Fisiología de la audición: la cóclea

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
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Fisiología de la audición: la cóclea
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
Instituto de Fisiología
Universidad Autónoma de Puebla
XI.1.1. Características físicas del sonido
(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
XI.1.2.
Características
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
XI.1.3. Estructura del oído humano.
XI.1.4. Estructura del oído externo.
XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio,
función del oído medio (conducción osicular).
XI.1.6. Estructura y función de la trompa de
Eustaquio.
XI.1.7. Anatomía funcional de la cóclea.
XI.1.8. No linealidades en la respuesta
coclear.
XI.1.9. Composición de la endolinfa y la
perilinfa
XI.1.10. Células ciliadas internas.
XI.1.11. Células ciliadas externas.
XI.1.12. Transducción mecanoeléctrica.
XI.1.13. Potencial receptor en la célula ciliada
XI.1.14. La vía aferente.
XI.1.15. La vía eferente.
XI.1.16. Discriminación de tonos.
XI.1.17.
Procesamiento
auditivo
en
vertebrados inferiores.
XI.1.18. Vías auditivas centrales.
XI.1.19. Núcleos cocleares.
XI.1.20. Localización de la fuente sonora.
XI.1.21.Corteza auditiva
XI.1.22 Hipoacusias de conducción y
neurosensorial.
Sitios de internet recomendados.
Lecturas recomendadas.
Desde el punto de vista mecánico la cóclea
es sorprendente. Está formada por miles de
diminutas partes móviles que, actuando de forma
ordenada y en interacción con las ondas
sonoras, permiten la fina discriminación y el
amplio rango dinámico de la audición en los
vertebrados. La audición juega un papel central
en la vida social y cultural del hombre, ya que es
con base en esta modalidad sensorial que se
desarrolla el lenguaje hablado.
La función primaria del oído es la de convertir
un patrón de vibración temporal, que se produce
en el tímpano, en una configuración de
movimiento –ondulatorio– en el espacio, que se
genera en la membrana basilar y éste, a su vez,
en una serie de potenciales de acción de las
neuronas aferentes cocleares. Para un sonido,
su frecuencia está representada por el sitio de la
cóclea donde se originan las neuronas que éste
excita, y su amplitud por la intensidad de la
descarga de estas neuronas y también por el
número total de neuronas que se activan. La
actividad de las neuronas aferentes es entonces
una función de la intensidad y de las magnitudes
relativas de las diferentes frecuencias que
componen un sonido.
En el procesamiento de la información
auditiva podemos distinguir al menos tres
niveles: uno periférico, que hace referencia a la
detección de vibraciones sonoras y que se
relaciona con el procesamiento al nivel del oído
interno que da origen a las sensaciones
primarias como el tono y la intensidad. Un
segundo nivel de procesamiento intermedio, que
permite detectar las variaciones transitorias en el
sonido y su origen, y provee elementos
adicionales para la percepción de la cualidad, la
identificación del tono y la discriminación de los
sonidos. Este procesamiento se lleva a cabo a
nivel del tallo cerebral. Finalmente, un último
nivel de análisis fino, en el cual los cambios
temporales se procesan en los centros
cerebrales superiores de la corteza cerebral,
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permitiendo detectar los atributos de la
información auditiva y, en última instancia, lo que
denominamos mensaje auditivo.
XI.1.1. Características físicas del sonido
(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
El sonido es una onda mecánica. La
velocidad del sonido varía de acuerdo al medio
en que se propague, la velocidad del sonido en el
aire es de 340 m/s, en el agua 1500 m/s. Desde
el punto de vista físico, el sonido se caracteriza
por la longitud de onda, su amplitud y su
frecuencia (Figura 1).
Recomendamos ver:
http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
/audicion/audicion.html
XI.1.2.
Características
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
Desde el punto de vista psicofísico el sonido
se caracteriza por su volumen (que corresponde
a la intensidad), su tono (que corresponde a la
longitud de onda o frecuencia) y por el timbre
(que corresponde al conjunto de frecuencias que
forman el sonido).
Intensidad
La intensidad o volumen del sonido depende
de la energía en la onda sonora. La intensidad de
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una onda sonora es proporcional al cuadrado de
su frecuencia y al cuadrado de su amplitud y
disminuye con la distancia al foco. El oído
humano es capaz de percibir un gran intervalo de
intensidades de sonido; la diferencia entre un
sonido apenas audible y un sonido que produce
dolor puede ser de hasta 1014 veces en su
ampliud. Debido a la extensión de este intervalo
de audibilidad, para expresar intensidades
sonoras se emplea una escala cuyas divisiones
son potencias de diez y cuya unidad de medida
es el decibelio (dB). Ello significa que una
intensidad acústica de 10 decibelios corresponde
a una energía diez veces mayor que una
intensidad de cero decibelios; una intensidad de
20 dB representa una energía 100 veces mayor
que la que corresponde a 0 decibelios y así
sucesivamente.
El nivel de referencia de presión acústica Ps,
adoptado universalmente, es el correspondiente
al umbral de audición humano, es decir, 2 x 10-4
bar, equivalente a 0db SPL (Sound Pressure
Level o Nivel de Presión Sonora).
Con todos estos datos podemos crear una
tabla aproximada para ver la magnitud de todos
estos valores.
Intensidad sonora de diversas fuentes
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Estudio de grabación vacío 0 db
Murmullo a tres metros 10 db
Paso de las hojas de un libro 10 db
Susurro a un metro 20 db
Dormitorio tranquilo de día 25 db
Calle sin tráfico 30 db
Conversación a tres metros 45 db
Orquesta de cuerda y viento 60 db
Despertador a 40 cm 80 db
Calle con mucho tráfico 90 db
Maquinaria industrial ruidosa 100 db
Umbral del dolor 120 db
Tono
La longitud de onda se refiere al número de
oscilaciones de la onda sonora por unidad de
tiempo. Entre mayor número de veces oscila la
onda por segundo decimos que tiene una
frecuencia mayor, y entre mayor sea la
frecuencia más agudo será el tono que
percibimos. El tono es entonces la cualidad del
sonido mediante la cual le asignamos un lugar en
la escala musical, permitiendo, por tanto,
distinguir entre los tonos graves y los agudos.
Por ejemplo, el sonido de un timbal es un tono
grave (también denominado como bajo) en
comparación con el de las cuerdas delgadas del
violín que produce tonos típicamente agudos. El
tono que percibimos está relacionado con la
frecuencia del sonido y se mide en Hertz (Hz).
Un Hz equivale a una frecuencia de uno por
segundo. Nuestro oído es capaz de detectar
frecuencias desde 20 Hz hastacerca de 22,000
Hz. Como veremos adelante, la percepción del
tono no depende
únicamente de la frecuencia sino también de la
intensidad y de las posibles combinaciones de
tonos que se dan a nivel coclear.
Timbre
El timbre es una propiedad más compleja,
permite identificar al generador de un sonido; por
ejemplo, un violín y un piano pueden tocar la
misma nota, sin embargo, distinguimos
claramente la diferencia entre ellos. El timbre se
debe a que la frecuencia fundamental de un
sonido va acompañada de otras frecuencias que
son múltiplos de la misma y que se denominan
armónicos. El timbre es la cualidad del sonido
que nos permite distinguir claramente la voz de
una persona o identificar el sonido de un
instrumento musical.
El timbre, como ya mencionamos, resulta del
hecho de que los sonidos están compuestos por
conjuntos de ondas con diferentes frecuencias
que son característicos de cada fuente sonora.
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XI.1.3 Estructura del oído humano.
El oído en el humano está formado por tres
partes: el oído externo, el oído medio y el oído
interno (Figura 2). Brevemente podemos decir
que el oído externo, formado por la oreja y el
conducto auditivo externo, juega un papel
determinante en los rangos de frecuencias
audibles y en la detección de la fuente de un
sonido. Mucho se ha discutido acerca del hecho
de que las personas que tienen una detección
perfecta del tono1 tienen una estructura peculiar
de la oreja. En algunos animales, como el búho,
las orejas juegan un papel primordial en su
capacidad para detectar su posición en relación
con un animal que se mueve.
El oído medio está formado por una cámara
de resonancia y un conjunto de huesecillos que
acoplan el tímpano con la ventana oval. La
función del oído interno es transformar las
vibraciones que el sonido produce en el tímpano
en desplazamientos del líquido que llena el oído
interno.
XI.1.4. Estructura del oído externo.
