Francisco Alberto Garc Francisco Alberto García Sánchez

Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Tema 9:
Desarrollo macroscópico
del Sistema Nervioso
Francisco Alberto Garcí
García Sá
Sánchez
fags@um.es
Departamento de Métodos de Investigación
y Diagnóstico en Educación
Universidad
de Murcia
En este tema vamos a repasar el desarrollo del sistema nervioso, empezando por
una visión macroscópica.
El alumno que quiera ampliar contenidos puede enriquecer y pormenorizar su
conocimiento visitando la página WEB sobre “Embriología del sistema nervioso
central”
http://www.antropos.galeon.com/html/embriolosn.htm
Francisco Alberto García Sánchez
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
De Cigoto a Blastocito
La formación de un nuevo ser humano comienza con la fusión de los dos
gametos: el óvulo femenino y el espermatozó masculino. Su fusión, aún en las
Trompas de Falopio de la mujer, da lugar al cigoto, primera célula del nuevo ser.
A lo largo de su descenso hasta el útero el cigoto se va dividiendo por mitosis
constituyéndose primero en la mórula y después la blástula, cuando pierde la
zona pelucida que la envuelve y en su interior entra líquido. El blastocito, ya en
el útero materno buscará anidar en sus paredes para asegurarse la alimentación,
comenzando así verdaderamente el embarazo.
Actividad:
Buscar Mórula en Wikipedia (primera acepción cuando buscamos mórula en
Google o tecleando http://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rula )
Y a partir de ahí explorar términos como blastula, gastrula y gastrulación,
ectodermo, endodermo y mesodermo, etc…
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Periodo de Blastocito
Mientras se produce la implantación del blastocito o blástula en las paredes
uterinas, podemos distinguir el trofoblasto (que dará lugar a los necesarios
anexos placentarios para asegurar el crecimiento del embrión) y el embrioblasto
(conjunto celular que queda en el interior del blastocito, coloreado de azul en la
imagen de arriba, y que habrá de dar lugar al embrión).
La siguiente fase en el desarrollo del nuevo ser se denomina GASTRULACIÓN.
Es el comienzo verdaderamente de la formación del Sistema Nervioso Central
(SNC). Empezamos por distinguir en el embrioblasto dos capas celulares (como
vemos abajo), entre las cuales aparecerá una tercera capa como puede verse en la
imagen de la siguiente página.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
En la imagen inferior, en la que estamos mirando la parte interior del corte
transversal que señalamos en la imagen superior, vemos la aparición de esa capa
intermedia (célula en rojo) que conforma en mesodermo; mientras que la capa
superior (células en azul) conformarían el ectodermo y la capa interior (células
en amarillo) el endodermo. Estas tres capas celulares primitivas habrán de dar
lugar a todo el nuevo individuo.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Más en concreto vemos en esta imagen que tipos de estructuras son las que cada
capa celular primitiva irá configurando a lo largo del desarrollo embrionario.
Lo que a nosotros ahora nos interesa detenernos en los cambios que va a ir
sufriendo el ectodermo ya que él es el encargado de formar, junto a la epidermis
de la piel, el sistema nervioso.
Actividad:
Explora el concepto de enfermedades neuroectodérmicas y justifica la aparición
de síntomas en la piel y el sistema nervioso a partir de su génesis ectodérmica
común.
Puede ser útil la lectura del artículo que puedes descargar en pdf en
http://www.aeped.es/protocolos/neurologia/19-altcut.pdf
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Es un proceso de crecimiento celular por mitosis que va provocando el pliegue
del tejido sobre sí mismo hasta el cierre del tubo neural.
En el esquema que acompaña estas líneas vemos, en dibujos muy sencillos, la
representación de cortes transversales del embrión, cada vez más desarrollado,
que muestran la formación del surco neural (conforme se va cerrando la placa
neural inicial), el tubo neural (una vez que se fusionan los extremos de la placa
neural plegada sobre sí misma) y la cresta neural (límites de la placa neural
inicial) que finalmente dará lugar a los ganglios raquídeos de la médula espinal
(tomado de Lagman, 1990, Fig. 20-2).
