caracterización anatómica de anillos de crecimiento de especies

CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE ANILLOS DE
CRECIMIENTO DE ESPECIES TROPICALES POTENCIALES PARA
ESTUDIOS DENDROCRONOLÓGICOS - SELVA CENTRAL
Gina Mariela Valencia Ramos
Bachiller en Ciencias Forestales y del Ambiente, iraya_21@hotmail.com,
964300425, Prolongación Ica N° 563, Pasaje María N° 130, Huancayo.
RESUMEN
La presente investigación fue realizada en el Laboratorio de Tecnología de la
Madera e Industrias Forestales de la Universidad Nacional del Centro del Perú,
Huancayo, con la finalidad de caracterizar anatómicamente los anillos de
crecimiento de especies forestales tropicales con valor comercial y analizar el
potencial para su aplicación en estudios dendrocronológicos; provenientes de las
provincias de Satipo y Chanchamayo. Se seleccionó cuarenta especies
aprovechadas en las concesiones forestales comprendidas en el ámbito de la
investigación. Para el estudio se consideró las normas COPANT 30:1-019,
Normas Técnicas Peruanas (NTP) 251-008 y la Lista Estándar de la IAWA
(1989). Entre los resultados más sobresalientes de la caracterización anatómica
tenemos: El 32 % de las cuarenta especies estudiadas tienen buen potencial para
estudios dendrocronológicos, ellos son: Spondias mombin, Jacaranda copaia,
Caryocar amigdaliforme, Terminalia oblonga, Hura crepitans, Amburana
cearensis, Cedrelinga cateniformis, Copaifera paupera, Tachigali chrysaloides,
Cariniana decandra, Cedrela odorata, Ocotea aciphylla y Brosimum alicastrum.
La mayoría de estas especies, están delimitadas por una banda ancha de tejido
fibroso achatados radialmente. Entre los problemas encontrados, se puede
destacar la presencia de anillos con mucha dificultad para ser visualizados, la
transición gradual de zonas fibrosas que impide ver la delimitación de anillos de
crecimiento, presencia de parénquima en bandas anchas que dificultan la
identificación del límite de los anillos. Las características microscópicas, muestran
que la variación significativa en dimensiones de fibras y vasos entre zonas de
crecimiento (madera temprana y madera tardía), de las especies con buen
potencial para dendrocronología y de las especies con dificultad, tienen una
producción de células en forma periódica, lo que podría sugerir la formación
anual de cada anillo.
I.
INTRODUCCION
Tradicionalmente el análisis de los anillos de árboles se ha desarrollado en las
regiones templadas y frías, donde existe una marcada estacionalidad climática.
Las coníferas ocuparon un lugar predominante en el desarrollo de la
dendrocronología debido a la simplicidad de su estructura leñosa (Fritts 1976,
Schweingruber 1988; citado por Villalba, 2000).
El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de los árboles
tropicales, fueron encontrados en el principio del siglo pasado y fue ignorado por
muchos científicos a lo largo del tiempo (Worbes 1989 citado por Tomazello,
2004). El análisis de los anillos de árboles tropicales es más dificultoso que en las
zonas de climas boreales, esto debido a la alta variabilidad del clima, el suelo y la
estructura anatómica compleja de los árboles tropicales, ocasionando la escasez
de especies con anillos anatómicamente distinguibles, especies que forman más
de una banda de crecimiento por fecha calendaria (periodicidad), especies que
no muestran uniformidad circular y longevidad relativamente importante, escasa
información sobre la ecología del crecimiento para muchas especies, son factores
que han dificultado el avance de estudios dendrocronológicos en los trópicos. Sin
embargo durante las dos a tres décadas pasadas diferentes estudios sin duda
demostraron la existencia de anillos anuales de crecimiento en muchas especies
de árboles tropicales (Detienne 1989, Fujii et al. 1999, Gourlay 1995, Jacoby
1989, Nobuchi et al. 1995, Vetter y Bottoso 1989, Tomazello y Cardoso 1999,
Tomazello el al. 2000. Worbes 1989 y 1999, María 2002; citado por Tomazello,
2004).
