anabolismo-fotosintesis
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ANABOLISMO -Concepto y tipos -Anabolismo autótrofo -Fotosíntesis. Estudio detallado. -Concepto y función biológica. -Estructuras que intervienen en la fotosíntesis. Ubicación: Cloroplastos, Pigmentos fotosintéticos, Fotosistemas. -Fases de la fotosíntesis -Sustratos necesarios, productos finales y balance energético total. -Importancia biológica y medioambiental. -Comparación con la fotosíntesis bacteriana. Quimiosíntesis. Concepto e importancia biológica del proceso. -Anabolismo heterótrofo Se denomina ANABOLISMO a todo el conjunto de reacciones mediante las cuales las células sintetizan sus biomoléculas. Para ello consumen energía o ATP, que necesitan para formar los enlaces químicos de éstas. Incluye todas las reacciones de síntesis de materia orgánica de todos los seres vivos (glu.-lip-prot y ac.nucl.),es decir, todo lo que tiene que ver con crecimiento celular, de tejidos y órganos; con renovación de las células que mueren, formación de un nuevo ser etc. TIPOS: 1-ANABOLISMO AUTÓTROFO = síntesis de materia orgánica a partir de inorgánica Fotosíntesisen eucariotas (plantas y algas) en bacterias fotosintéticas Quimiosíntesis - sólo en bacterias quimiosintéticas (del N, del S…). o o 2- ANABOLISMO HETERÓTROFO = síntesis de todas las moléculas orgánicas que componen la célula, a partir de nutrientes orgánicos. o Se da en todos los seres vivos, en los 5 reinos, tanto en autótrofos como en heterótrofos ¿Por qué? 1.1 LA FOTOSÍNTESIS: Concepto y función biológica (foto=luz; síntesis=formación) Es el proceso mediante el cual los autótrofos fotosintéticos es decir, las plantas, las algas y algunas bacterias, capturan energía lumínica y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH). Con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre procede del sol y la incorporamos gracias a la fotosíntesis, en forma de alimentos, en la ropa que vestimos, en los combustibles de coches, máquinas etc. También, gracias a la fotosíntesis respiramos y una capa de ozono rodea a la tierra. ¿Cómo se formó? ESTRUCTURAS QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos de las células eucariotas o en _____________ en el caso de las procariotas que hacen fotosíntesis, que son las____________________. La fotosíntesis se realiza mediante una serie de reacciones químicas conectadas íntimamente que para su estudio las dividimos en dos etapas: unas reacciones dependen de la luz y sólo se pueden dar en su presencia (FASE LUMÍNICA) y otras que son independientes de la luz, es decir, que no precisan de ella (FASE OSCURA). ¿Podría darse fase oscura sin fase lumínica? Parénquima clorofílico(verde) La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos. Su estructura es parecida a la de las mitocondrias pero carecen de crestas y tienen un medio interno, el estroma, en el que se realiza la FASE OSCURA (asimilación del carbono, es decir, el ciclo de Calvin). Este estroma aparece tabicado por unos sacos planos, los tilacoides, que se hallan apilados formando los grana, aquí tiene lugar la FASE LUMINOSA., gracias a pigmentos como la clorofila, carotenos etc., que contiene en sus membranas. Aquí se encuentra también la cadena enzimática de transporte de electrones. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen su propio ADN y _____________ por lo que son capaces de dividirse independientemente de la célula (recordar la Tª endosimbiótica y estructura del cloroplasto. Dibuja el de la p.246). Los pigmentos fotosensibles se agrupan formando los Fotosistemas en los tilacoides de los grana. (se explican más adelante). FASES DE LA FOTOSÍNTESIS: Fase lumínica Como hemos dicho, el proceso completo se da en dos fases: En la fase luminosa se obtiene ATP y NADPH, desprendiéndose oxígeno y en la fase oscura (llamada también Ciclo de Calvin) se produce la materia orgánica: azúcares sencillos o monosacáridos. se oxida a oxígeno O2 FASE OSCURA *Escribe, mirando el esquema, los productos que entran y salen en la fase luminosa. Recordar que el objetivo de la fotosíntesis no es obtener energía. La formación de ATP es solo un paso para que en la fase oscura puedan formarse las moléculas orgánicas. Sobre la luz- Aunque se da también con luz artificial, la energía que fluye a través de las plantas es el sol. Sólo una pequeña parte de éste es aprovechada por las plantas durante la fotosíntesis -el 1%- y esto es suficiente para que los seres autótrofos fabriquen sus componentes. Las plantas captan