Tema 10. Tejido cartilaginoso
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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 10. Tejido cartilaginoso: concepto y generalidades. Células del tejido cartilaginoso: Condroblastos y condrocitos. Matriz cartilaginosa. Tipos de cartílago: hialino, elástico y fibroso. Articulaciones: estructura histológica. El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo especializado que presenta una matriz flexible y firme que soporta fuertes tensiones mecánicas, tanto a la presión como a la torsión. Está conformado por unas células denominadas condrocitos, que están enclaustradas en oquedades o lagunas de morfología esférica o elíptica llamadas condroplastos y rodeadas por una matriz cartilaginosa extracelular. Esta matriz es una sustancia en estado de gel en la que se incluyen fibras de colágeno y/o elásticas en asociación con glucosaminoglucanos, siendo el más frecuente el condroitín-sulfato. El tejido cartilaginoso carece de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Su nutrición se realiza por difusión desde los vasos sanguíneos del tejido conectivo fibroso adyacente que presenta a modo de cápsula, denominado pericondrio. En el caso de los cartílagos articulares, también se nutren a través del líquido sinovial. Los productos de desecho se eliminan también a través del pericondrio. Existen tres tipos de cartílago atendiendo a la composición de fibras y sustancia fundamental: cartílago hialino, cartílago elástico y cartílago fibroso o fibrocartílago. Cartílago hialino Es la variedad de cartílago más frecuente en el organismo. Se localiza en estructuras como laringe, tráquea, bronquios, cartílagos costales, superficies articulares y discos epifisarios de crecimiento del hueso. En el embrión constituye el primer esqueleto. Presenta un aspecto vítreo, parcialmente traslúcido y una coloración azulgrisácea. Tipos celulares Las células que integran el cartílago son: las células condrogénicas, los condroblastos y los condrocitos. 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Las células condrogénicas son células fusiformes que derivan de las células mesenquimatosas, presentan un núcleo oval con uno o dos nucléolos y en el citoplasma aparecen escasos organoides pero sí numerosos ribososmas libres. Estas células se diferencian a condroblastos. Los condroblastos son células basófilas y fusiformes que presentan gran desarrollo de los organoides encargados de la síntesis de proteínas: abundante RER, Golgi desarrollado, numerosas mitocondrias y numerosos gránulos de secreción. Presentan también numerosas inclusiones de glucógeno y lípidos. Estas células se acumulan en centros de condrificación. Los condroblastos sufren divisiones mitóticas y las células hijas sintetizan la matriz extracelular. Al aumentar la matriz extracelular, estas células quedan enclaustradas en unas oquedades o lagunas denominadas condroplastos. Las células que aparecen en el interior de los condroplastos se denominan ya condrocitos. Los condrocitos son células metabolitamente menos activas que los condroblastos, aunque también sintetizan matriz extracelular. Presentan morfología redondeada, pero por acción de la fijación en los cortes histológicos aparecen retraídas, variando su forma según se localicen en el centro (redondeadas) o en la periferia (elípticas y aplanadas). Su núcleo es esférico y su citoplasma acidófilo, con un escaso desarrollo de los organoides citoplasmáticos y la presencia de inclusiones de glucógeno, lípidos y pigmentos. Estas células pueden dividirse en el interior del condroplasto, apareciendo agrupadas todas las células que derivan de un mismo condroblasto. Estos grupos se denominan grupos isógenos o nidos celulares. Matriz La matriz de este tipo de cartílago está constituida por numerosas fibras de colágeno unidas a macromoléculas hidrófilas de proteoglucanos. El tipo principal de colágeno que constituye este cartílago es de tipo II, aunque también pueden aparecer pequeñas cantidades de los tipos IX, X y XI. La porción amorfa de la matriz está constituida por proteoglucanos, glucoproteínas y líquido extracelular. Los glucosaminoglucanos más frecuentes que forman parte de los proteoglucanos son el condroitín-sulfato y el queratán-sulfato. El ácido hialurónico sirve de nexo de unión 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez entre los proteoglucanos y las fibras. Tintorialmente, es basófila, PAS+ y presenta metacromasia con el azul de toluidina. En la matriz pueden diferenciarse dos regiones: una que aparece rodeando a los condroplastos y que se denomina matriz territorial y el resto, que se denomina matriz interterritorial. La matriz territorial es una banda rica en condroitín-sulfato y con escasas fibras de colágeno, se tiñe fuertemente basófila y se encuentra rodada por un halo menos teñido. La interterritorial, es rica en colágeno y presenta menos proteoglucanos. Inmediatamente alrededor de los condrocitos, aparece una zona constituida por una fina red de fibras de colágeno cuya función parece ser la de proteger a la célula y se denomina cápsula pericelular. Pericondrio Está constituido por tejido conectivo denso y recubre el cartílago, a excepción de la superficie libre del cartílago articular. Está constituido por dos capas, la más externa, denominada fibrosa, está constituida por un tejido conectivo con gran cantidad de fibras de colágeno tipo I, fibroblastos y vasos sanguíneos. La capa más interna se denomina capa condrógena y está constituida por células similares a fibroblastos, pero que en las proximidades del cartílago se transforman a condroblastos. Las principales funciones del pericondrio son la de nutrir al cartílago a través de los vasos sanguíneos y de originar nuevos condroblastos a partir de las células condrogénicas de su capa interna. Cartílago elástico Es un tipo de cartílago muy similar al hialino, pero además de presentar fibras de colágeno tipo II, presenta numerosas fibras elásticas que forman una red que se continúa con el pericondrio. Estas fibras elásticas se interponen con el colágeno, proporcionando al cartílago una mayor flexibilidad. Macroscópicamente, la presencia de estas fibras elásticas hace que este tipo de cartílago sea más opaco que el hialino y de una coloración amarillenta. Microscópicamente, es acidófilo y se tiñe con orceína. Los condrocitos son más abundantes y de mayor tamaño que en el cartílago hialino. La matriz no es tan abundante y los haces de fibras de la matriz territorial son más grandes y burdos que en la matriz interterritorial. 