El oído externo está formado por el pabellón
auricular y el conducto auditivo externo. El
pabellón auricular está formado por un cartílago
recubierto por piel fina y en el cual se incluye una
cavidad resonante denominada concha. El
conducto auditivo externo posee un esqueleto
cartilaginoso en su tercio periférico y óseo en su
porción profunda. La piel del conducto posee
glándulas ceruminosas (Figura 3).
Nuestra habilidad para discriminar la fuente
de un sonido depende de la intensidad relativa y
dela fase de los sonidos que alcanzan el oído. La
estructura de la oreja con sus múltiples lóbulos y
pliegues es fundamental en este proceso de
discriminación de las fuentes sonoras.
XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio,
función del oído medio (conducción osicular).
El oído medio es una cavidad localizada
entre el oído externo y el oído interno. Su interior
está normalmente lleno de aire y en él se
encuentra el sistema de huesecillos conocidos
como el martillo, el yunque y el estribo, los cuales
conectan la membrana timpánica con la ventana
oval (Figura 2).
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D
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El tímpano es una membrana bajo tensión
que colecta la energía sonora y la transmite al
sistema de huecesillos del oído medio. La forma
cónica del tímpano lo hace más sensible a las
altas frecuencias. El sistema de huesecillos con
su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y
reduce el movimiento; esto permite acoplar la
impedancia del tímpano con la de la membrana
oval debido esencialmente a la incompresibilidad
de los fluidos del oído interno comparados con el
aire. Este arreglo permite una transmisión
máxima del sonido que de otra manera sería
reflejado, perdiéndose así la mayor parte de la
energía sonora. En esencia, la función del
sistema de huesecillos del oído medio es la de
hacer un acople de impedancias entre la
membrana timpánica y la ventana oval en la
cóclea. Por su parte la ventana redonda, en la
parte más basal de la cóclea permite liberar la
energía hidráulica producida por la vibración del
estribo en la membrana oval. Los elementos más
importantes que definen las propiedades
funcionales del oído medio son: el área del
tímpano en relación con el área de la ventana
oval; el brazo de palanca del martillo y del
yunque y, finalmente, la forma cónica de la
membrana timpánica. Estos tres elementos
definen las propiedades del sistema y su
capacidad de acoplamiento de impedancias
aumentando la presión que se ejerce sobre la
ventana oval y el rango de frecuencias a que
responde el sistema.
Se ha pensado en algún momento que los
reflejos del músculo estapedio pudieran servir
como un mecanismo de protección contra
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sonidos intensos, sin embargo ahora se sabe
que este reflejo es muy lento; sin embargo sí es
adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia
y puede participar en la sintonización dinámica
que permite distinguir un sonido de otro.
XI.1.6. Estructura y función de la trompa de
Eustaquio.
En la estructura del oído medio destaca la
trompa de Eustaquio, que es una estructura
tubular que se extiende entre el oído medio y la
faringe. Su función es la de regular la presión en
la caja timpánica. La función de la trompa de
Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en
avión o buceamos. En ambos casos se producen
cambios rápidos de presión en el medio
ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin
de activar el mecanismo de apertura de la trompa
de Eustaquio e igualar la presión ambiental con
la del oído medio. En caso de que el mecanismo
de apertura de la trompa de Eustaquio no
funcione correctamente, se produce una
deformación del tímpano que resulta inicialmente
molesta, con sensación de tener "los oídos
tapados"; en casos más graves puede producir
dolor y, eventualmente, en caso de gran
diferencia de presión entre el oído medio y el
ambiente, puede llegar hasta la ruptura del
tímpano.
La función anormal de la trompa de
Eustaquio es el factor más importante en la
patogénesis de las enfermedades del oído
medio. La obstrucción de la trompa puede ser
ocasionada por un proceso inflamatorio
secundario a una infección o a una alergia.
Asimismo, la obstrucción de la trompa es
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frecuentemente debida a la inflamación aguda o
crónica del recubrimiento mucoso. También se
ha asociado la disfunción de la trompa de
Eustaquio con diversas lesiones traumáticas (ej.
por tubos nasogástricos)
XI.1.7 Anatomía funcional de la cóclea.
El oído interno es donde se ubica
propiamente el órgano de la audición; está
formado por la cóclea, que es una estructura de
forma espiral formada por las células sensoriales
y las células de soporte (Figura 4). Las células
sensoriales especializadas en la detección de las
vibraciones mecánicas que constituyen el sonido
son las células ciliadas. La cóclea en el adulto
humano tiene una longitud de aproximadamente
treinta y cuatro milímetros; las células
sensoriales forman parte del órgano de Corti, el
cual está constituido por alrededor de dieciséis
mil células sensoriales ordenadas en una fila de
células cocleares internas y tres de células
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cocleares externas (Figura 4). El órgano de Corti
se apoya sobre la membrana basilar, la cual
presenta un cambio gradual en sus dimensiones,
aumentando progresivamente su ancho y grosor
desde la base hasta el ápex de la cóclea (en la
base mide 100 µm y en el ápex 500 µm). Esta
modificación en la estructura de la membrana
basilar es la que le confiere sus propiedades
como analizador de frecuencias, ya que produce
un decremento de diez mil veces en su rigidez
desde la base hasta el ápex. Así, cuando la
vibración de un sonido se transmite a través de
los huesecillos del oído medio hasta la ventana
oval, se genera una diferencia de presión entre la
rampa
timpánica
y
la
vestibular.
En
consecuencia, la endolinfa se desplaza
produciendo una onda que se propaga a lo largo
de la membrana basilar: es lo que se ha
denominado onda viajera; en una región
específica, esta onda tiene un máximo en su
amplitud que depende de la frecuencia del
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sonido y posteriormente tiende a disminuir
rápidamente hacia el ápex de la cóclea (Figura
5). Los desplazamientos de la membrana basilar
hacen que las células ciliadas se muevan con
relación a la membrana tectoria y, como
resultado,
sean
excitadas
o
inhibidas
dependiendo de la dirección del movimiento. La
membrana tectoria actúa únicamente como una
masa,
produciendo
una
fuerza
de
desplazamiento horizontal sobre los cilios. Entre
menor es la frecuencia de vibración del sonido,
más cerca del ápex se produce el máximo
desplazamiento de la membrana basilar. Para
frecuencias mayores, el máximo desplazamiento
se localiza más cerca de la base de la cóclea
(Figura 6).
diferencia absoluta entre las frecuencias de la
octava, por ejemplo entre 220 y 440, entre 1760 y
3520 o entre 5000 y 10000; entonces, siempre
que la frecuencia se multiplica, la posición de
resonancia en la cóclea no se multiplica,
simplemente se desplaza una cierta distancia; en
otras palabras, son las proporciones de
frecuencia y no sus diferencias las que
determinan el desplazamiento de la región de
resonancia en la cóclea. Una relación de esta
clase es obviamente una relación de tipo
logarítmico.
Conforme un sonido incrementa su amplitud,
aumenta la amplitud de la onda viajera en la
membrana basilar incrementándose tanto el
número de células ciliadas que se excitan, como
Dependiendo entonces de la región de la
membrana basilar que oscila con mayor
amplitud, las células ciliadas de esa área se
activan en mayor proporción que sus vecinas,
excitando subsecuentemente a las neuronas
aferentes que hacen sinapsis con ellas. Este
proceso ha dado origen al concepto de
frecuencia característica para describir la forma
en que las neuronas de la vía auditiva responden
con un umbral especialmente bajo para los
sonidos de cierta frecuencia, y tiene un papel
fundamental en la discriminación de los tonos de
un sonido. Cuando cualquier tono se duplica en
frecuencia, es decir, se desplaza una octava, la
región que resuena de la cóclea se desplaza
alrededor de 3.5 a 4 milímetros, sin importar la
la cantidad de potenciales de acción que generan
en la vía aferente. Los centros cerebrales
superiores categorizan los tonos con base en la
región de la cóclea que se excita, y las
amplitudes según el número de neuronas activas
y la intensidad con que éstas descargan.
La forma antes descrita de respuesta de la
cóclea ante el sonido se conoce como teoría del
análisis espectral del sonido. En su forma más
general fue propuesta en el siglo XIX por el físico
alemán Hermann von Helmholtz quien, inspirado
en los descubrimientos anatómicos de Alfonso
Corti, estableció que en la cóclea existen una
serie de resonadores capaces de descomponer
sonidos complejos en sus diversas frecuencias.
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
Luego de analizar con detalle la estructura del
oído, él identificó a los resonadores como las
fibras que atraviesan de lado a lado la membrana
basilar. Estas fibras varían en su longitud de
manera análoga a las cuerdas de un piano,
incrementando progresivamente su longitud
desde la base hasta el ápex de la cóclea.
