Fisiología del músculo

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SECCIÓN
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Conceptos
y aplicaciones
de las ciencias
del ejercicio
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C APÍTULO
1
Micrografía electrónica de músculo esquelético que muestra las bandas
de los filamentos de actina y miosina. © CMSP
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Fisiolo gía del músculo
Gary R. Hunter
Después de haber leído este capítulo será capaz de
•
•
•
•
describir la macroestructura y la microestructura del músculo,
describir la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular,
diferenciar los diferentes tipos de contracción muscular y
analizar los diferentes factores que afectan la producción de fuerza.
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Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico
En este capítulo se presenta una visión general
de cómo actúa el músculo para producir fuerzas
a través de las articulaciones e iniciar el movimiento. Para el diseño y aplicación de programas
de entrenamiento es básico entender claramente la fisiología del músculo. En último término,
el elemento de trabajo fundamental para el profesional de la preparación física y el entrenamiento de la fuerza es la contracción muscular.
Muchos sistemas de nuestro organismo (incluidos el aparato cardiovascular y los sistemas nervioso y endocrino) afectan la función muscular,
pero el órgano que crea el movimiento es el
músculo. En otras palabras, los otros sistemas
afectan el rendimiento actuando sobre la función muscular.
Macroestructura
y microestructura del músculo
esquelético
Cada uno de los músculos esqueléticos es un
órgano que contiene tejido muscular, tejido conectivo, nervios y vasos sanguíneos. Un tejido conectivo fibroso, o epimisio, cubre los más de 430 músculos esqueléticos de nuestro cuerpo. El epimisio se
continúa con los tendones en los extremos de los
músculos (fig. 1.1). El tendón está unido al periostio del hueso, un tejido conectivo especializado
que recubre todos los huesos; cualquier contracción del músculo causa una tracción sobre el ten-
dón y, en consecuencia, sobre el hueso. Los músculos de las extremidades presentan dos puntos de
unión al hueso: el proximal (más cercano al tronco) y el distal (más alejado del tronco). Los dos
puntos de unión de los músculos del tronco se denominan superior (más cercano a la cabeza) e inferior (más cercano a los pies). Tradicionalmente,
se denomina origen de un músculo al punto de
unión proximal (más cerca del centro del cuerpo)
e inserción al punto de unión distal (más alejado
del centro del cuerpo).
Las células musculares, también llamadas
fibras musculares, son células largas (en algunos
casos recorren la longitud total del músculo),
cilíndricas, cuyo diámetro varía entre 50 y 100
μm (aproximadamente el diámetro de un cabello
humano). Estas fibras tienen muchos núcleos
situados en la periferia de la célula y presentan
una apariencia estriada en la microscopia de baja
amplificación. Bajo el epimisio las fibras; se disponen agrupadas en haces (fascículos) que pueden estar formados hasta por 150 fibras; cada
fascículo está cubierto por una capa de tejido
conectivo denominada perimisio. Cada fibra
muscular está a su vez recubierta por una capa
de tejido conectivo denominada endomisio, el
cual está rodeado por la membrana de la célula,
o sarcolema, y se continúa con ella (36). Todas
las diferentes capas de tejido conectivo (epimisio, perimisio y endomisio) se continúan con el
tendón, de forma que la tensión producida por
cada una de las células musculares se transmite
al tendón (véase fig. 1.1).
Vientre muscular
Tendón
Epimisio (fascia profunda)
Fascículo
Endomisio
(entre fibras)
Sarcolema
Sarcoplasma
Miofibrilla
Perimisio
Fibra muscular aislada
Núcleo
Figura 1.1 Dibujo esquemático de un músculo que ilustra los tres tipos de tejido conectivo: epimisio (la capa
más externa), perimisio (que envuelve cada fascículo o grupo de fibras) y endomisio (alrededor de cada fibra
muscular).
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Fisiología del músculo
A la zona de unión entre una motoneurona
(célula nerviosa) y las fibras musculares que inerva se la denomina placa motora o, también, unión
neuromuscular (fig. 1.2). Cada célula muscular
tiene una sola unión neuromuscular, aunque una
sola motoneurona inerva varias células musculares, en algunos casos hasta varios cientos de ellas.
Al conjunto formado por la motoneurona y las células musculares por ella inervadas se lo denomina unidad motora. Todas las fibras musculares de
una misma unidad motora se contraen simultáneamente cuando son estimuladas por la motoneurona.