la energía lumínica gracias a la clorofila. La luz visible está formada por un conjunto de radiaciones entre 400 y 700 nm. Las clorofilas absorben todos los colores del espectro excepto el verde. A eso se debe que las plantas exhiban este color. (Leer este cuadro) Recordad si estudiáis física, que la luz son ondas electromagnéticas emitidas por el sol y con movimiento ondulatorio. En sus interacciones con la materia se comporta como si estuviera compuesta de pequeños paquetes de energía- quantos-denominados fotones. El espectro electromagnético de la radiación emitida por el Sol ha sido dividido arbitrariamente en regiones de diferente longitud de onda: La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más rojo es el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda más largas que las del rojo se denominan infrarrojas, y aquellas más cortas que el violeta, ultravioletas. Las radiaciones altamente energéticas (Rayos gamma, rayos X y rayos uv) producen ionización de la materia, sin embargo, la luz visible está formada por un conjunto de radiaciones entre 400 y 700 nm que son de bajo contenido energético. Los pigmentos fotosintéticos son las sustancias capaces de captar la energía solar en la fotosíntesis. Son moléculas que absorben luz de una determinada longitud de onda y por eso son coloreadas. El color del pigmento viene dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega y los pigmentos blancos reflejan prácticamente toda la energía que les llega. Los pigmentos tienen un espectro de absorción característico de cada uno de ellos. 1.Las clorofilas- Recordad que las clorofilas constan de cuatro anillos de pirrol (tetrapirrol) unidos por medio de puentes de metilo (--CH=) lo que constituye una porfirina. Es el cuerpo básico de las porfirinas, dentro de las cuales se incluyen además de las clorofilas, las hemoglobinas y los citocromos. El color de la clorofila se debe al sistema de dobles enlaces conjugados. En el centro del sistema de anillos se halla un átomo metálico: para las clorofilas es el magnesio, para la hemoglobina el hierro. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y refleja la verde. Hay varios tipos de clorofilas y absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo más común es la clorofila A, que constituye más o menos el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en las algas verdeazules. La clorofila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras células fotosintéticas complejas; absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energía a la clorofila A. Algunas bacterias tienen bacterioclorofilas. La clorofila captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro. 2.Los pigmentos accesorios - Incluyen a la clorofila b (también hay c, d, y e, en algas y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno, que son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes están enmascarados por las clorofilas, que son más abundantes. Las xantófilas son carotenoides de color amarillo y absorben la energía no absorbida por la clorofila, por lo que el conjunto de todos los pigmentos trabajando juntos, abarca casi todo el espectro. Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo). FOTOSISTEMAS- Los pigmentos actúan como antenas o colectores, absorbiendo la energía luminosa. La energía captada entre todos se transmite al llamado centro de reacción, que contiene una molécula especial de clorofila a, dado que estas clorofilas son las que conectan con los sistemas de transporte electrónico. los pigmentos se disponen en subunidades llamadas FOTOSISTEMAS. El fotosistema está constituido por el complejo antena, el dador y el aceptor de electrones En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II: el fotosistema I tiene la clorofila P700 como centro de reacción y el fotosistema II la P680. El complejo antena lo forman cientos de clorofilas asociadas a proteínas en los tilacoides. Se asocian a proteínas, comportándose como una antena solar o trampa fotónica, donde varios centenares (unos 300) de pigmentos fotosensibles y proteínas se disponen de forma que la energía lumínica absorbida por cada una de estas moléculas se canaliza por medio de proteínas hacia una molécula de clorofila. Todos los pigmentos transfieren la energía absorbida a esta clorofila especial llamada: Clorofila del centro de reacción- (puede ser el P700 o P680) Es una molécula que canaliza la energía del complejo y que puede convertir la energía luminosa en energía química. Se asocia