Aunque esta teoría de la resonancia ya no se
acepta debido principalmente a que no permite
explicar las interacciones entre tonos, la idea de
que los sonidos de diferentes frecuencias activan
diferentes regiones de la membrana basilar es
correcta.
Estudios posteriores realizados por el
fisiólogo húngaro Georg von Békésy (Premio
Nobel de Fisiología y Medicina en el año de 1961
por sus descubrimientos acerca de la fisiología
de la audición), demostraron que, en la cóclea,
los tonos se distinguen no con base en una serie
de resonadores separados, sino debido a las
propiedades físicas de la membrana basilar, cuya
rigidez se decrementa gradualmente desde la
base hasta el ápex de la cóclea, determinando
que, ante los desplazamientos del estribo, se
produzca una onda que recorre la cóclea y que
produce un desplazamiento máximo en una
región específica de la misma.
XI.1.8 No linealidades en la respuesta coclear.
Cabe destacar que, a pesar de que
posteriormente al trabajo de von Békésy se han
realizado mediciones más precisas del
movimiento de la membrana basilar usando la
técnica
de
Mosbauer
y
mediante
la
interferometría de láser, existe aún un cierto
grado de incertidumbre acerca de la forma en
que se propaga la onda viajera y de la precisión
con que, hasta ahora, se han realizado las
mediciones del movimiento de la membrana
basilar. Como veremos adelante, las células
ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de
contraerse activamente. Dependiendo de las
relaciones de fase entre la contracción de las
CCE y el desplazamiento de la membrana
basilar, la membrana tectoria y la lámina
reticular, las CCE pueden aumentar o disminuir
la fuerza efectiva de desplazamiento que se
ejerce a nivel de los cilios, aumentando o
disipando energía en el movimiento de la
membrana basilar. La energía con que
contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad
de la cóclea para las bajas intensidades de
sonido (menores a 40 dB). Ésta es la base de lo
que se ha denominado como amplificador
coclear, concepto que indica que este es un
proceso que depende del gasto de energía
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derivada del metabolismo y es, por lo tanto, muy
susceptible a todo tipo de alteraciones. El
amplificador coclear determina que el cociente
del desplazamiento del estribo con respecto al
desplazamiento de la membrana basilar, a la
frecuencia característica, sea mayor para bajas
que para altas intensidades de estimulación. Este
proceso se ha denominado no linealidad
compresiva y desaparece cuando hay un daño
metabólico, por trauma acústico, por drogas
ototóxicas o por cualquier otro proceso que
lesione o altere la respuesta de las CCE.
Adicionalmente, se ha encontrado que
existen importantes no linealidades en la
respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros.
La no linealidad implica que la respuesta a un
sonido complejo no es igual a la suma de las
respuestas individuales de cada uno de sus
componentes. Por ejemplo, al adicionar un tono a
otro se puede suprimir la respuesta al primero y
percibir nuevos tonos que son combinaciones de
las frecuencias que componen los sonidos con
que se estimula. Existen dos clases de efectos
de superposición de tonos: de primer orden y de
segundo orden. Los efectos de primer orden se
producen a nivel mecánico en la cóclea; los de
segundo orden resultan del procesamiento
neuronal y son mucho más complejos. En el
canal auditivo externo, así como en el tímpano, la
superposición de tonos es lineal. En la cóclea se
producen combinaciones complejas que se han
denominado tonos de combinación, en el caso de
estímulos en que están presentes únicamente
dos tonos, o productos de distorsión, cuando hay
varios tonos. Los tonos de combinación son,
generalmente, combinaciones enteras de los
tonos originales: f2-f1, 2f1-f2, 2f2-f1... etcétera,
donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera.
Frecuentemente se produce confusión por el
hecho de que algunas neuronas descargan en
sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro.
Se piensa entonces que las células descargan a
la frecuencia del sonido. Esto es factible
únicamente para sonidos con una frecuencia
relativamente baja (menor a 1000 Hz), ya que la
gran mayoría de neuronas no pueden descargar
más de 1000 potenciales de acción por segundo.
Sin embargo, el proceso de sintonización con la
frecuencia, particularmente el llamado enganche
de fases (phase locking), puede ser importante
en la determinación del umbral auditivo y es muy
importante para discriminar la fuente de un
sonido y su desplazamiento, ya que porta
información referente a la temporalidad del
sonido.
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XI.1.9 Composición de la endolinfa y la
perilinfa.
La endolinfa y la perilinfa difieren en su
composición iónica. La endolinfa, a diferencia de
otros líquidos extracelulares del organismo, tiene
un alto contenido relativo de K+ y muy baja
concentración de Na+ y de Ca2+. En contraste, la
perilinfa tiene una composición semejante a la
del medio extracelular, esto es; una baja
concentración
relativa
de
K+
y
altas
+
2+
concentraciones de Na y Ca (Tabla I).
TABLA I. Composición iónica de la endolinfa y la
perilinfa (valores expresados en milimoles/l).
+
Na
K+
ClCa2+
PERILINFA
154
3
128
1-2
ENDOLINFA
1
161
131
0.03
Un hecho relevante acerca de las diferencias
de concentración iónica entre endolinfa y
perilinfa, es que determinan una tendencia
constante de los iones a moverse de un sitio al
otro, generando una diferencia de potencial
eléctrico entre ambos compartimentos. Este
potencial de alrededor de +80 mV se ha
denominado potencial endococlear y es
fundamental en la transducción mecanoeléctrica.
Si, por cualquier motivo (hipoxia, por ejemplo),
decrece o desaparece el potencial endococlear,
la tendencia de los diferentes iones a moverse se
pierde y, con ello, la posibilidad de acarrear la
corriente de mecanotransducción.
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Existe consenso en la idea de que la
endolinfa se produce esencialmente a nivel de la
stria vascularis, estructura que desde el punto de
vista morfológico y funcional presenta las
características adecuadas para realizar tal
función. En el transporte de K+ de la perilinfa a la
endolinfa juegan un papel muy importante las
células marginales de la stria vascularis. Se
piensa que, gracias a la acción conjunta de la
ATPasa de Na+-K+, del cotransportador Na+-K+2Cl- y a la presencia de canales de potasio
rectificantes activados por ATP, es que se
produce un flujo neto de K+ de la perilinfa a la
endolinfa en contra de su gradiente de
concentración (Figura 7).
La relevancia de estos sistemas de
cotransporte y canales iónicos se pone en
evidencia en el caso de un ratón mutante con
pérdida auditiva total debida a que no expresa
los canales de K+ rectificantes en la región
basolateral de las células marginales. Estos
canales iónicos son los que permiten que el K+
que es acumulado en las células marginales por
los sistemas de transporte activo, salga de estas
células hacia la endolinfa siguiendo su gradiente
electroquímico, que en este caso es favorable a
mover el K+ de la célula a la endolinfa, ya que
las células marginales tienen un potencial de
membrana de +90 mV (Figura 7).
Debido al potencial positivo de la endolinfa,
los hidrogeniones tienden a fluir hacia la perilinfa,
razón por la cual el pH de la endolinfa debe
regularse activamente. Esta regulación se realiza
mediante una bomba de hidrogeniones
(H/ATPasa), localizada en la membrana apical de
las células, y un sistema cotransportador cloro-
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bicarbonato (Cl-/HCO3-) ubicado en la membrana
basolateral. En la regulación del pH participa,
además de las células marginales, el epitelio del
saco endolinfático.
La concentración de K+ endolinfático está
regulada por el sistema nervioso simpático y
parasimpático. La activación de receptores
adrenérgicos beta-1 aumenta la secreción de K+,
y la estimulación de receptores muscarínicos del
subtipo M3 inhibe la secreción de K+ por las
células marginales de la stria vascularis. La
resorción de cationes de la endolinfa parece ser
también susceptible de modulación por agonistas
purinérgicos que actúan sobre receptores del
subtipo P2X.
En conjunto, es evidente que la homeostasis
del líquido endolinfático es sumamente compleja
y que se encuentra sujeta a una fina regulación.
Es por ello que una gran diversidad de fármacos,
desde los diuréticos y diversos bloqueadores de
sistemas
de
transporte
iónico,
hasta
neurotransmisores y algunas hormonas, pueden
afectar la producción, composición y absorción
de endolinfa, constituyendo así un importante
arsenal para el tratamiento clínico del síndrome
de Meniere.
