50 años S20 C20 E20 t=100 años S20 C20 E20 t=150 años S20 C20 E20 t=200 años S20 C20 E20 colonización Cercana Media Lejana Cercana Media Lejana Cercana Media Lejana Cercana Media Lejana Cercana Media Lejana y Repita el ejercicio anterior, pero esta vez considere el “Efecto Diana”. Grafique en Excel, S20 vs. t, C20vs. t y E20 vs. t. y compare ambas situaciones (con y sin efecto), cuando las distancias son iguales, pero cambia el área de la isla. Referencias: Brown, J. y M. Lomolino. 1998. Biogeography. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Massachusetts. Donovan, T. M. and C. Welden. 2002. Spreadsheet exercises in ecology and evolution. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA, USA. Spangenberg Jennifer A(year). Island Biogeography. A module of the Biological ESTEEM Collection, published by the BioQUEST Curriculum Consortium. URL: http://bioquest.org/esteem/esteem_details.php?product_id=211 (14-12-2010). Piñol J. y J. Martínez-Vilalta. 2006. ECOLOGÍA CON NÚMEROS. Una introducción a la ecología con problemas y ejercicios de simulación. Lynx Edicions. Bellaterra (Barcelona).