a un dador y a un aceptor de electrones (veremos que, a veces, es la misma clorofila). Los Fotosistemas se encuentran en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Su función es captar energía luminosa que activará un e- de la clorofila hacia un nivel energético superior, desde donde se transfiere al aceptor e- . Por cada electrón que fluye se absorben dos fotones, uno en cada fotosistema. PROCESOS DE LA REACCIÓN LUMÍNICA 1. Captación de energía lumínica 2. Transporte de electrones dependiente de la luz 3. Fotofosforilación o síntesis de ATP El primer punto -absorción de luz por los pigmentos- ya la hemos explicado en los Fotosistemas y podéis coger el dibujo 18.8 - p 247) 2-Transporte de electrones dependiente de la luz Cuando un fotón de luz es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, que es elevado desde su estado habitual a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Al tener más energía, tiende a cederlos a un aceptor. Tiene por tanto, un gran poder reductor (los electrones excitados son los que mantienen el enlace del átomo de Mg con el anillo porfirínico de la clorofila). Estos eexcitados son recogidos por proteínas transportadoras. Distinguimos un transporte cíclico de ey un transporte abierto, que no es cíclico. Ambos originan energía para formar ATP. El transporte electrónico cíclico, dependiente de la luz, ocurre en las membranas tilacoidales, donde los electrones fluyen de forma cíclica, retornando al lugar del que salieron: el centro de reacción del fotosistema I. Fd= PQ= Cyt= Antes de retornar, las proteínas transportadoras o enzimas (Fd, PQ, Cyt y PC), captan y ceden estos e- , asociando el transporte electrónico a un bombeo de Hidrogeniones del estroma del cloroplasto al interior del espacio tilacoidal. La energía generada en este transporte electrónico promueve la formación de un gradiente de protones (veremos más adelante); la vuelta de los H al estroma se acopla a la síntesis de ATP de forma similar a lo que ocurre en la mitocondria. Este proceso de formación de ATP, impulsado por la luz se denomina fotofosforilación o fosforilación fotosintética, origen de la energía necesaria para la síntesis del ATP. Se forma ATP con ADP y Pi, pero no se reduce el NADP+ (veis que no aparece para nada). Resumiendo, EL TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES O FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA tiene estas características: EL MISMO ELECTRÓN QUE SALTA ES EL QUE VUELVE A LA CLOROFILA SE PRODUCE ATP NO SE PRODUCE PODER REDUCTOR NO SE PRODUCE OXÍGENO Las bacterias fotosintetizadoras sólo disponen de este fotosistema y no desprenden oxígeno, por lo que hacen una fotosíntesis anoxigénica. En eucariotas (algas y plantas) aparecen los dos Fotosistemas trabajando juntos. En eucariotas, el fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra conectada al fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía lumínica (esquema en Z). Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas están vinculados por la cadena transportadora de electrones. (Coged el dibujo de la p.248 de los dos Fotosistemas en las membranas). FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA O TRANSPORTE NO CÍCLICO DE eEs la reacción fotodependiente más común y participa tanto el fotosistema I como el II. La razón es que las plantas (eucariotas todas ellas), evolucionaron para poder utilizar Señala el FS II y FS I los electrones del agua y transferirlos a transportadores de electrones, como el NADPH, para realizar reacciones bioquímicas más productivas. El problema era que un solo fotón no contiene suficiente energía para elevar un electrón al nivel de energía requerido en una sola etapa. Por tal razón, las plantas utilizan dos diferentes Fotosistemas, que funcionan en serie, para elevar el nivel de energía de los electrones mediante la captura de dos fotones consecutivos, uno en cada, como vemos en la imagen. La luz energetiza los electrones, y pasan por una cadena de transporte de e- desde la fuente original de estos, que aquí es el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones que se muestra en las imágenes recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran en esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH. La energía luminosa es atrapada, primero en el fotosistema II, FSII, por la clorofila P680, que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones. *Busca en tu libro, (p 249) qué transportadores aparecen en el FSII hasta que el e- llega a la clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en excitación, energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP (mira el dibujo 18.10, que seguro que has hecho porque te lo he pedido antes). En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I. Puedes ver un audiovisual muy bonito de la Universidad de Nebraska http://croptechnology.unl.edu/animationOut.cgi?anim_name=fotosintesis_spanish.swf, de la Los dos fotosistemas pueden actuar en un proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (electrones de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica, cuando actúan los dos, y cíclica, cuando actúa solo el fotosistema I. *¿Cuáles son las diferencias entre ambas? La cadena de transporte de electrones debe de aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, estos se unen a los protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II. Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica, de forma muy semejante a como estudiamos en la mitocondria. A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I, sueltan energía. Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilacoidal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, lo que produce un gradiente de protones, electroquímico, que impulsa un flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma. Como la membrana es impermeable a ellos, encuentran una puerta a través del canal de protones de la ATP sintasa, que con la energía de ese gradiente activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Al final del transporte electrónico, puede producirse la reducción del nucleótido NADP. Como hemos comentado, los electrones se han empleado para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura (ciclo de Calvin) para las reacciones de síntesis de MO, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar glúcidos. La relación entre ambas fases la apreciamos en esta imagen. Obsérvala atentamente. Fase oscura La energía solar, a pesar de ser la más abundante de la Tierra, no está siempre disponible para las plantas, sino solamente de día. ¿Qué hacen las plantas para disponer de energía durante la noche? Cuando las células disponen de luz acumulan ATP y NADPH. En ausencia de luz, en las llamadas reacciones oscuras, las células utilizan ATP y NADPH para sintetizar PGAL y GLUCOSA, que almacenan en forma de ALMIDÓN. ¿Qué coño era esto? En cualquier momento del día o de la noche, la planta puede degradar el almidón, mediante la respiración, y obtener energía (pero esto es catabolismo). Esta fase está formada por el ciclo de Calvin o reacciones de fijación del carbono, porque es aquí donde se incorpora para formar el esqueleto de las moléculas orgánicas (MO) Enestas reacciones, el ATP y el NADPH producidos en la primera fase, se utilizan como fuente de energía y poder reductor para transformar sustancias inorgánicas oxidadas como CO2, en moléculas orgánicas reducidas que participarán en la síntesis de moléculas orgánicas complejas. Las reacciones se producen en el estroma del cloroplasto y en el proceso intervienen diversas moléculas. El ciclo de Calvin también se llama ciclo de las pentosas fosfato porque comienza al reaccionar una pentosa: la ribulosa 1-5-difosfato (azúcar de cinco C) con el CO2, para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato o gliceraldehido-3-P. El ciclo empieza y termina con la ribulosa, por eso es un ciclo. Aquí aparecen resumidas tres vueltas del ciclo, en el que entran 3 CO2 y sale una triosa c-c-c Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, por tanto, para formar una de 3C ¿Cuántas vueltas tendrá que dar? ______. Ya que eres tan listo/a dime ¿Qué azúcar conoces de 3C? _____________________. Vale, el nombre todos lo sabemos, el gliceraldehido-3-P pero ¿Y la fórmula? En cada vuelta del ciclo se consumen 3 ATP y 2 NADPH. ¿Cuántos ATP y NADPH entran y salen en el caso de la imagen? Dos de estas triosas se combinan para formar la hexosa reina: la glucosa, cuya fórmula reducida conoces bien pero en el examen me escribirás también ésta: Encontrarás distintas imágenes del ciclo de Calvin. En esta que sigue, se hace un balance incorporando 6 CO2, para dar dos triosas y por tanto una glucosa (6C). En tu libro, en la p 254, aparece el ciclo con una vuelta en la que se incorpora 1 sólo CO2. Confecciona tu, el que más te guste y aprende solamente uno. Para regenerar la ribulosa 1,5difosfato tienen lugar unas reacciones en las que el número de C encaja a la perfección pues como vemos aquí, si se