En la figura 1.3 se presenta un esquema de la
estructura interna de la fibra muscular. El sarcoplasma (citoplasma de la célula muscular) contiene componentes contráctiles, los cuales están
compuestos por filamentos proteínicos, otras proteínas, glucógeno almacenado y partículas de grasa, enzimas y organelas especializadas como la
mitocondria o el retículo sarcoplasmático.
Entre cientos y miles de miofibrillas (cada
una de ellas aproximadamente de 1 μm de diá-
Neurona ubicada en
la zona gris de la
columna vertebral
metro, 1/100 del diámetro de un cabello) ocupan la mayor parte del sarcoplasma. Las miofibrillas contienen el aparato que hace posible la
contracción de la célula muscular, el cual está
compuesto fundamentalmente por dos tipos de
miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos
de miosina (filamentos gruesos de aproximadamente 16 nm de diámetro, alrededor de
1/10.000 del diámetro de un cabello) contienen
hasta 200 moléculas de miosina. Las cabezas
globulares, denominadas puentes cruzados, se
extienden hacia fuera desde el filamento de
miosina a intervalos regulares. Los filamentos
de actina (filamentos finos de aproximadamente 6 nm de diámetro) están compuestos por dos
bandas dispuestas en doble hélice. Los filamentos de actina y miosina están organizados longitudinalmente en la unidad contráctil más pequeña del músculo esquelético, el sarcómero. Los
sarcómeros tienen alrededor de 2,2 μm de longitud media en una fibra en reposo (aproximadamente 4.500 por centímetro lineal de músculo) y se encuentran a lo largo de toda la fibra
muscular (29).
En la figura 1.4 se muestra la estructura y
orientación de los filamentos de actina y miosina en el sarcómero. Los filamentos adyacentes
de miosina se anclan unos a otros en la línea M
situada en el centro del sarcómero (el centro de
la zona H). Los filamentos de actina se encuentran alineados a ambos extremos del sarcómero
y están anclados en la línea Z. Encontramos líneas Z dispuestas a lo largo de toda la miofibrilla. Cada filamento de miosina está rodeado por
seis filamentos de actina y, a su vez, cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina.
Axón
Músculo
Unión
neuromuscular
Mitocondria
Figura 1.2 Unidad motora, compuesta de una
motoneurona y de las fibras musculares por ella
inervadas. En la mayoría de los casos, el número de
fibras musculares que encontramos en una sola
unidad motora es muy superior a tres.
Miofibrilla
Túbulo T
Vesícula terminal
del retículo
sarcoplasmático
Figura 1.3 Corte transversal de una fibra muscular.
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Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico
Miofilamentos (cortes transversales)
Filamento de actina
Filamento de miosina
Línea M
Línea M
Banda I
Banda A
Miofibrilla
Banda I
Banda A
Línea Z
Zona H
Sarcómero
Línea Z
Estado de reposo
Elemento
Cabeza Cola principal
Tropomiosina
Actina
Filamento de miosina
(grueso)
Filamento de actina
(delgado)
Troponina
Actina
Miosina
Extremo de
la línea Z
Puente cruzado
Puente M
Nivel de la zona H
Figura 1.4 Vista detallada de los filamentos de actina y miosina en el músculo esquelético. La disposición de los
filamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados) le otorga al músculo esquelético su apariencia estriada.
La disposición de los filamentos de actina y miosina y de las líneas Z de los sarcómeros es lo que
da al músculo esquelético su patrón de bandas claras y oscuras alternadas y la apariencia estriada al
ser observado con el microscopio. En la banda A,
de apariencia más oscura, encontramos filamentos de miosina, mientras que en la banda I, de apariencia más clara, encontramos sólo filamentos de
actina (la banda I se encuentra en la zona limítrofe entre dos sarcómeros contiguos, de forma que
una mitad de esta banda corresponde a un sarcómero y la otra mitad al sarcómero adyacente) (5).
La línea Z se encuentra situada en el centro de la
banda I y aparece como una línea fina y oscura que
discurre de forma longitudinal a lo largo de la banda I. La zona H corresponde al área en el centro del
sarcómero en la que sólo encontramos filamentos
de miosina. Durante la contracción muscular, la
zona H disminuye de tamaño a medida que los filamentos de actina se deslizan sobre los filamentos
de miosina hacia el centro del sarcómero. La banda I también se hace más estrecha a medida que
las líneas Z se desplazan hacia el centro del sarcómero por la tracción de los filamentos de actina.