Esta investigación nos ayudará a construir nuevas teorías que permitirán resolver
muchos interrogantes contribuyendo con información de base para futuras
investigaciones en el campo de la dendrocronología con especies tropicales que
poco se ha estudiado en nuestro país.
El presente trabajo de investigación tiene los siguientes objetivos:
1. Caracterizar anatómicamente el arreglo estructural de los tejidos en la madera
que demarcan los anillos de crecimiento y analizar el potencial para su
aplicación en estudios dendrocronológicos.
2. Analizar microscópicamente los componentes celulares, vasos y fibras, de
madera temprana y madera tardía.
II.
MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Área de estudio
Las muestras de madera en estudio, fueron obtenidas de las provincias de Satipo
y Chanchamayo, resultando así 7 áreas de muestreo (6 en la provincia de Satipo,
y 1 en la provincia de Chanchamayo)
Figura 1: Ubicación del área de estudio - Provincia Chanchamayo.
Figura 2: Ubicación del área de estudio - Provincia Satipo.
Clima
Se ha identificado los siguientes tipos de climas, para la provincia de Satipo que
abarcó el distrito de San Martin de Pangoa y Rio Tambo: clima moderadamente
húmedo y semi cálido, clima húmedo y semi cálido. En Satipo la precipitación
anual es de 2.324,8 mm. La temperatura media presenta una gran regularidad
durante los meses del año, ya que su variación es solamente de 2ºC a 3ºC.
En la provincia de Chanchamayo, para las altitudes comprendidas 1500-2500
msnm, la temperatura promedio anual oscila entre 15-19º C y la precipitación total
anual promedio entre 1500-3000 mm
Ecología
Bosque Húmedo Pre-montano Tropical (bh - PT). Abarca la región longitudinal
tropical en la selva alta y baja, hasta los 2000 msnm.
2.2. Métodos
Procedimiento
Fase de Campo
Se seleccionaron tres rodajas por árbol; se consideró la categoría diamétrica que
fluctúa entre 40 - 120 cm. DAN, y la buena sanidad física y biológica del árbol, se
extrajeron muestras de madera a 1.30 m sobre el suelo con una motosierra. El
proceso de muestreo se realizó de conformidad a la norma NTP Nº 251.008.
Fase de Laboratorio
Descripción macroscópica
Se observaron con una lente de mano de 10X, según la norma COPANT Nº 30:1019. Con el fin de observar la presencia de los anillos de crecimiento, primero se
obtuvieron tiras de madera de 2 cm de lado, que fueron pulidas con lijas de
diferente granulometría. Se empleó sustancias contrastantes cuando se hacía
difícil la distinción de los anillos de crecimiento como: safranina al 1% y limón.
Descripción microscópica.
Medición de elementos leñosos y tejido macerado. Se empleó el analizador de
imágenes Leica Aplication Suite EZ (Versión 1.6.0, 2008), adaptado a una cámara
de video Modelo DC 150 7.1, y a un microscopio trinocular Leica. En los,
diámetros de fibras y vasos se hicieron 50 mediciones (25 en madera tardía, y 25
en madera temprana). Con la finalidad de identificar diferencias para diámetros de
vasos y fibras en madera temprana y tardía, se practicó la prueba Z de Gauss
para la diferencia de medias de dos muestras independientes grandes.
III.
RESULTADOS
Cuadro 1: Caracterización anatómica de anillos de crecimiento de 40 especies.
CARACTERISTICAS
ANATOMICAS
ESPECIE
DIFICULTADES ENCONTRADAS
PD
2 Transición gradual de zonas fibrosas
Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff.
D
B
P
3
TF
2
PB
3
Spondias mombin L.
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don
A
A
3
3
1
1
3
3
1
1
Tetragastris altissima (Aubl.) Sw.
C
3
1
3
3
Anillos irregulares, anillos falsos
Anthodiscus peruanus Baill.
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don
A
3
1
3
1
Transición gradual de zonas fibrosas
Calophyllum brasiliense Cambess
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Buchenavia amazonia Alwan & Stace
B
A
A
C
3
3
3
3
3
1
1
3
1
3
3
3
2
1
1
3
Anillos falsos
Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud
Hura crepitans L.
Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Vel sp. aff.
Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm.
A
3
1
3
1
Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke
A
3
1
3
1
Copaifera paupera (Herzog) Dwyer
Tachigali chrysaloides Van der Werff
A
3
3
1
1
A
3
1
3
1
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
B
3
3
1
3
Anillos irregulares
Albizia carbonaria Britton
C
3
3
3
3
Anillos no visibles
Myroxylon peruiferum Lf.
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand
B
B
3
3
2
2
3
3
2
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Transición gradual de zonas fibrosas
Anillos no visibles
Ocotea aciphylla (Nees) Mez
A
B
3
3
1
2
3
3
1
2
A
3
1
3
1
Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum.
A
3
1
3
2
Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr
Cedrela odorata L.
A
3
1
3
3
A
1
3
1
1
Guarea guidonia (L.) Sleumer
C
3
3
3
3
Brosimum alicastrum Sw.
A
3
1
3
1
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.
C
3
3
2
3
Parénquima en bandas anchas
Ficus lauretana Vázq. Avila
C
3
3
2
3
Parénquima en bandas anchas
Otoba glycicarpa (Ducke) W. Rodriguez & T.S. Jaramillo
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh
B
3
1
3
3
Textura fina, que dificulta la visibilidad de los anillos
Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page
3
3
2
3
3
3
2
Transición gradual de traqueídas
Prunus detrita J.F.Macbr.
B
B
Calycophyllum megistocaulum (K.Krause)C.M.Taylor
B
3
3
3
2
Anillos falsos
Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd.
C
3
3
3
3
Anillos irregulares
Pouteria guianensis Aubl
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
B
3
3
3
2
Textura fina
Cecropia membranaceae Trécul
C
3
3
3
3
Anillos no visibles
Vochysia vismifolia Spruce & Warm.
B
3
2
3
2
Transición gradual de zonas fibrosas
Persea areolatocostae (C.K. Allen) van
Cariniana decandra Ducke
Distinción (D)
A Distinto
B Poco Distinto
C Indistinto
Porosidad (P)
1 Anillo poroso
2 Anillo semiporoso
3 Poros difusos
Transición de zonas fibrosas/traqueídas (TF)
1 Abrupta
2 Gradual
3 Ausente
Transición gradual de zonas fibrosas
Radios multiseriados hasta de 13 células de ancho
Anillos irregulares
Anillos irregulares
Transición gradual de zonas fibrosas
Parénquima en bandas (PB)
1 Marginal
2 Bandas Anchas
3 Ausente
Potencial dendrocronológico PD
1 Bien
2 Con dificultad
3 No Posible
Cuadro 2: Estadísticos de ancho de vasos y diámetro de fibra µ (micras) de las especies forestales potenciales.
ANCHO DE VASOS (µ)
Madera
temprana
Madera
tardía
Media
Media
Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm.
184,45
91,78
21,962***
Tachigali chrysaloides Van der Werff
348,52
265,17
Spondias mombin L.
Cedrela odorata L.
238,50
DIÁMETRO DE FIBRA (µ)
Madera
temprana
Madera
tardía
Media
Media
0,000
24,17
6,577***
0,000
166,65
10,637***
318,21
186,32
Cariniana decandra Ducke
186,08
Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke
ESPECIE
Zc
Sig
21,70
4,469***
0,000
22,49
22,55
0,082
0,467
0,000
32,40
28,39
5,060***
0,000
12,558***
0,000
28,25
25,13
4,054***
0,000
164,41
2,455**
0,007
19,81
18,55
2,326*
0,010
424,21
394,79
1,678*
0,047
32,88
28,86
3,886***
0,000
Ocotea aciphylla (Nees) Mez
193,67
184,76
0,800
0,212
27,39
28,43
1,200
0,115
Brosimum alicastrum Sw.
159,87
145,31
2,811**
0,002
17,53
18,21
1,361
0,087
Hura crepitans L.