unen 6 CO2 a 6 pentosas (36 C en total) y se nos forman 12 de tres carbonos. Teniendo en cuenta que salen dos triosas (6C) nos quedan 10 de 3C (30 en total). Con estos 30C podemos recuperar las 6 ribulosas del comienzo (6x5=30) *Lo que si vas a apuntar de tu libro (p 254) son las tres fases del ciclo que aparecen también en la figura y explicas en qué consisten con la extensión que quieras: sobre todo la Carboxilación o fijación de CO2 y la Reducción del C procedente del CO2 que viene bastante oxidado ¿No? *Habla especialmente de la RuBisCO (forma abreviada con que normalmente se designa a la enzima cuyo nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Es la proteína más abundante del planeta y tremendamente importante porque __________ Balance energético del ciclo de Calvin El primer metabolito que conduce a la síntesis de glucosa es el gliceraldehído-3-fosfato (G3P) que se obtiene en el ciclo de Calvin. Son necesarias tres vueltas del ciclo para sintetizar una molécula de G3P. El proceso puede resumirse mediante la siguiente ecuación si sólo contemplamos la formación de un gliceraldehido (elige éste o duplica para Gluc.) 3 Ribu-1,5-di-P + 3CO2 + 6(NADPH + H) + 9 ATP -------- 3Ribu-1,5,di-P + G3P + 6 NADP+ + 9ADP + Pi Balance energético general de la fotosíntesis: (en las fases por separado, ya lo hemos visto) Para sintetizar una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de H2O (24H y 12 O). El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 H a la glucosa. Otros 12 H son necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos ( 24 protones y 24 e-) y, como cada electrón precisa para excitarse dos fotones (PSI PSII), se necesitan 48 fotones. El Ciclo necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP (una Glucosa 12 NADPH y 18 ATP). En resumen, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción, en presencia de luz, se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que se transfieren y cuya energía forma ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones es: 6 CO2 + 12H2O + E.luz→ C6H12O6 + 6O2 + 6H2O El nitrógeno y el fósforo son tan esenciales para la síntesis de materia orgánica como el CO2 y el agua ¿Por qué? La proporción media entre los átomos de carbono, nitrógeno y fósforo en la materia viva es de 106:16:1. Así, la cantidad de fósforo es el factor más importante que limita la producción primaria en la biosfera. El nitrógeno tiene una importancia menor, debido a la gran cantidad que hay en forma de gas, en la atmósfera y disuelto en el agua. Si falta nitrógeno en el entorno, intervienen los organismos fijadores de nitrógeno gaseoso o moléculas (bacterias y cianobacterias), que lo incorporan al ciclo del ecosistema en forma de amonio, nitritos o nitratos. ¿Qué organismos son estos? Las actividades humanas movilizan grandes cantidades de fósforo y por ello se empobrece la tierra. Es P es el componente fundamental de los abonos agrícolas por esta carencia. Los ecosistemas naturales, como los bosques, reciclan el fósforo, no tienen este problema. Recordemos los movimientos de gases en las plantas: Para la fotosíntesis________________ Para la respiración ________________ Para la transpiración _______________ ¿Qué hace la planta con los productos de la fotosíntesis? ¿Recuerdas la función de los estomas? IMPORTANCIA BIOLÓGICA Y MEDIOAMBIENTAL DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los distintos seres vivos. 2. Tan importante como la producción de alimentos es que se produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por todo viviente. La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre la tierra no llegue a su fin por falta de energía. 3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que al principio era anaerobia y reductora. 5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 6. Formación de la capa de Ozono El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. La diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis. COMPARACIÓN CON LA FOTOSÍNTESIS BACTERIANA. Tenéis en la p 253 bien explicada. Recordad que las cianobacterias hacen una fotosíntesis semejante a la de las plantas, con dos Fotosistemas. Las demás bacterias carecen del fotosistema II. Tenemos que saber qué es la FOTORRESPIRACIÓN Y EL CICLO C4 o Plantas C4. Lo tienes en la p 258 y sólo quiero que lo entendáis y resumáis. La enzima RuBisCO tiene un doble comportamiento, catalizando dos procesos opuestos. Primero la normal como carboxilasa en la fijación del CO2 a la MO pero si