Todo este proceso se inicia a partir de la formación de la notocorda, estructura
que aparece en el mesodermo e induce genéticamente la transformación de las
células situadas en el ectodermo, inmediatamente por encima de ella, en células
que han de formar el sistema nervioso. Fallos en la formación del sistema
nervioso pueden ser debidos a una inducción deficiente de la notocorda.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
En estos dibujos apreciamos con más detalle el mismo proceso, acompañando la
visión transversal con una vista desde arriba de lo que correspondería a la
espalda del futuro embrión.
Vemos como ya a los 20 días de la gestación, la parte central del sistema nervioso
en formación se ha constituido en surco neural, mientras que los extremos
continúan siendo una placa neural.
En esta fotografía vemos una sección tranversal
del canal neural en formación en un embrión de
ratón: NE= celulas neuroepiteliales, donde se
concentra actina y otros elementos del
citoesqueleto. La flecha inferior señala la
notocorda, situada justo por debajo del punto
medio que hace de bisagra (MHP);
L= neural lumen.
Tomado de Sadler (1998). MRDD Research
Review, 4, 247-253.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
18 días
20 días
Estos otros dibujos corresponden al mismo momento evolutivo, 18 y 20 días
después de la gestación respectivamente. La zona coloreada de azul corresponde
al tejido nervioso en formación: placa neural en los extremos y surco neural en la
zona central ya a los 20 días. Alrededor de ese surco neural se aprecian los
somitas, estructura primitiva que terminará configurando las vértebras que
habrán de proteger a la médula espinal.
Tomado de Sadler, T.W. (1990). Lagman. Embriología Médica. Madrid:
Panamericana (5ª Ed.).. Fig. 20-1: A) 18 días; B) 20 días
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Avanzamos ahora unos días más en el desarrollo intrauterino y en la formación
del Sistema Nervioso Central (SNC). Y a los 22 días vemos como la parte central
de la estructura nerviosa en formación ha terminado por fusionar los dos
extremos del surco neural constituyendo ahora el tubo neural. Ese proceso de
cierre paulatino seguirá avanzando desde el centro hacia los extremos como si
fuese una cremallera de dos direcciones.
Una vez cerrado el tubo neural, éste permanece hueco en su interior y esa
oquedad constituirá los diferentes espacios que conforman el sistema ventricular
del encéfalo y el canal ependimario que recorre la médula espinal, todo ello
ocupado por líquido cefalorraquídeo.
A su vez, las paredes del tubo neural irán aumentando el número de sus células
(siempre por división mitótica), las cuales irán estructurándose (a través de un
proceso de migración celular que luego estudiaremos en el desarrollo
microscópico) hasta configurar la conformación definitiva de la médula espinal
(en la región de la columna vertebral) y del encéfalo (en la región craneal).
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
22 días
23
días
En estos otros dibujos (tomados de Sadler (1990). Lagman. Embriología Médica.
Madrid: Panamericana, 5ª Ed.), con algo más de detalle, vemos el mismo proceso
comentado anteriormente. De nuevo resaltamos en azul el tejido nervioso en
formación. Llamamos la atención sobre la existencia simultánea de placa neural
(aún presentes en los extremos craneal y caudal del embrión en formación),
surco neural (conforme nos acercamos al centro desde ambos extremos) y tubo
neural ya formado en la zona central a los 22 días de gestación.
Igualmente, llamamos la
atención de la formación de
los somitas que finalmente
han de fusionarse para
conformar las vértebras de la
columna vertebral. Un fallo
en la fusión de esos somitas
en este momento, sería el
responsable de la formación
de un problema de
disrafismo espinal o espina
bífida, que puede dejar
secuelas neurológicas por
afectación de la médula
espinal.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Embrión
de ratón
Corresponde a
un embrión
humano de
20 y 22 días
respectivamente
Vemos en estas fotografías el proceso al natural:
A) Embrión de ratón, corresponde a embrión humano de 20 días;
B) Embrión de ratón corresponde a embrión humano de 22 días.