El alto contenido de K+ endolinfático
representa, desde
un
punto de vista
termodinámico,
una
situación
de
gran
desequilibrio. El organismo gasta energía para
mantener la alta concentración de K+ aun contra
su gradiente de concentración. La pregunta es:
¿cuál es el sentido fisiológico de la alta
concentración de K+ endolinfático? Se sabe que
es una condición esencial para mantener la
notable sensibilidad del proceso de transducción.
El organismo crea un importante desequilibrio
con un alto gasto energético al acumular K+ en la
endolinfa; se trata de una situación −como ya
mencionamos− muy inestable que, ante una
mínima perturbación, desencadena una cascada
de eventos. La situación es análoga al gasto de
energía que realizamos en nuestras casas para
10
subir agua a la azotea.
Posteriormente,
al
abrir
una
llave,
desencadenamos un proceso que tiende a
disipar la energía que hemos acumulado
previamente. Si subimos agua a gran altura y le
permitimos fluir por un sistema de baja
resistencia, el flujo será de una magnitud tal que
es capaz, por ejemplo, de impulsar las turbinas
de una planta de energía eléctrica. No es de
extrañar entonces que el organismo use una
estrategia similar para amplificar los pequeños
desplazamientos de los cilios, desencadenando
una serie de eventos que llevan finalmente a la
activación de la vía aferente.
XI.1.10 Células ciliadas internas.
Las células cocleares internas (CCI) tienen
forma redondeada, de matraz, con el núcleo
localizado en su parte media y las mitocondrias
dispersas por todo el citoplasma. Presentan un
conjunto de estereocilios ordenados en forma de
una “V”, con el mayor de ellos orientado hacia la
parte externa de la cóclea. Tienen una forma y
tamaño homogéneo a lo largo de toda la cóclea.
Destacan los múltiples contactos sinápticos que
estas células realizan con las fibras aferentes
(Figura 8). Las neuronas aferentes que inervan a
las CCI son el 95% de todas las que constituyen
el ganglio espiral. Estas neuronas son del tipo I,
grandes células mielinizadas bipolares con una
dendrita radial que establece contacto sináptico
con una CCI.
Por lo general, cada CCI hace contacto
sináptico con cerca de diez neuronas aferentes.
En algunos casos, como en la fóvea de los
murciélagos (región de la cóclea en que las
células están sintonizadas alrededor de la
frecuencia del sonar), se encuentran hasta
cincuenta botones haciendo contacto con una
sola célula ciliada. La rica inervación aferente de
las CCI produce una gran divergencia de la
información, indicando que las aferentes
provenientes de las CCI tienen un papel
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
fundamental en la codificación de la información
auditiva.
XI.1.11 Células ciliadas externas.
Las células cocleares externas tienen una
forma cilíndrica muy regular; su núcleo se
localiza en la parte basal de las células. Un
conjunto de cisternas laterales que corren a lo
largo de toda la pared lateral son bastante
evidentes; estas cisternas parecen estar
relacionadas con los procesos de motilidad de
las CCE. Alineadas con las cisternas se
encuentran también un buen número de
mitocondrias (Figura 8). El haz de cilios en estas
células presentan una forma típica semejando
una “W”.
Es fundamental destacar el hecho de que las
CCE aumentan su tamaño en función de su
distancia a la ventana oval. En la cóclea del
humano,
por ejemplo, las células basales,
sintonizadas para frecuencias cercanas a los 20
KHz, tienen una longitud de alrededor de 25 µm;
en cambio, aquellas que tienen su frecuencia
característica por debajo de 100 Hz, digamos
CCE apicales, miden cerca de 70 µm de largo.
Es notable también que las corrientes de potasio
en la membrana basolateral de estas células
presentan variaciones que dependen del sitio
donde se localizan: las células de la región basal
tienen corrientes iónicas mayores, en tanto que
las de la zona apical presentan corrientes de
potasio de menor magnitud, a pesar de que estas
últimas son células de mayor tamaño.
Las CCE reciben una escasa inervación
aferente, por lo general formando un único botón
sináptico, y una misma neurona puede inervar
varias CCE. Las neuronas aferentes que inervan
a las CCE representan el 5% del total de
neuronas del ganglio espiral y son del tipo II, esto
es, neuronas pequeñas y no mielinizadas, con
numerosas dendritas que hacen contacto
sináptico con 10 a 30 CCE.
En contraposición, las CCE reciben un
número significativo de contactos sinápticos
provenientes de neuronas eferentes. Con base
en el tipo de inervación que reciben estas células
es que inicialmente se sugirió la posibilidad de
que, más que actuar como células receptoras
sensoriales, las CCE pudieran tener una función
como efectores, modificando la entrada sensorial
en función de la influencia que, por las vías
eferentes, reciben del sistema nervioso central.
En 1985, Brownell y colaboradores
encontraron que las CCE presentan una
motilidad dependiente de voltaje, dando bases al
concepto de amplificador coclear que permite
11
explicar la aguda selectividad de frecuencia que
se observa en algunas neuronas aferentes, y que
es altamente sensible a diversas sustancias
ototóxicas
(furosemida,
salicilatos,
aminoglucósidos) y a alteraciones metabólicas.
Se piensa que la capacidad contráctil o
electromotricidad de las CCE introduce energía
en el movimiento de la membrana basilar,
contribuyendo con ello a “focalizar” el máximo en
la amplitud de la onda viajera.
El desplazamiento máximo que se ha
observado en las CCE aisladas es de un 10% de
la longitud total de la célula. Se ha reportado que
los salicilatos reducen y llegan a bloquear la
motilidad de las CCE, al mismo tiempo que
producen vesiculaciones y dilatación de las
cisternas laterales. Este efecto es reversible y
dependiente de la dosis de salicilatos y pudiera
relacionarse con las alteraciones auditivas
(pérdida auditiva y tinnitus) que se producen en
la intoxicación por tales sustancias.
La electromotricidad de las CCE, además de
su papel en el amplificador coclear, parece ser
fundamental en la producción de sonido que,
bajo diversas circunstancias, puede generarse en
la cóclea, originando lo que se conoce como
emisiones
otoacústicas.
Las
emisiones
otoacústicas son sonidos de muy baja intensidad
que se generan en la propia cóclea, ya sea de
forma espontánea o en respuesta a estímulos
sonoros, caso este último en que se denominan
emisiones otoacústicas evocadas. En los ratones
mutantes del tipo bronx waltzer (bv/bv), en los
que las CCI están ausentes, no se registran
potenciales de acción en las vías aferentes; a
pesar de ello se producen emisiones
otoacústicas, confirmando la integridad de las
CCE y su participación activa en este proceso.
Por la vía de las neuronas eferentes, el
sistema nervioso central puede controlar en
cierta medida la longitud y la rigidez de las CCE,
influyendo en el proceso de sintonización, en la
ganancia global de la cóclea y en la generación
de emisiones otoacústicas. Por ejemplo, se ha
demostrado que durante la anestesia disminuye
la actividad de la vía eferente y, paralelamente,
se incrementan notablemente las emisiones
otoacústicas. Es claro entonces que la cóclea no
sólo recibe y detecta estímulos mecánicos, sino
que es capaz, por sí misma, de producir
desplazamientos mecánicos.
XI.1.12 Transducción mecanoeléctrica.
El proceso de transducción en las células
ciliadas ha sido objeto de un análisis intenso en
los últimos diez años. El modelo actual de la
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
12
transducción mecanoeléctrica se basa en el
descubrimiento que, en 1984, realizaron Pickles,
Comis y Osborne quienes, mediante el uso de la
microscopía electrónica de barrido, encontraron
las uniones de punta (tip links) entre los cilios
(Figura 9).
los cilios, las uniones de punta se tensan,
induciendo así un cambio molecular que lleva a
la apertura de canales iónicos acoplados a ellas.
La hipótesis de la transducción mecanoeléctrica
basada en las uniones de punta permite explicar
la sensibilidad direccional de las células ciliadas,
ya
que
Las uniones de punta son filamentos muy
finos que unen el ápice de un cilio con la pared
lateral del que le sigue en magnitud. Se ha
encontrado que en el extremo de dichas uniones
hay canales iónicos mecanosensibles –o canales
mecanotransductores– que se activan por la
tracción que ejerce la unión de punta cuando los
estereocilios se desplazan en dirección a los más
grandes (Figura 10).
desplazamientos de los cilios en dirección al
estereocilio de mayor tamaño, producen un
aumento en la tensión de las uniones de punta,
incrementando entonces la probabilidad de
apertura de los canales mecanotransductores.
Desplazamientos
en
sentido
contrario
disminuyen la tensión de las uniones de punta,
decrementando la probabilidad de apertura de
los canales mecanotransductores.