la concentración de CO2 es baja o la de oxígeno muy baja, la RuBisCo funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial. La energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y disminuye el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA. El ciclo C4 se da en plantas de zonas de clima tropical. Como adaptación a altas temperaturas y escasez de agua, plantas como la caña de azúcar y la remolacha, desarrollan otras reacciones. El proceso es también cíclico, pero la primera molécula resultante es un compuesto de 4 C, por lo que a estas plantas se les denomina plantas C4, en oposición a las que realizan Calvin, que son C3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS: Resume e interpreta las gráficas -p 259 La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa. Otros factores son la concentración de CO2, Concentración de O2 y Humedad. ¿Cuándo crecerá más una misma planta con más luz y a 5ºC o con menos luz y a 30ºC? Al aumentar la concentración de O2 disminuye el rendimiento de la fotosíntesis por la competencia que se establece entre el O2 y el CO2, favoreciéndose el proceso de la fotorrespiración. ¿Por qué? EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS. Las primeras células sobre la tierra, que aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años, eran procariotas heterótrofas. No tenían ni fotosíntesis ni respiración aeróbica. Ellas adquirían moléculas orgánicas del caldo primitivo, como fuentes de energía química y materiales de construcción. (Las primeras moléculas orgánicas de este caldo se sintetizaron aparentemente a partir de gases de la atmósfera primitiva, originados en procesos inorgánicos). Las células liberaban energía química a partir de estas moléculas mediante la fermentación, debido a que con anterioridad a la fotosíntesis no había gas oxígeno suficiente para la respiración aeróbica. Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron luego, hace cerca de 3.ooo mil millones de años. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosíntesis fue en un principio tóxico para las células pero permitió la aparición de anaerobios. Hoy día hay procariotas (bacterias) que no toleran el oxígeno. Son anaerobias estrictas. Otras son anaerobias pero toleran que haya oxígeno. ¿Cuáles morirán si se ventila bien un lugar infectado por bacterias? Evolución de los Fotosistemas I Y II (sólo resumen en unas líneas) La fotosíntesis es un proceso biológico muy antiguo, que ha cambiado mucho desde que surgió por primera vez hace más de 3 mil millones de años. La utilización de la energía lumínica para producir las moléculas orgánicas surgió por primera vez en bacterias antiguas, similares a las sulfobacterias verdes que existen en la actualidad. Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar la energía lumínica. Este fenómeno operaba solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por fosforilación cíclica. Sin embargo, ésta no incluye la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir moléculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la fosforilación cíclica los electrones de la clorofila no pasan al NADP+ sino que regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintéticas antiguas, igual que algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de hidrógeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reducción necesaria para la síntesis de carbohidratos en la fotosíntesis. Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila no puede extraer los electrones del agua. Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años surgió un nuevo grupo de procariotes, llamados cianobacterias (imagen). Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones fotodependientes similares a las de los eucariontes fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilación no cíclica debido a que tienen el fotosistema II además del I. El agua aporta electrones para generar NADPH, que a su vez suministra la capacidad reductora necesaria para sintetizar las moléculas de carbohidratos a partir de CO2. 