Aunque se trate de embriones de ratón, en este momento del desarrollo y
compensando las diferencias en días de gestación, la imagen que veríamos en un
embrión humano sería la misma.
Tomado de Sadler (1998). MRDD Research Review, 4, 247-253.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
24
días
Vemos aquí los dibujos esquemáticos de un embrión humano a los 24 y 25 días
de gestación respectivamente. Sobre todo en la segunda imagen vemos como
empieza ya a plegarse el embrión en formación, los somitas están ya todos
formados, y la estructura nerviosa está conformada casi exclusivamente por tubo
neural: sólo quedan por cerrar el neruoporo anterior o craneal y el posterior o
caudal que se cerrarán apenas unos días después
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Embrión
humano de
≈ 23-25 días
Embrión
humano de
≈ 28-30 días
Aunque no lo parezca, estas imágenes corresponden a embriones humanos. La
primera de ellas a un embrión humano de aproximadamente 23-25 días de
gestación, y la segunda entre 28 a 30 días (retirado el saco amniótico):
1) Saco exterior de la vesícula óptica
2) protuberancia maxilar
3) protuberancia mandibular
4) protuberancia hioidea
5) corazón
6) somitas con médula espinal adyacente
7) rudimentos de la yema del miembro inferior
8) la cola
Tomado de Jones (1990). Atlas de Malformaciones Congénitas. Madrid:
Interamericana-McGraw/Hill. Página 711, figura 3-8 y página 712, figura 3-9
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Embrión humano entre
50 y 60 días de
gestación.
Embrión humano
de 70 días de
gestación
Pasados unos días más vemos ya una imagen en la que reconocemos mucho más
la forma y estructura del futuro nuevo ser humano.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
4 semanas de
gestación
Así pues, con 28 días aproximadamente ya tenemos cerrado completamente el
tubo neural del nuevo ser. A partir de este momento el SNC se irá formando
internamente siempre aislado y protegido del resto del organismo. A lo largo de
esa formación y sobre todo la parte anterior del SN irá plegándose hasta
conseguir su forma definitiva, respetando siempre la oquedad interior.
En los primeros momentos distinguimos fácilmente las divisiones básicas del
SNC: prosencéfalo o cerebro anterior (que dará lugar al telencéfalo con sus
hemisferios cerebrales), el mesencéfalo o cerebro intermedio (que será el que
menos crezca, estrechando su cavidad interior has formar el denominado
acueducto interventricular o de Silvio, cuya estenosis o estrechamiento ocasiona
frecuentemente hidrocefalia) y el rombencéfalo o cerebro posterior (en el que
aparecerán estructuras tan representativas como el tronco del encéfalo o el
cerebelo). Todo ello continuado por la médula espinal, siempre recorrida por su
cavidad interior conocida por canal ependimario.
a)Vista lateral de las vesículas encefálicas y de la parte de la médula espinal en
un embrión de 4 semanas de gestación.
b) Esquema de las cavidades de las tres vesículas encefálicas y de la médula
espinal.
Imagen tomada de Lagman (1990). Fig. 20-4
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6 semanas de gestación
Unas semanas después vemos como sigue plegándose el SNC en formación y
desarrollándose las distintas oquedades que forman el sistema ventricular en
su interior.
A) Vista lateral de las vesículas encefálicas de un embrión humano a comienzos
de la 6ª semana de gestación.
B) Corte por la línea media de las vesículas encefálicas y la médula espinal en
un embrión de 6 semanas de gestación.
C) Esquema de las cavidades de la médula espinal y de las vesículas encefálicas.
Esas cavidades conformarán el sistema ventricular donde se produce el
líquido cefalorraquídeo que baña también por fuera todo el SNC.