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Fisiología del músculo
Alrededor de cada miofibrilla y en paralelo con
ellas encontramos un intrincado sistema de túbulos denominado retículo sarcoplasmático, que
presenta en sus extremos unas vesículas situadas
próximas a las líneas Z (véase fig. 1.3). Estas vesículas sirven de lugar de almacenamiento de iones
de calcio. La regulación del calcio controla la contracción muscular. Los túbulos T, abreviatura de
túbulos transversales, discurren de forma perpendicular al retículo sarcoplasmático y terminan en
la zona próxima a las líneas Z, entre dos vesículas. Al conjunto formado por un túbulo T y dos
vesículas del retículo sarcoplasmático se lo denomina tríada. Debido a que los túbulos T discurren
entre miofibrillas y se continúan con el sarcolema
en la superficie de la célula, la descarga de un potencial de acción (un impulso nervioso) alcanza
casi de forma simultánea todos los puntos en el
interior de la célula muscular en su recorrido desde la superficie. El calcio se libera así en todo el
músculo y causa una contracción coordinada.
Teoría de los filamentos
deslizantes de la contracción
muscular
En su forma más simple, la teoría de los filamentos deslizantes indica que los filamentos de
actina en cada extremo del sarcómero se deslizan
hacia su centro sobre los filamentos de miosina,
desplazando las líneas Z y causando así el acortamiento de la fibra muscular (fig. 1.5). El desplazamiento de los filamentos de actina produce disminución del tamaño de la zona H y de la banda I.
La flexión de los puentes cruzados de los filamentos de miosina tirando de los filamentos de actina
es la responsable del movimiento de estos últimos.
Ya que cada flexión de los puentes cruzados de
miosina causa sólo un desplazamiento muy pequeño de los filamentos de actina, es necesario que se
produzcan flexiones repetidas muy rápidas en muchos puentes cruzados a lo largo de todo el músculo para que el movimiento sea apreciable (28).
Estado de reposo
En condiciones normales de reposo, la cantidad de calcio presente en las miofibrillas es pequeña (la mayoría se encuentra en el interior de
las vesículas del retículo sarcoplasmático), de forma que sólo unos pocos puentes cruzados de miosina se encuentran unidos a los filamentos de ac-
La
descarga de un potencial de acción de un
nervio motor determina la liberación de calcio desde
el retículo sarcoplasmático en la miofibrilla, lo que
genera tensión en el músculo.
Banda I
Banda A
Banda I
Línea Z
Zona H
Línea Z
a
Banda I
Línea Z
Banda A
Zona H
Banda I
Línea Z
b
Banda A
Línea Z
Línea Z
c
Figura 1.5 Contracción de una miofibrilla. (a) En el
músculo estirado, las bandas I y la zona H son
mayores que en reposo, y la tensión máxima que se
puede producir es menor debido a la disminución
en el alineamiento entre los puentes cruzados de los
filamentos de miosina y los filamentos de actina. (b)
Cuando el músculo se contrae (en este esquema
parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. La
fuerza máxima potencial es elevada debido al óptimo
alineamiento de los puentes cruzados de los
filamentos de miosina con los de actina. (c) Con el
músculo completamente contraído, la tensión
máxima potencial es baja debido a la disminución en
el alineamiento entre los puentes cruzados de los
filamentos de miosina y los de actina.
tina. El músculo no genera tensión, se encuentra
en estado de reposo.
Fase de acoplamiento
excitación-contracción
Para que los puentes cruzados de los filamentos de miosina puedan flexionarse, deben unirse
primero al filamento de actina. Cuando el impul-
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so nervioso alcanza el retículo sarcoplasmático,
se produce la liberación de los iones de calcio,
que se unen a la troponina, una proteína situada
a intervalos regulares a lo largo del filamento de
actina que tiene alta afinidad para los iones de calcio (véase fig. 1.4). La unión de la troponina con
el calcio causa un cambio de conformación en
otra de las proteínas musculares, la tropomiosina, que discurre a lo largo del filamento de actina
en el surco de la doble hélice. En este momento
la cabeza del puente cruzado del filamento de
miosina se une mucho más rápidamente con el filamento de actina, permitiendo que se produzca
la flexión del puente cruzado (6).