Existen evidencias de que las uniones de
punta se comportan, desde el punto de vista
físico, como verdaderos resortes. Al desplazarse
Como ya mencionamos, entre la endolinfa y
el interior de las células ciliadas hay un notable
gradiente electroquímico para los iones de
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
13
potasio, lo que determina que éstos tiendan a
fluir por los canales mecanotransductores al
interior celular acarreando, así, la corriente de
transducción.
A través de los canales mecanotransductores
pasan también iones de calcio que interactúan en
el interior de los cilios con moléculas de miosina,
induciendo deslizamientos de los canales iónicos
mecanosensibles, con lo cual, aunque el
desplazamiento de los cilios se mantenga, la
tensión sobre las uniones de punta disminuye y
se cierran los canales iónicos a ellas acoplados.
Este proceso da origen a un fenómeno −común
en los órganos sensoriales− conocido como
adaptación, que determina que ante un estímulo
constante la respuesta del sistema tienda a
disminuir (Figura 11).
mutación en el gen de miosina VIIa (MYO7A).
Alteraciones en este mismo gen se han
encontrado en un alto número de pacientes con
sordera asociada al síndrome de Usher tipo 1b,
hecho que corrobora la importante participación
de la miosina en la fisiología auditiva. Por otra
parte, el cisplatino, la dihidroestreptomicina y la
amilorida, drogas que poseen una alta
ototoxicidad, bloquean los movimientos de iones
a través de los canales mecanotransductores.
Evidentemente, un proceso como el que
hemos descrito es sumamente lábil. No cabe
duda de que ciertas formas de deficiencia
auditiva genética tienen su origen en alteraciones
de algunos de los complejos macromoleculares
que intervienen en la transducción. De hecho, en
una cepa de ratas −shaker− con disfunciones
auditivas y vestibulares, se ha encontrado una
liberación del neurotransmisor aferente y la
subsecuente activación de las neuronas del
ganglio espiral que constituyen la vía auditiva
aferente y que, junto con las neuronas que
inervan el vestíbulo, forman el octavo par
craneal.
La entrada de cationes (K+ y Ca2+) a
través de los canales mecanotransductores
XI.1.13 Potencial receptor en la célula ciliada.
La activación del sistema mecanotransductor
produce un cambio de potencial eléctrico en la
célula sensorial el cual, a su vez, determina la
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
14
produce un cambio en el potencial de membrana
de la célula ciliada.
Cuando los cilios se flexionan en la dirección
excitadora (es decir, en dirección a los
estreocilios de mayor tamaño), aumenta la
tensión de las uniones de punta y,
consecuentemente, se abren los canales
mecanotransductores, depolarizando a la célula.
En el caso contrario se produce una
hiperpolarización, esto es, una inhibición de la
célula. La capacidad de las células ciliadas para
responder
diferencialmente
a
los
desplazamientos de los cilios en una u otra
dirección ha dado origen al concepto de
polarización funcional de las células ciliadas, el
cual tiene gran importancia en la fisiología
vestibular y una importancia menor en la
fisiología coclear, ya que todas las células
ciliadas de la cóclea tienen la misma orientación.
nivel de reposo. Con un estímulo inhibitorio, en el
que los cilios se dirigen en dirección contraria al
de
mayor
tamaño,
los
canales
mecanotransductores se cierran y
la célula se hiperpolariza, disminuyendo la
permeabilidad basolateral al potasio con lo que el
potencial de membrana de la célula retorna a los
niveles de reposo.
Los desplazamientos de iones y los cambios
en la resistencia eléctrica del epitelio sensorial de
la cóclea dan origen a los potenciales que,
históricamente,
se
han
conocido
como
microfónicos cocleares. Estos potenciales
microfónicos se producen como consecuencia de
los desplazamientos de iones entre la endolinfa y
la perilinfa, y constituyen una medida indirecta
del potencial de receptor del conjunto de células
ciliadas. Las CCE tienen normalmente un
potencial más negativo (-70 mV) que las CCI (-40
Ante
un estímulo excitador, la entrada de iones
potasio por el canal mecanotransductor
despolariza a la célula ciliada en la región apical;
ello determina que, en la región basolateral de la
célula, se abran canales iónicos de potasio
sensibles al voltaje. Debido a que la
concentración de potasio en la perilinfa es baja y
no alta como en la endolinfa, el gradiente
electroquímico del potasio hace que este ion
tienda a salir y no a entrar al interior celular,
como
sucede
en
el
caso
de
la
mecanotransducción que se realiza del lado
endolinfático. De esta forma, cuando el potasio
sale por los canales iónicos de la membrana
basolateral, la célula se repolariza retornando al
mV). Existe consenso acerca de que, en gran
parte, los potenciales microfónicos son debidos a
la activación de las CCE, en tanto lo que se ha
denominado como potencial sumado tiene su
origen principalmente en las CCI, cuya respuesta
tiene un importante componente de corriente
directa.
Cabe hacer notar que, además de los
canales de potasio, en la membrana basolateral
existen también canales para el calcio y canales
para el potasio dependientes de la concentración
de calcio intracelular
IK,Ca. Así, una
despolarización de la célula ciliada produce un
incremento en la probabilidad de apertura de los
canales de calcio y lo contrario en caso de una
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
hiperpolarización. Los canales de calcio son
fundamentales, ya que provocan la liberación del
neurotransmisor (Figura 12).
Los canales de Ca2+ acoplados a la liberación
de neurotransmisor corresponden al subtipo de
canales de Ca2+ dependientes de voltaje tipo L,
los cuales se caracterizan por tener una cinética
extraordinariamente rápida; su activación media
ocurre alrededor de los -20 a -40 mV y son
bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la
nifedipina, y la nimodipina.
XI.1.14 La vía aferente.
Las células ciliadas internas hacen contacto
sináptico con 10 a 30 dendritas de neuronas
aferentes. Las neuronas aferentes son de tipo
bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio
espiral. Sus dendritas distales hacen contacto
sináptico con las células ciliadas. A nivel central,
estas neuronas proyectan hacia los núcleos
cocleares. La mayor parte (95%) son neuronas
mielinizadas y se han denominado tipo I. Estas
neuronas reciben información de las CCI. El 5%
restante son neuronas no mielinizadas o tipo II;
son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura
13).
15
Las neuronas aferentes reciben información
de las células ciliadas por una sinapsis de tipo
químico que utiliza como neurotransmisor a un
aminoácido excitador del tipo del glutamato. Esto
determina que esta sinapsis tenga propiedades
comunes a las sinapsis mediadas por
aminoácidos excitadores. Entre otras destaca su
alta susceptibilidad a la hipoxia, la cual produce
una liberación masiva de glutamato que activa
los receptores postsinápticos produciendo, en las
neuronas aferentes, un efecto citotóxico por
desbalance osmótico debido a la entrada masiva
de Na+ y Ca2+ al interior celular. La liberación
masiva de glutamato pudiera también ser un
factor importante en el trauma acústico.
Las neuronas aferentes presentan una
descarga basal cercana a 60-80 potenciales de
acción por segundo. Aproximadamente una
cuarta parte de las neuronas descarga a una
frecuencia menor y su media se ubica alrededor
de 0.5 potenciales de acción por segundo.
Registros de la actividad eléctrica de estas
neuronas muestran que responden con un
umbral especialmente bajo para estímulos a
ciertas frecuencias. Esto ha dado origen al
concepto de frecuencia característica e indica el
hecho de que las neuronas reciben información
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
de un área específica de la cóclea y, por lo tanto,
son estimuladas por sonidos cuya frecuencia
produce un máximo en la amplitud de la onda
viajera en el sitio donde se encuentran las
células ciliadas conectadas con esa neurona en
particular. El estudio de la frecuencia
característica de las neuronas se hace mediante
las curvas de sintonización, que son gráficas de
la amplitud que el estímulo debe tener para
activar a la neurona, contra la frecuencia del
estímulo (Figura 14).
Las curvas de sintonización son un
importante indicador de la función de la cóclea,
ya que permiten obtener una información de
salida directa sin necesidad de abrir la cóclea,
evitando así daños a su mecánica. Las curvas de
sintonización tienen una forma simétrica en el
caso de las neuronas que responden a bajas
frecuencias (< 1000 Hz). En aquellas cuya
frecuencia característica es para sonidos más
agudos, la curva de sintonización es asimétrica,
con una pendiente marcada en el lado de las
altas frecuencias y menor en el lado de las bajas
frecuencias. Se produce, así, una punta de
altísima sensibilidad para una frecuencia
específica, y una meseta de sensibilidad
intermedia decreciente para las frecuencias
menores a la característica (Figura 14).