Imagen tomada de Lagman (1990). Fig. 20-5
Para ampliar conocimientos sobre el desarrollo embriológico del SN recomiendo,
al alumno que lo desee, la lectura del texto del Dr. Hermes Bravo que puedes
descargar en pdf desde la guía tutorial de estos contenidos.
Igualmente es recomendable la consulta del Curso en Línea de Neuroamatomía
que puedes visitar sin limitaciones en la dirección
http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/NEUROANATOMIA/Cursoen
linea/cap13/html/inca.html
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Granulaciones
aracnoideas
Ventrículos laterales
III Ventrículo
Cerebelo
IV Ventrículo
En esta imagen vemos como el sistema ventricular (en el que continuamente se
produce líquido cefalorraquídeo) se comunica entre sus distintos espacios a
través de pasos estrechos (como el acueducto de Silvio, entre el III y IV
ventrículo). También se comunica, por debajo del cerebelo, con un espacio que
queda entre el hueso y el SN de forma que todo el encéfalo y la médula espinal
están como flotando en ese líquido cefalorraquídeo.
Este sistema constituye un circuito
cerrado: el líquido se produce en los
distintos ventrículos y se reabsorbe en
las granulaciones aracnoideas en la
parte alta de la corteza cerebral. Si el
tránsito del líquido se interrumpe por
la obstrucción de alguno de sus pasos
estrechos, se producirá acumulación en
las zonas implicadas y tendríamos un
problema de hidrocefalia que habría
que tratar con la derivación
correspondiente a través de un catéter,
del exceso de líquido acumulado a otro
punto del organismo.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Así pues, partíamos de un SNC más o menos lineal en las primeras semanas de
desarrollo intrauterino, que se ha ido plegando sobre sí mismo dando lugar a sus
distintas secciones. Entre dichas secciones, destaca especialmente el crecimiento
que ha seguido la región del prosencéfalo o cerebro anterior y especialmente
dentro de él el telencéfalo con sus hemisferios cerebrales. Estos crecen tanto en el
ser humano que han cubierto poco a poco prácticamente el resto de las
estructuras del SN en la región encefálica. Además, esos hemisferios cerebrales,
inicialmente lisos, se han desarrollado especialmente hacia el final de la etapa de
desarrollo intrauterina aumentando espectacularmente el número de células en
sus capas más externas dando lugar a ese aspecto característico con cisuras y
circunvoluciones.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Embrión humano
de 6 semanas
1 semana más
3 centímetros
Mientras el SNC va viviendo todos esos cambios, el resto del organismo humano
va desarrollándose, formando órganos en la etapa embrionaria (hasta la 12ª
semana de gestación) que seguirán creciendo en la etapa fetal.
Embriones humanos
de 9 semanas
Francisco Alberto García Sánchez
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Embrión humano
de 10 – 11 semanas
Arriba vemos las etapas finales del periodo embrionario, donde a pesar del
detalle en los órganos formados, aún el tamaño es muy pequeño. Abajo una vista
general de un embrión de aproximadamente 12 semanas de gestación.
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
Feto humano
de ≈ 12-14
semanas
Una vez que entramos en el periodo fetal ha terminado ya la fase de
organogénesis (que es la más sensible a las malformaciones) en la mayoría de los
órganos, los cuales ya sólo tendrán que aumentar su tamaño. El SNC no
obstante, tiene que seguir desarrollándose (incluso en la etapa postnatal
temprana) permaneciendo aún como un órgano muy inmaduro y en formación.
Feto humano
de ≈ 18
semanas
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Tema 9.- Desarrollo macroscópico del SNC
En todo este proceso de
formación el tamaño de la
región cefálica ha ido
cambiando, y en su interior
han ido produciéndose esos
cambios que han permitido
construir la estructura más
compleja del nuevo ser,
encargada de asegurar la
respuesta del organismo
pluricelular como un
conjunto coordinado y
encargada de aprender con
la experiencia. Y
especialmente en ella se ha
desarrollado la corteza
cerebral, muchas de cuyas
capacidades son única entre
todos los organismo vivos.
Francisco Alberto García Sánchez
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