Fase de contracción
La energía necesaria para que se produzca la
flexión del puente cruzado procede de la hidrólisis
(ruptura) del adenosín trifosfato (ATP) para convertirse en adenosín difosfato (ADP) y fosfato, una
reacción catalizada por la enzima miosín ATPasa.
Para que se produzca la desunión de la cabeza del
puente cruzado del filamento de miosina con el
punto activo del filamento de actina y quede preparada para otro contacto es necesaria la presencia de otra molécula de ATP en la cabeza que sustituya la molécula de ADP. Esto permite que continúe el proceso de la contracción (siempre que
haya calcio disponible para unirse a la troponina)
o que se produzca la relajación (si no hay calcio
disponible). Se puede apreciar, por tanto, que el
calcio juega un papel fundamental en la regulación
de un gran número de acontecimientos que ocurren en el músculo esquelético además de la contracción. Entre éstos están el metabolismo oxidativo del glucógeno y las grasas, así como la síntesis y degradación proteica (21).
Fase de recarga
Sólo cuando se produce esta secuencia de acontecimientos –unión del calcio a la troponina, acoplamiento del puente cruzado de miosina con la
actina, flexión del puente cruzado, disociación de
la actina y la miosina y el recobro de la cabeza del
puente cruzado de la cabeza de miosina– de forma repetida a lo largo de la fibra muscular hay un
acortamiento apreciable del músculo. Esta cascada de fenómenos se mantiene mientras haya calcio disponible en la miofibrilla, ATP para permitir
la disociación de la miosina y la actina, y cantidad suficiente de miosín ATPasa activa para catalizar la ruptura del ATP.
El calcio y el ATP son necesarios para que se
produzca el proceso cíclico de la formación de los
puentes de actina y miosina.
Fase de relajación
La relajación se produce cuando cesa la estimulación del nervio motor. El calcio es bombeado hacia el retículo sarcoplasmático, lo cual impide la unión de los filamentos de actina y miosina.
La relajación se produce como consecuencia de
la vuelta de los filamentos de actina y miosina a
su estado de disociación.
Tipos de fibras
No todas las fibras musculares son homogéneas en cuanto a sus características metabólicas
y contráctiles. Se han identificado dos tipos de fibras musculares con características diferenciadas, las de tipo I (o de contracción lenta) y las de
tipo II (o de contracción rápida). Resumiendo,
las fibras musculares de tipo I son resistentes a la
fatiga por tener gran número de mitocondrias, alta actividad de las enzimas aeróbicas y densa
concentración capilar. Dentro de las fibras de tipo II se han identificado dos subdivisiones principales, aunque algunos investigadores proponen
un número mayor de subcategorías. Las fibras
musculares de tipo IIb, o rápidas glucolíticas, se
fatigan rápidamente y tienen una cantidad bastante pequeña de mitocondrias, baja actividad de
las enzimas aeróbicas y pocos capilares. Las de
tipo IIa, o rápidas oxidativas, tienen algunas de
las características de las de tipo I, aunque presentan más mitocondrias, mayor actividad de las
enzimas aeróbicas y mayor densidad de capilares
que las de tipo IIb (14, 29).
Las
fibras de tipo II, o de contracción rápida, son
capaces de desarrollar un nivel de fuerza mayor,
especialmente en acciones musculares de velocidad más
alta, que las de tipo I, también denominadas de
contracción lenta.
Tipos de acción muscular
Las acciones musculares concéntricas se producen cuando la tensión total generada por todos
los puentes cruzados de un músculo es suficiente para superar la resistencia al acortamiento.
Durante la fase ascendente de un curl de bíceps,
por ejemplo, los puentes cruzados del bíceps braquial y de otros flexores del codo superan la resistencia opuesta por el peso de la barra, el brazo y
la mano. Las acciones musculares isométricas se
producen cuando la tensión generada por todos
los puentes cruzados es igual a la resistencia
opuesta al acortamiento, y la longitud del músculo permanece relativamente constante. Esto ocurriría si, durante un curl de bíceps, se detuviera el
movimiento y la fuerza producida por los flexores
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del codo igualara la resistencia ofrecida por la suma del peso de la barra, el brazo y la mano. Las
acciones musculares excéntricas se producen
cuando la tensión producida en los puentes cruzados es menor que la resistencia externa, y el
músculo aumenta su longitud a pesar de la activación de la unión entre las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina y los
filamentos de actina (26). Durante la fase de
descenso controlado y a baja velocidad del curl
de bíceps, los puentes cruzados de los músculos
flexores del codo ejercen una fuerza de magnitud suficiente para disminuir la velocidad del
movimiento de descenso de la barra, pero insuficiente para detener o elevar la barra.