144,48
144,01
0,092
0,463
31,13
28,08
3,916***
0,000
Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don
276,69
132,87
12,037***
0,000
25,99
25,04
1,115
0,132
241,26
247,50
0,609
0,271
25,77
23,04
4,609***
0,000
188,21
172,43
2,807**
0,003
33,05
31,40
1,820*
0,034
207,41
173,22
2,608**
0,005
25,35
23,79
1,400
0,081
Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav.
ex G. Don
Copaifera paupera (Herzog) Dwyer
Zc
(*) Significativa al 5%; (**) significativa al 1%; (***) significativa al 0,1%
Sig
Cuadro 3: Estadísticos de ancho de vasos y diámetro de fibra µ (micras) de las especies forestales con dificultad.
ANCHO DE VASOS (µ)
Madera
temprana
Madera
tardía
Media
Media
Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum.
167,34
84,82
17,945***
Otoba glycicarpa (Ducke) W. Rodriguez & T.S.
Jaramillo
239,87
206,61
87,35
Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff.
DIÁMETRO DE FIBRA (µ)
Madera
temprana
Madera
tardía
Media
Media
0,000
27,82
28,94
1,087
0,139
5,675***
0,000
30,79
29,79
1,085
0,139
91,74
1,149
0,125
30,30
30,58
0,239
0,406
217,35
206,25
1,468
0,071
30,39
30,20
0,173
0,431
Prunus detrita J.F.Macbr.
196,47
169,56
1,704*
0,044
21,85
21,31
0,506
0,306
Anthodiscus peruanus Baill.
126,47
121,30
0,837
0,201
28,32
29,56
1,651*
0,049
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
111,53
111,33
0,067
0,473
40,20
39,49
0,700
0,242
Vochysia vismifolia Spruce & Warm.
320,86
180,40
8,263***
0,000
32,87
31,00
2,651**
0,004
Calophyllum brasiliense Cambess
223,69
159,41
6,048***
0,000
19,21
16,82
3,382***
0,000
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand
146,79
91,95
5,826***
0,000
17,68
18,16
0,782
0,217
Buchenavia amazonia Alwan & Stace
188,47
216,40
2,523*
0,006
16,36
13,58
3,656***
0,000
Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud
Pouteria guianensis Aubl
151,96
135,15
2,076*
0,019
16,44
15,06
1,726*
0,042
241,39
193,37
5,039***
0,000
17,83
14,44
5,909***
0,000
Myroxylon peruiferum Lf.
158,39
130,20
4,844***
0,000
13,06
13,40
0,786
0,216
Persea areolatocostae (C.K. Allen) van
227,89
226,89
0,067
0,473
36,53
26,31
7,456***
0,000
ESPECIE
Calycophyllum megistocaulum (K.Krause)
C.M.Taylor
(*) Significativa al 5%; (**) significativa al 1%; (***) significativa al 0,1%
Zc
Sig.
Zc
Sig
IV. DISCUSIONES
Las dos especies de la familia Lauraceae, están delimitados por una
banda de tejido fibroso achatadas radialmente, coincidiendo con lo
reportado por Tomazello (2004), quien menciona que es común
encontrar este tipo de delimitación en especies de esta familia.
De las quince especies que mostraron anillos de crecimiento distintos,
trece estuvieron delimitados por una banda ancha de tejido fibroso
achatados radialmente, coincidiendo con Diaz, (2003), quien menciona
que el achatamiento de fibras y traqueídas está presente en la mayoría
de las especies de latifoliadas.
El 32 % de las especies en estudio tienen buen potencial para estudios
dendrocronológicos, destacando la familia Fabaceae y Meliaceae,
concordando con Campos (2008), quien realizo estudios similares con
26 especies en la Amazonía Peruana – Brasilera, reportando que el
33% de las especies estudiadas poseen un buen potencial para estudios
dendrocronológicos destacando la familia Meliaceae y Fabaceae, sin
embargo los resultados reportados por Brienen (2003), son superiores al
presente estudio, quien reporta un 56 % de las especies con buen
potencial para estudios dendrocronológicos, realizado en Bolivia, con 32
especies.