La sensibilidad de las neuronas aferentes
para una frecuencia característica se deriva de
las células ciliadas que la activan. Sin embargo,
algunos autores han reportado que no bastan las
propiedades mecánicas de la
cóclea para
explicar la agudeza de las curvas de
sintonización. Este es uno de los elementos que
ha contribuido a la idea de que existe un filtro
activo que permite aumentar la sintonización de
16
la respuesta de las células aferentes más allá de
lo que sería posible tomando en cuenta sólo las
propiedades de la cóclea. Esto resulta evidente
cuando se estudia el efecto de algunas drogas
ototóxicas como la kanamicina, que en
condiciones experimentales particulares puede
destruir exclusivamente las CCE. Se puede
demostrar entonces que las curvas de
sintonización de las neuronas aferentes pierden
su agudeza, desapareciendo el pico máximo de
sensibilidad a la frecuencia característica.
XI.1.15 La vía eferente.
La vía eferente coclear es sumamente
compleja. En la actualidad, el desarrollo de
nuestro conocimiento de las vías sensoriales ha
permitido asentar claramente la idea de que,
entre los órganos sensoriales y los centros
superiores de análisis, existe un verdadero
“diálogo”. Lasneuronas de lo que llamamos vías
sensoriales no son simplemente un conjunto de
“cables” que transmiten datos al cerebro, sino
que forman parte de una red neuronal, un circuito
que incluye al órgano sensorial, las vías
aferentes, los núcleos de relevo, la corteza
cerebral, el cerebelo, los núcleos del tallo y las
vías eferentes. La actividad sensorial se
desarrolla entonces de forma continua y, más
que como un canal de entrada de información,
los órganos sensoriales deben ser concebidos
como un sitio de interfase en donde el sistema
nervioso interacciona activamente con el medio
ambiente. Un ejemplo de esta interacción activa
lo es el aprendizaje. Un caso peculiar que atañe
a la audición es el hecho de que, en los músicos,
la supresión de emisiones otoacústicas por
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
17
estimulación contralateral es mucho mayor que
en los sujetos que no tienen esta profesión,
indicando un nivel completamente diferente de
actividad del haz olivococlear ante estímulos
semejantes.
La vía eferente coclear tiene su origen en
conjuntos de células que se localizan en torno a
los núcleos medial y lateral de la oliva superior.
Los conjuntos de axones que surgen de estas
regiones forman el haz olivococlear (Figura 15).
las CCI, la sinapsis eferente se realiza sobre las
neuronas aferentes en el botón postsináptico
(sinapsis axo-dendrítica). Esto tiene un
importante significado funcional ya que implica
que la interacción y los procesos involucrados
son completamente diferentes para unas y otras.
De hecho, la actividad eferente produce en las
CCE una inhibición presináptica que modifica la
liberación
de
neurotransmisor,
independientemente del efecto que la activación
Desde el punto de vista estructural se pueden
diferenciar dos grandes haces: el haz
olivococlear medial y el lateral.
El
haz
olivococlear
lateral
inerva
principalmente las CCI. Las neuronas que lo
forman se encuentran en torno al núcleo lateral
de la oliva superior y proyectan, de forma
ipsilateral, esencialmente hacia las CCI. El haz
olivococlear medial inerva principalmente las
CCE, se origina a nivel del núcleo olivar medial y
proyecta hacia la cóclea, tanto ipsi como
contralateralmente.
Es importante notar que las fibras eferentes
hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de
las CCE (sinapsis axo-somática) en tanto que, en
de las eferentes ejerce sobre el mecanismo
contráctil de las CCE. En contraste, la actividad
eferente modifica el potencial eléctrico de las
neuronas aferentes que inervan las CCI,
produciendo cambios complejos, aún no
completamente dilucidados, en el patrón de
descarga de estas neuronas.
Desde el punto de vista funcional, se sabe
que la estimulación del haz olivococlear produce
una reducción en la onda N1 de los
potencialesevocados
del
tallo
cerebral,
equivalente a una reducción en el sonido de
alrededor de 20 dB. La reducción en la respuesta
de las aferentes desplaza hacia la derecha las
curvas de frecuencia contra intensidad,
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
produciendo una reducción mayor en la
sensibilidad para las frecuencias cercanas a la
frecuencia característica (Figura 16).
La pregunta es ¿qué activa en condiciones
fisiológicas a las neuronas eferentes? Se sabe
que todas ellas responden al sonido, algunas
responden con una alta sincronización para
ciertas frecuencias semejante a las neuronas
aferentes. Otras no tienen selectividad de
frecuencias y responden a todos los sonidos.
Aparentemente, la intensidad de un sonido y
su modulación en amplitud son importantes para
determinar la activación de las neuronas
eferentes. El papel funcional del sistema eferente
es mucho más complejo del que tradicionalmente
se le atribuyó como un simple filtro de protección
ante
estímulos
intensos.
Su
función
probablemente se relaciona con la atención y con
la discriminación auditiva más fina. Se sabe que
lesiones de este sistema impiden, por ejemplo,
comprender una conversación en un ambiente
donde hay ruido. Pensemos que entender lo que
alguien nos dice en una discoteca, implica que el
sistema auditivo haga un análisis muy complejo
del
sonido,
ya
que
la
conversación
frecuentemente es de mucho menor intensidad
que el sonido del medio ambiente rocanrolero.
El sistema eferente juega también un pape
en las emisiones otoacústicas evocadas (EOAE).
Debido a las propiedades de las CCE, la
18
activación del sistema eferente produce una
modificación de su longitud capaz de controlar la
ganancia y el grado de sintonización de la
cóclea, mediante la modificación secundaria de
la cinética de la membrana basilar. De hecho, la
activación del haz olivococlear por estimulación
contralateral suprime las EOAE, efecto que es
más pronunciado si la estimulación se realiza a
frecuencias cercanas a la frecuencia de las
EOAE. Estos elementos han llevado a pensar
que el haz olivococlear tiene un papel
fundamental en la discriminación de tonos en
presencia de ruido de fondo, ya que tendría un
efecto de anti-enmascaramiento de las
respuestas a ciertas frecuencias. La supresión de
las EOAE por la estimulación contralateral ha
permitido diseñar pruebas de funcionalidad del
sistema auditivo en las que, precisamente, se
pone en juego este mecanismo de supresión
como elemento diagnóstico.
XI.1.16 Discriminación de tonos.
En principio, la membrana basilar y el
mecanismo mediante el cual excita a las células
es bastante lineal. Existen, sin embargo,
relaciones mucho más complejas y los sonidos
de gran intensidad, o compuestos por varios
tonos,
pueden
producir
importantes
no
linealidades en la mecánica coclear, con las
consecuentes alteraciones en la respuesta y la
percepción del sonido.
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
19
Una característica importante del sistema
auditivo es su capacidad para diferenciar tonos,
la que se pone en evidencia por medio de las
llamadas diferencias apenas detectables. A bajas
frecuencias se requieren cambios de hasta tres
por ciento en un tono de 100 Hz para que un
individuo pueda notar la diferencia. En cambio,
para un tono de 2000 Hz, basta una variación de
0.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que
dos tonos son diferentes. Esta capacidad para
distinguir diferencias entre tonos depende
también de la duración del sonido y es más o
menos independiente de su amplitud.
Cabe hacer una distinción entre lo que es la
diferencia mínima que puede discriminarse
cuando dos tonos se presentan de forma
independiente y lo que es la superposición de
dos o más tonos, ya que como veremos
adelante, en este último caso se requieren
diferencias de frecuencia mucho mayores para
distinguir los tonos.
tonos originales. Cuando dos tonos son de la
misma amplitud, pero difieren ligeramente en su
frecuencia, se escucha un tono único intermedio
entre ambos, con amplitud que se modula de
forma creciente y decreciente. Si las frecuencias
de los tonos están suficientemente separadas,
entonces somos capaces de discriminarlas.