1.2 QUIMIOSÍNTESIS: Concepto e importancia biológica del proceso. La quimiosíntesis consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica pero sin utilizar la energía de la luz. Utilizan la energía desprendida en reacciones químicas exergónicas. Es exclusivo de procariotas. La realizan los organismos quimiolitotrofos o quimioautótrofos. Las bacterias que realizan la quimiosíntesis son las que vimos en el tema de bacterias y que las vas a resumir. (libro p 260). Son las bacterias nitrificantes, sulfooxidantes, ferrooxidantes etc. ANABOLISMO HETERÓTROFO ¿Qué procesos anabólicos tenemos que realizar los heterótrofos? ¿Qué procesos anabólicos tienen que realizar los autótrofos? Señala qué proceso de este cuadro es anabolismo autótrofo y cuál heterótrofo ¿Por qué aparecen en las rutas catabólicas precursores de anabolismo? Pon un ejemplo Cuando no tomamos glúcidos en la dieta, no disponemos de glucosa, que como sabéis es fundamental,sobre todo para las neuronas, síntesis de glucógeno etc. Por tanto, nuestro organismo tiene que recurrir a lípidos y proteínas para obtener glucosa ¿Es esto posible? ¿Qué es la gluconeogénesis? 262 Curiosidades: Sobre el origen de los organismos fotosintéticos, en el mar. Las ondas de luz más cortas (y de mayor energía) no penetran más allá de los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener energía de las ondas más largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para las primeras algas fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior del mar todo el tiempo. Explica también la disposición espacial de algas verdes, rojas y pardas: en superficie habría algas verdes en busca de la radiación roja, más abajo las algas pardas y por fin, las algas rojas en zonas profundas de dominio de la radiación verde, aunque hoy se ha comprobado que influye más la intensidad de la luz. La clorofila se suele degradar en otoño para recuperar el nitrógeno y magnesio que posee antes de que pierdan las hojas. Así que podemos contemplar en esta época las xantofilas y demás pigmentos. Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel estadounidense, célebre por sus estudios sobre la fotosíntesis y por su trabajo con determinadas plantas que producen combustible. Al utilizar carbono 14 radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones químicas producida por las plantas al convertir dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por este descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de Química. La apertura y el cierre de los estomas se produce por el siguiente mecanismo: Durante el día, las células oclusivas de los estomas realizan la fotosíntesis. El aumento de la presión osmótica motivado por este proceso produce la entrada de agua en ellas y se hacen más turgentes. La zona de su pared que da al ostiolo, que es más gruesa, se curva y el estoma se abre. Por la noche no se produce fotosíntesis, las células oclusivas pierden turgencia y el estoma se cierra. Ejercicios 1- Las clorofilas son moléculas del grupo __________ que llevan Mg en el interior de un anillo _______________ (también la bacterioclorofila). Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamada _________________. 2- Recordad que el objetivo de la fotosíntesis no es producir ATP sino _________. 3- En general, cuando una molécula absorbe luz, sus electrones son impulsados a un nivel energético superior. Normalmente, esta energía adicional es disipada en forma de luz o calor y los electrones retornan a su estado inicial. Sin embargo ¿Qué le ocurre de especial a la clorofila? 4- ¿Qué procesos aparecen en estas figuras? 1- 2- 5- El agua no es un factor limitante de la fotosíntesis, salvo en condiciones excepcionales. La falta de agua en los vegetales terrestres impide que pueda llevarse a cabo el proceso fotosintético. ¿Por qué? Por debajo de una cierta cantidad de agua, los estomas se cierran, impidiendo la entrada de CO2, con lo que disminuye el rendimiento fotosintético. ¿Por qué se cierran los estomas? Por otra parte, en las plantas terrestres, al ser el agua el vehículo para las sales minerales, si no hay un aporte suficiente, no habrá síntesis orgánica. Por ello se considera que el crecimiento de un vegetal es un porcentaje determinado del agua que ha circulado a través de la planta y se ha perdido a través de las hojas. ¿Recuerdas qué es la transpiración y su función? 6- La humedad influye en la apertura y cierre de estomas. ¿Recuerdas cómo? Si no, dedúcelo o míralo en curiosidades. 7- ¿Cuáles son los factores limitantes o que influyen en la fotosíntesis? 8- Una temperatura alta produce, si los otros factores están disponibles, un crecimiento más rápido de los vegetales. Sin embargo, un aumento de oxígeno ¿Qué origina? 9- En las selvas amazónicas, aunque se llaman “el pulmón de la tierra” no se produce tanto oxígeno porque también se consume. Investiga el porqué. 10- Explica el balance global de la fotosíntesis y de cada fase por separado.