Producción de fuerza
El número de puentes cruzados de miosina que
están unidos a los filamentos de actina en un
momento dado determina la magnitud de la fuerza producida por ese músculo (33). Para poder
desarrollar programas de entrenamiento que optimicen las mejoras del rendimiento de forma específica para cada deporte, es necesario un conocimiento detallado de los factores que afectan la
producción de fuerza.
Reclutamiento de unidades motoras
Una mayor cantidad de calcio presente en el
interior de las miofibrillas origina mayor número
de cabezas de puentes cruzados de filamentos de
miosina unidas a los filamentos de actina y, por lo
tanto, mayor producción de fuerza en ese músculo. La cantidad de calcio liberada desde las vesículas del retículo sarcoplasmático está relacionada con la frecuencia de estimulación del músculo
por parte de la motoneurona que lo inerva. La
elevación de la frecuencia de estimulación de
la unidad motora aumenta la producción de fuerza por parte de esa unidad motora. El número de
unidades motoras activas puede afectar también
la producción de fuerza (cuanto mayor es el número de unidades motoras activas, mayor es la
fuerza producida). En resumen, la producción
de fuerza por el músculo esquelético está regula
da de dos formas fundamentalmente: la frecuencia de estimulación de las unidades motoras y el
número de unidades motoras activas. Es posible
que parte del incremento en la fuerza inducido
por el entrenamiento pueda atribuirse a un aumento de la activación neuronal de las unidades
motoras (23, 32).
La
cantidad de puentes cruzados que están unidos a
los filamentos de actina en un momento particular
determina la producción de fuerza de ese músculo.
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Precarga
Aunque la liberación de iones de calcio y la
unión de los filamentos de actina y miosina se producen muy rápidamente, el proceso no ocurre de
forma instantánea en todas las unidades motoras o
en todas las cabezas de los puentes cruzados. Es
necesario un tiempo para que todas las potenciales
cabezas de los puentes cruzados de los filamentos
de miosina establezcan contacto con los filamentos de actina. Esto significa que la producción de
fuerza máxima en un músculo no se produce de forma instantánea. En consecuencia, la producción
de fuerza máxima puede que no se produzca en las
primeras fases de la amplitud de movimiento, especialmente en los movimientos rápidos.
Debido a que para mejorar la fuerza parece ser
importante realizar esfuerzos en los que se produzcan tensiones elevadas, si las condiciones del
entrenamiento no permiten desarrollarlas en la fase inicial de la amplitud de movimiento, el tiempo
necesario para alcanzar niveles elevados de fuerza
puede ser mayor. Al realizar cualquier ejercicio
con pesas, el músculo produce tensiones elevadas
incluso antes de que se inicie el movimiento, ya
que el soportar el peso supone una acción de tipo
isométrico. A este concepto se lo denomina precarga. Además, no puede haber movimiento hasta
que la fuerza producida por los músculos supere la
inercia de la barra. La precarga y la inercia aumentan la tensión en las fases iniciales de la amplitud
de movimiento. Los aparatos de resistencia variable, como los sistemas hidráulicos e isocinéticos,
no suponen una carga para el músculo antes del
movimiento. Los trabajos de investigación realizados al respecto parecen indicar que la precarga
puede ser un elemento importante en el entrenamiento para el desarrollo de la fuerza en las fases
iniciales del movimiento, especialmente el de altas
velocidades (17, 18, 24).
Área de la sección transversal
La fuerza máxima que puede producir un músculo está en relación con el área de la sección transversal de ese músculo (7). Cuanto mayor es esa
área, mayor es el número de sarcómeros en paralelo, mayor es el número de cabezas de puentes cruzados de filamentos de miosina que pueden unirse
con moléculas de actina y mayor es el potencial para aplicar fuerza. En otras palabras, los músculos
más gruesos tienen mayor potencial para generar
fuerza.