Cuando, por ejemplo, se presenta un tono de
frecuencia constante F1 y un segundo tono F2
que varía su frecuencia de forma creciente
respecto del primero, hay un valor de frecuencia
a partir del cual el sonido se oye batir, es decir,
aparentemente su amplitud crece y decrece. Este
efecto aumenta en función del incremento de F2
y hay un cierto valor de diferencia entre los dos
tonos para el cual se escucha un batido notable
(el sonido es rugoso, por usar una analogía)
poco placentero. Si F2 continúa modificando su
frecuencia, hay un límite a partir del cual se
disciernen los dos tonos con frecuencias
correspondientes a los tonos F1
Cuando dos tonos son de la misma
frecuencia, independientemente de su fase o
amplitud, se percibe un tono único, cuya amplitud
es una función de las amplitudes y fases de los
y F2. El límite de la discriminación de tonos y lo
que se llama la banda crítica, que es cuando se
oyen batir, depende de la frecuencia media de
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
ambos tonos: F1 + F2 / 2. Es lo que se llama la
frecuencia central, que es relativamente
independiente de la amplitud, aunque puede
variar considerablemente entre individuos (Figura
17). Por lo general, dos tonos en la vecindad de
2000 Hz deben estar separados 200 Hz para
discriminarse claramente, y más de 300 Hz para
sonar suavemente. En música, estos efectos de
superposición constituyen lo que se llaman las
consonancias y disonancias, dependiendo de la
gama de frecuencias en que se desarrolla el
sonido.
Otro fenómeno debido a interacciones entre
tonos y que tiene un alto potencial en el
tratamiento clínico del tinnitus es el de la
supresión de tonos. En las curvas de sensibilidad
de las neuronas aferentes cocleares se puede
demostrar que si se estimula con un tono, ya sea
inmediatamente por arriba o por debajo del valor
de otro tono, se produce una disminución de
hasta 20% en la frecuencia de descarga inducida
por el tono de prueba. A este fenómeno se le ha
denominado supresión por dos tonos (two tone
supression), y se ha utilizado exitosamente en
algunos casos de tinnitus para eliminar la
sensación de sonido, estimulando de forma
continua al sujeto con sonido de frecuencia muy
cercana a la frecuencia de la sensación anormal
(Figura 18).
Los fenómenos auditivos que tienen su
origen a nivel periférico, se deben a que la
membrana basilar y el conjunto de estructuras
del órgano de Corti tienen propiedades
mecánicas complejas que determinan que, ante
ciertos conjuntos de frecuencias, la onda viajera
tenga varios máximos, o que existan
interacciones de tipo constructivo o destructivo
20
entre las ondas de movimiento de la membrana
basilar.
XI.1.17
Procesamiento
auditivo
en
vertebrados inferiores.
El oído en el hombre y en los mamíferos
superiores tiene un rango muy amplio de
operación que abarca de tres a cuatro órdenes
de magnitud en el conjunto de frecuencias que
son audibles (desde alrededor de 20 a 20,000 Hz
en el hombre). Esto indica que el oído funciona
como un detector de amplio espectro que permite
sensar el sonido proveniente de muy diversas
fuentes. Se requiere por ende de un
procesamiento avanzado de está información
para identificar su origen y sus cualidades. En
contraste, cuando se estudia el oído de animales
inferiores puede observarse que su rango de
operación coincide con el tipo de sonidos que
emiten sus predadores, sus presas y sus
congéneres. En los animales inferiores, la
audición no requiere de un procesamiento muy
avanzado, excepto el necesario para determinar
la ubicación de la fuente del sonido y eliminar
sonidos interfirientes, porque el oído mismo se
comporta como un filtro que responde
únicamente a ciertos patrones sonoros con
características muy específicas.
Un ejemplo fascinante de esta sintonización
entre emisor y receptor lo constituye el de las
ranas en el Parque del Yunque en Puerto Rico.
En esta región conviven más de diez especies de
ranas, todas las cuales deben encontrar a la
pareja correcta para aparearse, ya que si una
rana de una especie responde al croar de una
rana de otra especie, el apareamiento, en caso
de que llegue a darse, sería improductivo.
Entonces, si no hubiera un mecanismo altamente
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
preciso de selección, que permita identificar sin
duda el croar "correcto", y los apareamientos
ocurrieran al azar, sólo uno de cada diez podría
llevar a la fertilización de los huevos. El oído
juega un papel fundamental en este proceso de
elección de las parejas por su canto; el oído de la
hembra está sintonizado a la frecuencia y los
patrones sonoros del croar del macho; por lo
tanto, las hembras tienen un sistema auditivo
que, por la presión de la selección natural,
responde a un patrón de sonido característico y
les permite copular con la certidumbre de que
han elegido la pareja adecuada2. Estos
fenómenos no son exclusivos de las ranas, en
las aves existen mecanismos más desarrollados,
pero que operan bajo los mismos principios.
XI.1.18 Vías auditivas centrales.
Las neuronas aferentes de la vía auditiva,
son neuronas bipolares que como ya
mencionamos tienen sus cuerpos neuronales en
el ganglio espiral. Conjuntamente con las vías
vestibulares forman el VIII par craneal. Las
neuronas auditivas hacen sinapsis a nivel del
tallo cerebral en los núcleos cocleares (Figura
19).
2
Las ranas coquí responden a un sonido caracterizado
por un "co" de baja frecuencia seguido de un "quí" de
alta frecuencia. El nombre les viene del croar
característico; la alta intensidad del sonido que
producen éstos pequeños animales alcanza los 90 db.
21
De ahí, la información auditiva se divide en
dos vías principales (de forma análoga a lo que
sucede con la información visual que se divide en
una vía magnocelular relacionada con la
percepción delmovimiento y una parvocelular que
se relaciona con el procesamiento fino de las
formas visuales). Las fibras auditivas que van al
núcleo coclear ventral hacen sinapsis a través de
las sinapsis gigantes en forma de cáliz. Esta vía
con una sinapsis altamente especializada
preserva la información temporal de las señales
auditivas. Las células del núcleo coclear ventral
proyectan a la oliva superior en donde las más
diminutas diferencias temporales y de tono
provenientes de cada oído se comparan,
permitiendo de esta forma discriminar la
ubicación de la fuente sonora. Las neuronas de
la oliva superior proyectan al colículo inferior a
través del tracto del lemnisco lateral. Del colículo
inferior la información proyecta a tálamo y
corteza.
La segunda vía parte del núcleo coclear
dorsal, y su función está relacionada con el
análisis de las cualidades del sonido. A nivel del
núcleo coclear dorsal, una compleja circuitería
neuronal, permite separar las frecuencias que
componen el sonido. Las neuronas del núcleo
coclear dorsal también proyectan al colículo
inferior a través del lemnisco lateral.
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
Desde el colículo inferior ambas vías
proyectan hacía el tálamo a nivel del núcleo
geniculado medial el cual a su vez releva la
información a la corteza auditiva localizada en el
lóbulo temporal en las circunvoluciones
temporales media y superior y en el planum
temporale circunvolución de Heschl y en el
lóbulo de la ínsula.
Vale la pena destacar que las vías auditivas
son bilaterales, esto es tienen proyecciones
ipsilaterales y contralaterales, por lo que lesiones
en estas vías no producen un daño auditivo
evidente.
XI.1.19 Núcleos cocleares.
Los núcleos cocleares son el anteroventral, el
posteroventral y el dorsal. Prácticamente todas
las neuronas aferentes proyectan a los tres
núcleos cocleares de forma ordenada de tal
manera que en estos núcleos existe una
organización tonotópica que refleja un estricto
orden en el arribo de las neuronas a los núcleos
y en sus proyecciones. Las neuronas de los tres
núcleos presentan patrones de respuesta típicos
ante estimulación auditiva. Las neuronas del
núcleo anteroventral presentan respuestas muy
similares a las de las neuronas aferentes y
parecen funcionar como una simple estación de
relevo de la información aferente. En contraste,
las neuronas del núcleo dorsal tienen patrones
de respuesta mucho más complejos. Sus axones
de salida proyectan directamente al colículo
inferior saltando los núcleos de la oliva, y como
ya anotamos, su actividad se relaciona con el
análisis de las cualidades del sonido.
En los núcleos cocleares se han descrito al
menos 9 tipos de neuronas (Figura 20): esféricas
22
grandes y pequeñas, globulares, multipolares,
células octopus (por su forma de pulpo),
gigantes, granulares, pequeñas y piramidales.
Desde el punto de vista funcional se han
identificado cuatro tipos de descarga de las
neuronas de los núcleos cocleares: células con
descarga de tipo primario (primary-like cells),
células con descarga al inicio (onset cells),
células con descarga rítmica repetitiva (chopper
cells), células con pausa (pauser and buildup
cells). En la figura 21 se muestran los
histogramas de descarga de estos tipos
celulares.
XI.1.20. Localización de la fuente sonora.
La distancia entre los dos conductos
auditivos, así como la estructura de la oreja y la
dirección del conducto auditivo juegan un papel
importante en la detección de la fuente sonora,
ya que determinan diferencias en el tono y
diferencias en el tiempo en que un sonido arriba
al sistema nervioso.