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Este tipo de cartílago aparece en el pabellón auricular, conductos auditivos externo e interno, epiglotis y parte de los cartílagos cuneiforme y corniculado de la laringe. Cartílago fibroso o fibrocartílago Se presenta con menor frecuencia que los anteriores y tiene características intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino. Presenta gran resistencia a las tracciones y compresiones. Se localiza en la unión de ligamentos y tendones al hueso, en los discos intervertebrales, en la sínfisis pubiana, en el músculo cardiaco del perro y en los meniscos articulares de rodilla. En este tipo de cartílago los condrocitos se disponen en hileras y la matriz presenta abundantes fibras de colágeno que se disponen constituyendo haces irregulares entre los condrocitos o de orientación paralela a las líneas de tracción. La sustancia fundamental amorfa es escasa, situándose sobre todo en la zona de las lagunas. Los condrocitos proceden de fibroblastos que comienzan a sintetizar proteoglucanos y que van rodeando a la célula de tal manera que una vez que quedan encerradas, se diferencian a condrocitos. A diferencia de los otros tipos de cartílago, carece de pericondrio. Crecimiento del cartílago El crecimiento del cartílago tiene lugar debido a dos procesos: el crecimiento intersticial y el crecimiento aposicional o por aposición. El crecimiento intersticial se produce a partir de la división por mitosis de los condroblastos, resultando células hijas que sintetizan matriz extracelular, aumentando de esta manera el espacio intercelular y produciéndose el crecimiento del cartílago desde el centro. El crecimiento aposicional tiene lugar a partir de las células de la capa condrogénica del pericondrio, por lo tanto en anchura. Regeneración del cartílago 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez A no ser que se trate de un individuo de corta edad, la regeneración del cartílago suele ser muy difícil y casi siempre incompleta. Tiene lugar a partir del pericondrio, de tal manera que tras la fractura cartilaginosa, las células del pericondrio invaden la zona fracturada y la reparan. Si la zona es muy extensa, el pericondrio formará tejido conectivo denso. Articulaciones Las articulaciones son las zonas de contacto en la aproximación de dos huesos adyacentes. Son estructuras conectivas que presentan cierto grado de movilidad. Según las características de las superficies articulares y el grado de movilidad, las articulaciones se pueden clasificar en: - Sindesmosis: las superficies están unidas por un ligamento y presentan muy escasa movilidad. Ejemplo: suturas de los huesos del cráneo. - Sincondrosis: mantienen unidas dos particiones óseas, la epífisis y la diáfisis. Ejemplo: la placa epifisaria, que durante el crecimiento óseo está integrada por un cartílago. Las sincondrosis, al igual que las sindesmosis, terminan osificándose y transformándose en un tipo de articulación denominada sinostosis. - Sínfisis: las superficies están separadas por fibrocartílago. Estas articulaciones son muy resistentes a las fuerzas de compresión y permiten cierto grado de movimiento. Ejemplo: sínfisis púbica o la articulación entre vértebras. - Diartrosis o articulación sinovial: en este tipo de articulación las superficies óseas no están unidas. Las superficies articulares están recubiertas por un cartílago hialino en contacto con un líquido viscoso denominado líquido sinovial, que está dentro de una cavidad, denominada cavidad articular, delimitada externamente por una cápsula fibrosa e internamente por una 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez membrana sinovial. Estas articulaciones se encuentran reforzadas por estructuras intraarticulares como ligamentos, discos y meniscos. El cartílago articular es un cartílago de tipo hialino que se caracteriza porque la superficie libre no está recubierta por pericondrio, sino por células condrocíticas formando columnas perpendiculares a la superficie. La parte opuesta a la superficie libre se encuentra calcificada y unida al hueso. La nutrición del cartílago se realiza a través del líquido sinovial. Los discos y meniscos intraarticulares están compuestos por cartílago fibroso. La cápsula articular está compuesta por dos capas: una capa externa fibrosa y una capa interna o membrana sinovial. La capa fibrosa externa está compuesta por tejido conectivo denso fibroso que envuelve los ligamentos de las articulaciones y los tendones musculares. La membrana sinovial esta constituida por tejido conectivo muy vascularizado que recubre todas las superficies internas de la articulación, a excepción del cartílago y los discos articulares, presentando pliegues y vellosidades que se proyectan hacia el interior en algunas zonas. Parte de las células superficiales, denominadas células sinoviales o sinoviocitos, tienen una función secretora y producen parte de los componentes del líquido sinovial, como el ácido hialurónico y las glucoproteínas. La otra parte de los sinoviocitos tienen una función más parecida a los macrófagos ya que fagocitan restos de células y tejido de la articulación. El líquido sinovial es un ultrafiltrado de plasma sanguíneo que contiene ácido hialurónico, glucoproteínas, lubricina, linfocitos, monocitos y macrófagos. Presenta una alta capacidad lubrificante. 6