En los cuadros (2 y 3), el ancho de vasos de madera temprana de las
especies potenciales para dendrocronología y con dificultad, presentan
medias significativamente mayores a las medias del ancho de vaso de
madera tardía. Respaldado por Zahner 1966 citado por López (2006),
quien menciona que la combinación de diámetros grandes de los vasos
en madera temprana tiene una estrecha relación con la eficiencia en
transporte del agua, mientras que los diámetros pequeños en madera
tardía tienen como función principal evitar la ocurrencia de embolismos
durante el periodo de sequía.
En los cuadros (2 y 3), el diámetro de fibra de madera temprana de las
especies potenciales para dendrocronología y con dificultad, presentan
medias significativamente mayores a las medias del diámetro de madera
tardía. Esto se debería a que las células del leño temprano son de
diámetro relativamente mayor y paredes delgadas y poseen un lúmen
amplio, y las células del leño tardío son de menor diámetro, paredes
gruesas y el lúmen es estrecho. León y Espinoza (2001).
V. CONCLUSIONES
De las cuarenta especies estudiadas, trece especies, forman anillos de
crecimiento con límites distintos, anillos regulares, radios uniseriados y
multiseriados (de 2 a 5 células de ancho), mostrando tener un buen
potencial para estudios dendrocronológicos.
Para evaluar el potencial dendrocronológico de una especie, no solo se
consideró la visibilidad de los anillos de crecimiento, sino también las
dificultades anatómicas como anillos irregulares o discontinuos, anillos
falsos, tipo de parénquima axial, tipo de transición de zonas fibrosas y
radios multiseriados.
De las trece especies que mostraron tener buen potencial para estudios
dendrocronológicos, once estuvieron delimitados por una banda ancha de
tejidos fibrosos achatados radialmente, una especie estuvo delimitado por
parénquima marginal, y la última por la diferencia en el diámetro de los
vasos (porosidad circular).
Entre los problemas encontrados, se puede destacar la presencia de anillos
con mucha dificultad para ser visualizados, la transición gradual de zonas
fibrosas, presencia de parénquima en bandas anchas, anillos irregulares y
anillos falsos.
La variación significativa en dimensiones de fibras y vasos entre zonas de
crecimiento (madera temprana y madera tardía), de las especies con buen
potencial para dendrocronología, y con dificultad, tienen una producción de
células en forma periódica regulada por un patrón de disponibilidad de
agua, lo que podría sugerir la formación anual de cada anillo.
Las especies no potenciales para dendrocronología, que no muestran
diferencia entre madera temprana y madera tardía, en el caso de presentar
anillos con mucha dificultad para ser visualizados, puede deberse a
muchos factores, entre ellos las condiciones bióticas y abióticas del
ambiente que rodea al individuo, así como también al aspecto genético de
la especie.
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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de árboles maderables en Bolivia: su potencial para el manejo de Bosques
y una Guía Metodológica”. Brienen, R. y Zuidema, P. Promab/ Igema. 33
págs.
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“Determinación de la potencialidad de especies forestales para
dendrocronología a través de la caracterización anatómica de anillos de
crecimiento en la Amazonía Peruana - Brasilera”. Campos L.; Lobao S.;
Rosero J., Tomazello M., Lisi C.; Torres G., Yepez F. 12 págs.
Carbajal F. y Pérez Z. (2010). “Determinación Taxonómica de Especies
Forestales Tropicales Maderables con Valor Comercial – Selva Central”.
Tesis. Ingeniero Forestal y Ambiental. Huancayo Perú. Facultad de
Ciencias Forestales y del Ambiente. Universidad Nacional del Centro del
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Diaz, O. (2003). ”Anatomía de Maderas”. Valdivia, Chile, 1era. Ed. Marisa
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Giménez A., Hernández P., Gerez R., Spagarino. (2007). “Anatomía de
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León
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López J., Valdez J., Terrazas T., RENÉ J.; (2006). “Anillos de Crecimiento y
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España y Portugal. Agrociencia Vol. 40, número 004, págs. 533-544.
Rodríguez R. y Fernández R., (2009) “Dendrocronología Básica”, Piura
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Tomazello M., LISI, C., Hansen, N., Cury G. (2004). “Anatomical features of
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