La diferencia interaural si bien es sumamente
pequeña, en el orden de microsegundos, permite
detectar adecuadamente la fuente de un sonido
en relación a la cabeza. El mecanismo neural
que permite este proceso se localiza en el núcleo
medial de la oliva superior; se basa en un circuito
neuronal en el que las neuronas de uno y otro
oído convergen en otro conjunto neuronal
incidiendo en cada elemento de la red a
diferentes tiempos, gracias a las diferentes
ongitudes de sus ramificaciones dendríticas,
formando así un circuito que se denomina
detector de coincidencia temporal (Figura 22).
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
23
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
En este proceso de detección de
coincidencias juega un papel importante el
proceso de sintonización con la frecuencia,
particularmente el llamado enganche de fases
(phase locking), ya que porta información
referente a la temporalidad del sonido. Esto
permite ubicar con todo detalle la fuente del
sonido. Un caso extremo lo constituyen los búhos
que además de tener oídos en ambos lados
estos son asimétricos con un conducto auditivo
apuntando hacía arriba y otro hacia abajo, esto
les permite no solo detectar la fuente de un
sonido en el plano horizontal, sino también en el
vertical, información que utilizan para sus
cacerías nocturnas y que les permite saber hacía
adonde se mueve un animal y a que altura
respecto del mismo se encuentran.
XI.1.21 Corteza auditiva.
A diferencia de otras estructuras del
organismo que están preservadas y son
semejantes en diferentes especies, la corteza
cerebral es substancialmente diferente en los
primates respecto a todo el resto de animales.
La corteza auditiva primaria abarca las áreas
ventrales y laterales del lóbulo temporal. La
corteza auditiva secundaria recibe proyecciones
de la corteza primaria y abarca la parte superior
del lóbulo temporal rodeando el cortex primario.
La corteza auditiva parece tener una
organización tonotópica. La parte basal de la
cóclea está representada en la parte medial, en
tanto la parte apical de la cóclea está
representada en la porción lateral del cortex
auditivo. Por ende, las frecuencias más altas
localizan medialmente. También parece haber
una distribución espaciotópica siendo los sonidos
del lado contralateral los que producen una
mayor respuesta en algunas áreas. Se han
encontrado también regiones sensibles a la
percepción del timbre.
El daño extenso de la corteza auditiva
frecuentemente produce un síndrome de agnosia
auditiva caracterizado por la incapacidad de
identificar el significado de sonidos verbales y no
verbales.
XI.1.22 Hipoacusias de conducción y
neurosensorial.
Según su localización, existen dos tipos
principales
de
hipoacusia:
sorderas
de
conducción y sorderas neurosensitivas.
Las hipoacusias de conducción se deben a
alteraciones de la estructura normal del oído
medio que reducen la transmisión del sonido
disminuyendo su intensidad; esta reducción en la
24
intensidad varía con las diferentes frecuencias.
Las hipoacusias de conducción pueden
presentarse por atresia del canal auditivo en el
desarrollo
prenatal,
alteraciones
en
el
nacimiento, colapso del canal, traumas
(perforación de la membrana timpánica,
interrupción en la cadena osicular) y por
procesos degenerativos como la otoesclerosis.
Existen dos formas especialmente frecuentes:
1. Desarrollo de tejido cicatricial como
consecuencia de una infección del oído medio
(otitis media) en la cual puede presentarse
inmovilización del tímpano y de los huesecillos
del oído medio.
2. Proliferación de hueso en las uniones
ligamentosas de los huesecillos (otoesclerosis,
fijación de la cadena osicular, con áreas de
reblandecimiento y áreas de endurecimiento en
los huesos del oído, este proceso se puede
difundir al oído interno), lo que puede impedir su
movimiento normal. Este es un cuadro crónico de
causa desconocida que puede provocar una
sordera grave.
La mayoría de las sorderas de conducción
pueden ser corregidas; algunas, con tratamiento
quirúrgico. La prueba de Rinné permite explorar
la hipoacusia de conducción. Consiste en pedirle
al paciente que compare la intensidad de sonido
de un diapasón que se mantiene en el aire cerca
del oído afectado, con la intensidad que percibe
cuando el diapasón se coloca sobre su cabeza
(por ejemplo, detrás de la oreja). Si el sonido se
percibe mejor en este segundo caso, la vía de
conducción del paciente podría estar alterada,
pero el oído interno podría estar intacto. Por el
contrario, si la conducción ósea no resulta más
eficaz que la estimulación por vía aérea, el
paciente podría tener una lesión del oído interno,
es decir una hipoacusia neurosensitiva.
La mayor parte de las hipoacusias, tanto
leves como profundas, entran en la categoría de
hipoacusias neurosensitivas. Éstas pueden
presentarse por alteración de las vías nerviosas
auditivas (por ejemplo, deprivación de estímulos
sonoros, lesión del VIII par craneal por
neurinoma del acústico), en cuyo caso se
denominan hipoacusias retrococleares, otros
tipos de hipoacusia son debidas a alteraciones
en la cóclea, denominadas también hipoacusias
cocleares (por ejemplo, pérdida de células
ciliadas del caracol por ototoxicidad producida
por aminoglucósidos, agentes antineoplásicos,
salicilatos, diuréticos y otros compuestos,
incluyendo la quinina y la eritromicina). En este
tipo de patología el problema más común es la
alteración de las
células ciliadas externas
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
seguida de las alteraciones en células ciliadas
internas.
La pérdida de la audición asociada con
alteraciones detectables en las vías auditivas
centrales es extremadamente rara. Existen
estudios que demuestran la pérdida de la
audición debida a cambios funcionales en las
vías nerviosas auditivas como resultado de la
carencia de entradas auditivas o de alteraciones
en las vías. Los cambios que ocurren
comúnmente son en la eficacia sináptica, aunque
también podemos encontrar degeneración de las
conexiones existentes o la formación de nuevas
conexiones. Estas alteraciones pueden revertirse
de manera espontánea o permanecer después
de que la causa del proceso inicial ha sido
eliminada. Los desórdenes auditivos debidos a
alteraciones en las regiones centrales de las vías
nerviosas auditivas producen signos y síntomas
muy complejos.
La sordera neurosensitiva se encuentra
asociada
con
hiperacusia
y
tinnitus.
Recientemente se ha hecho evidente que la
hiperacusia, el tinnitus, y algunos grados de
deterioro en la discriminación del lenguaje
asociados con la sordera neurosensitiva pueden
ser causados por alteraciones en la función de
las vías nerviosas auditivas centrales, como
resultado de la plasticidad neuronal secundaria a
un decremento, ausencia o alteración en las
entradas auditivas. Se cree que estos cambios
en la plasticos ocurren sin cambios morfológicos
y pueden ser tratados con la estimulación
auditiva.
Sitios de internet recomendados.
Laboratorio de mecánica auditiva, McGill
University en Canada:
http://audilab.bmed.mcgill.ca/~funnell/AudiLab/
Otro sitio de Internet muy interesante por el
nivel con que trata el problema de la mecánica
coclear es: www.boystown.org/cel/cochmech.htm
“Promenade
around
the
cochlea”,
implementado por Pujol, R., Blatrix, S., Pujol, T y
Bertrand, D., INSERM unit 254 Montpellier,
Francia, es un sitio excelente para aquellos
realmente interesados en problemas de audición:
www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition
25
En Español:
Un sitio muy interesante es el desarrollado
por Ángel Luis García Villalón:
http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
/audicion/audicion.html
Marisa Pedemonte y Peter M. Narins:
http://www.rau.edu.uy/universidad/medicina/actas
5/coclea/coclea.htm
Lecturas recomendadas
Pickles J.O. An introduction to the physiology
of hearing (2a ed.). Academic Press.
London.1988. En mi opinión, esta monografía
constituye un ejemplo de libro científico serio,
que trata a fondo un problema y, sobre todo, es
claro y bien escrito; razones por las cuales no
tengo duda en recomendarlo a todos los
interesados en la fisiología de la audición.
Dallos, P., Popper, A.N., Fay, R.R. The
cochlea. Springer Handbook of Auditory
Research Vol. 8, Springer Verlag, New York.
1996. Este texto constituye parte de una
importante colección que la editorial ha dedicado
al estudio de la audición. Son ya 10 tomos, todos
ellos relacionados con la estructura y función del
oído interno y los procesos auditivos.
Engstrom, H., Ades, H.W. y Hawkins, J.E.
Cellular pattern, nerve structure and fluid spaces
of the organ of Corti. En Contributions to sensory
Physiology, Vol. 1. De. W.D. Neff. pp. 1-37.
Academic Press, New York. 1965.