Velocidad de acortamiento
Por otra parte, al aumentar el número de sarcómeros en serie (y por lo tanto la longitud del
músculo) aumenta la velocidad máxima potencial
de acortamiento (11). Esto es así porque todos los
sarcómeros se acortan de forma casi simultánea
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(es decir, el acortamiento del músculo producido
por dos sarcómeros en serie es el doble del que
puede producir un solo sarcómero en el mismo
espacio de tiempo). Los músculos más largos, al
tener más sarcómeros en serie, tienen un potencial mayor para producir contracciones rápidas.
Además, la producción de fuerza está inversamente relacionada con la velocidad de acortamiento durante las acciones concéntricas (fig.
1.6); en otras palabras, durante los movimientos
más rápidos la fuerza que se puede producir es
menor, y cuando se levantan cargas más pesadas
el movimiento es más lento (10). Esto se debe
probablemente al menor número de contactos
establecidos entre los puentes cruzados de miosina y los filamentos de actina a medida que la velocidad de acortamiento aumenta (6).
La relación es diferente para las acciones excéntricas. A medida que aumenta la velocidad de
las acciones excéntricas, aumenta la fuerza máxima generada. La fuerza máxima que se puede
producir durante acciones excéntricas suele ser
120 a 160% superior a la que se puede producir
durante acciones concéntricas (15). Esto significa
que cuando en el entrenamiento se utilizan acciones excéntricas, para conseguir una sobrecarga se
tienen que utilizar resistencias muy elevadas, pero cuando el objetivo es trabajar acciones explosivas concéntricas puede ser más adecuado utilizar resistencias relativamente pequeñas.
Ángulo de penación
No todos los músculos presentan los sarcómeros
alineados en paralelo con el eje longitudinal del
músculo (26, 27). Los que tienen las fibras musculares alineadas de forma oblicua con el tendón se
denominan músculos peniformes (figs. 1.7b y c), y
el ángulo de penación con el tendón puede condicionar el número de sarcómeros por área de sección transversal y, por lo tanto, a la fuerza máxima
Flexores
Extensores
que se puede producir. Cualquier factor que altere
el ángulo de penación afecta por lo tanto la velocidad y la fuerza de acortamiento, siempre y cuando
se mantenga constante el área de sección transversal. Los músculos con mayor ángulo de penación
(fibras musculares con mayor ángulo con respecto
al eje del tendón) tienen más sarcómeros en paralelo y menos en serie; están, por lo tanto, más capacitados para generar fuerza, pero la velocidad
máxima de acortamiento es menor que la de los
músculos con menos ángulo de penación (31). El
ángulo de penación de un mismo músculo puede
variar, dependiendo de factores hereditarios o incluso del entrenamiento, lo cual podría ayudar a
explicar algunas de las diferencias observadas en
fuerza y velocidad entre sujetos que parecen tener
músculos del mismo volumen.
Sarcómeros y longitud del músculo
El número de cabezas de puentes cruzados de
miosina que pueden alinearse con los puntos activos de los filamentos de actina en un momento
dado depende de la longitud relativa del sarcómero o de la longitud relativa (porcentaje de contracción) del músculo. Cuando un sarcómero está
muy acortado, la fuerza máxima que puede producir está reducida porque los filamentos de actina se solapan y es menor el número de sus puntos
activos disponibles para contactar con los puentes
cruzados de los filamentos de miosina. Cuando un
sarcómero está estirado, la fuerza máxima que
puede generar también está reducida porque los
puntos activos de los filamentos de actina están
fuera del alcance de las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina. Pero cuando el sarcómero se encuentra en su longitud aproximada de reposo, el número de cabezas de puen-
Momento (N m)
120
Isométrica
60
30
Excéntrica
Concéntrica
360
180
0
180
360
Velocidad angular de la articulación (grados/segundo)
Figura 1.6 Curva fuerza-velocidad para las acciones
excéntricas y concéntricas.
De “Force-Velocity Relationship in Human Elbow Flexors and
Extensors” por K. Jorgensen. En Biomechanics V-A (p. 147),
editado por P.V. Komi, 1976. Baltimore: University Park Press.
a
b
c
Figura 1.7 Tres de las posibles disposiciones de las
fibras musculares. (a) Las fibras están en paralelo
con respecto al tendón. (b) Músculo unipeniforme.
Un grupo de fibras musculares forman un ángulo
oblicuo con respecto al tendón. (c) Músculo
bipeniforme. Las fibras musculares de ambos lados
del músculo están alineadas en un ángulo oblicuo
con respecto al tendón.