Fecundación

Fecundación
Polen
Los estambres de las plantas evolucionadas constan de un filamento y una
estructura globosa o antera, constituida por dos estuches o tecas separadas por el tejido
conectivo. El peciolo de la hoja origina el filamento, el nervio de la hoja origina el tejido y
cada foliolo da las tecas. Normalmente hay dos microsporangios por teca.
Los granos de polen de gimnospermas se diferencian en el número de capas de la
cubierta, que son dos: un exotecio y una capa intermedia situada por encima del tapete
nutricio. En las angiospermas hay una capa interna, una capa muy fibrosa llamada
endotecio y una capa externa o epidermis.
Tubos polínicos
Cada grano de polen o microspora es una sola célula con un núcleo y recubierta de
una pared con dos capas: exina (muy dura) e intina (membrana muy flexible).
Una vez que el grano de polen llega a la parte femenina germina. En esa germinación la
exina se rompe por un punto germinativo y la intina emite una prolongación que se
denomina tubo polínico. Los gametos masculinos pasan por el tubo hasta los femeninos.
En gimnospermas el grano de polen emite el tubo polínico y todo el contenido del
grano pasa por él. La formación del tubo aquí es muy lenta, se demora meses. El
citoplasma se mueve hacia el tubo polínico y tiene lugar la mitosis, dando dos células:
generativa (que interviene en la reproducción) y vegetativa.
En las angiospermas, el grano de polen germina originándose dos núcleos: uno
vegetativo y otro generativo, que migran por el tubo polínico. El generativo se divide en
dos, formándose la estructura con tres núcleos que constituye el gametofito masculino. Los
núcleos generativos son los gametos.
Óvulos
Las gimnospermas presentan la parte femenina consistente en una hoja abierta,
sobre la que hay placentas en las que están los primordios seminales (células que darán
lugar a los óvulos) expuestos al exterior (globosos, de 1mm aprox.), mientras que las
angiospermas los tienen protegidos, la hoja carpelar es cerrada. Originalmente la hoja
carpelar se ha doblado por el nervio medio dando el carpelo, que tiene tres partes:
. Ovario: procede de la mayor parte del limbo foliar y tiene 2 tegumentos
. Estigma: procede del ápice ensanchado de la hoja.
. Estilo: el resto de la hoja.
En las gimnospermas el primordio está hacia el exterior y el grano de polen se
deposita en el micropilo (en las angiospermas en el estigma)
En el macrosporangio (2n) hay, en la nucela, una célula que sufre meiosis y forma
cuatro células haploides, se le llama célula madre del saco embrionario. De las 4 células
formadas, las 3 más cercanas al micrópilo van a degenerar y la otra origina el saco
embrionario. El grano de polen llega al micrópilo y desarrolla el tubo polínico. La
fecundación sólo va a dar un único cigoto y por tanto un solo embrión.
En las angiospermas la megaspora sufre tres mitosis sucesivas, dando 8 núcleos
haploides, de los que 3 van a uno de los polos de la célula, 2 quedan en el centro y otros 3
se quedan en el otro polo. Los 8 núcleos se rodean de citoplasma. De los 3 núcleos de
arriba, sólo el central es la ovocélula, los otros se llaman sinérgidas. Los 3 de abajo se
denominan antípodas y los 2 centrales se llaman polares. Estos dos núcleos polares se unen
y dan lugar al núcleo secundario (2n) del saco embrionario.
La fecundación es más rápida que en gimnospermas debido a que el crecimiento
del tubo polínico es más rápido.
En las angiospermas hay distintos gineceos en relación al tipo de hojas carpelares:
-
Gineceo apocárpico: carpelos libres, no soldados
Gineceo sincárpico: carpelos soldados en un mismo ovario; carpelos cerrados,
donde el fruto está tabicado.
Gineceo sincárpico de carpelos abiertos, donde el fruto presenta una única
cavidad.
Gineceo paracárpico: con una parte soldada y otra libre.
La posición de los óvulos en el carpelo se llama placentación y puede ser:
-
Placentación axial: óvulos en el eje de la hoja carpelar
Placentación parietal: óvulos pegados a las paredes del carpelo
Placentaión central: en el centro
Según sea la posición del gineceo en la flor, tendremos flores:
-
Hipoginas: el gineceo está por encima del resto de la flor (gineceo súpero)
Periginas: el gineceo es intermedio
Epiginas: el gineceo está por debajo del resto de la flor.
Polinización
Consiste en el transporte desde las
anteras al micrópilo del gameto femenino y es
el único proceso que ocurre fuera de la planta
(raramente se produce la autopolinización)
Normalmente se produce la polinización
cruzada (xenogamia o alogamia). La plantas
tienden a protegerse de la autopolinización,
salvo algunas excepciones, por ejemplo las
violetas, en las que la flor no se abre
posibilitando
la
autofecundación:
cleistogamia. En algunos casos la planta
recurre a la polinización cruzada y en
segunda instancia a la autofecundación.
Tipos de fecundación
La zoidiogamia (fecundación por
espermatozoides) la presentan algunas
gimnospermas poco evolucionadas y
consiste en que la parte superior de la
nucela forma una cavidad llamada
cámara polínica. Se forma un líquido que
sale por el micrópilo llamado gota
polinizante. El líquido de la cámara se
reabsorbe bajando el nivel y entonces la
gota arrastra al grano de polen o al tubo
polínico según los casos. La célula
generativa se divide en dos: una célula
pedicular no fértil y la célula
espermatógena. Esta se divide a su vez en
dos que son dos espermátidas y cada una se desarrolla dando lugar generalmente a dos
espermatozoides. El resultado final es que los espermatozoides están nadando en la cámara
polínica hasta entrar en el arquegonio y fecundar al gameto femenino.
En la sifonogamia el tubo polínico lleva los gametos masculinos hasta la
ovocélula. Puede recibir diversos nombres según el punto de entrada del tubo polínico:
- Porogamia: el tubo penetra por el micrópilo. Es poco frecuente.
- Aporogamia: el tubo penetra por la parte contraria al micrópilo
- Chalozogamia: el tubo penetra por los tegumentos.
Atendiendo al proceso de fecundación
- Fecundación simple: En las gimnospermas se forma un zigoto 2n, el resto del tejido del
gametofito es n y forma el endosperma, que es el tejido de nutrición. El tegumento se
transforma en la cubierta de la semilla (2n).
- Fecundación doble: en las angiospermas el tubo polínico penetra en el óvulo y llega al
saco embrionario. La parte apical se pone en contacto con una sinérgida, se rompe la pared
del tubo y deja salir los tres núcleos que se desplazan por movimientos ameboides. Se
destruye la sinérgida y un núcleo fecunda la ovocélula. El otro núcleo fecunda al núcleo
secundario del saco embrionario, dando lugar a un núcleo 3n que se llama nucleo del
endosperma. Los tegumentos del óvulo se transforman en la cubierta de la semilla. La
semilla está encerrada en el carpelo, el cual se transforma en el fruto.
Desarrollo del zigoto
Tanto en gimnospermas como en angiospermas se forma un zigoto 2n que se
dividirá en dos células: la más cercana al micrópilo se llama célula del suspensor y la basal
se llama célula del proembrión. El suspensor va empujando al proembrión al tejido de
nutrición.
El embrión se forma por divisiones tangenciales. La radícula de la plántula, apunta
siempre al micrópilo y los cotiledones al tejido de nutrición.