Influencia de portainjertos sobre la concentración foliar de

Influencia de portainjertos sobre el contenido peciolar de nitrógeno, fósforo y potasio en
cuatro variedades de uva de mesa
Influence of rootstocks on nitrogen, phosphorus and potassium petiole content in four table grape
varieties.
Antonio Ibacache G. 1*y Carlos Sierra B.1
RESUMEN
Se realizaron cuatro ensayos en el Centro Experimental Vicuña (30°02' S, 70°44' O) ubicado en la Región
de Coquimbo, Chile, durante cuatro temporadas, 2002-2003 a 2005-2006 para determinar la influencia de
diez portainjertos (Freedom, Harmony, Saint George, Salt Creek, SO4, 1613C, 1103P, 99R, 110R, 140Ru,
además de plantas sobre sus propias raíces) sobre el contenido de nutrientes en pecíolos de las variedades
de vid (Vitis vinifera L.) Flame Seedless, Thompson Seedless, Superior Seedless y Red Globe. Los
ensayos fueron establecidos en un terreno previamente plantado con vides y el diseño experimental
correspondió a bloques completos al azar con cuatro repeticiones. Se colectaron muestras de pecíolos
opuestos al racimo en el estado fenológico de floración, para determinar los contenidos de N total, P y K.
En las cuatro variedades se encontraron diferencias significativas en los niveles de nutrientes debido al uso
de portainjertos. Los portainjertos incrementaron los niveles de nutrientes en pecíolos (excepto P) por
sobre los valores reportados generalmente en la literatura para las vides de mesa. Se encontró que las
plantas injertadas sobre el portainjerto Salt Creek tuvieron contenidos de N y P en pecíolos
significativamente más altos que las plantas sobre sus propias raíces. El nivel de N total fue aumentado
67% en Flame Seedless, 77% en Red Globe, 33% en Thompson Seedless y 8,5% en Superior. Por otro
lado, el nivel de P en los pecíolos fue duplicado en todas las variedades con el portainjerto Salt Creek. El
contenido de K también fue influenciado por los portainjertos. Harmony y 1613C mostraron valores de K
mayores, en al menos 60%, en las variedades Flame Seedless, Red Globe y Thompson Seedless en
comparación con las plantas sobre sus propias raíces. La presente investigación demuestra que los
portainjertos pueden tener un efecto considerable en la nutrición de las vides.
Palabras clave: vid, nutrición mineral, portainjertos, análisis de pecíolos, Chile.
1
Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Intihuasi, Casilla 73, Vicuña, Chile.
E-mail. aibacache@inia.cl. csierra@inia.cl *Autores para correspondencia.
1
ABSTRACT
Four field trials were conducted at Vicuna Experimental Station (30°02' S, 70°44' W) located in
Coquimbo Región, Chile, over four seasons, 2002-2003 to 2005-2006, to determine the influence of ten
rootstocks (Freedom, Harmony, Saint George, Salt Creek, SO4, 1613C, 1103P, 99R, 110R, 140Ru, as
well as own roots) on nutrient content in petioles of Flame Seedless, Thompson Seedless, Superior
Seedless and Red Globe grapevines (Vitis vinifera L.). The trials were located in a site previously planted
to vineyard and the experiment design was a randomized complete block with four replicates. Opposite
cluster petioles samples were taken at bloom and analyzed for total N, P and K content. Significant
differences in nutrient levels due to rootstocks were found in all varieties. Rootstocks increased the levels
of petiole nutrients (except P) over the values usually reported in literature for table grapes. It was found
that vines grafted onto the rooststock Salt Creek had significantly higher petiole N an P content than own
roots vines. The total N level was increased 67% in Flame Seedless, 77% in Red Globe, 33% in
Thompson Seedless and 8.5% in Superior. On the other hand, the petiole P level was increased two times
in all varieties by using Salt Creek as rootstock. Potassium status was also affected by rootstocks.
Harmony and 1613C showed higher K levels, at least 60%, in Flame Seedless, Red Globe and Thompson
Seedless as compared to own roots plants. The present investigation demonstrates that rootstocks may
have a considerable effect on grapevines nutrition.
Key words: grapevine, mineral nutrition, rootstocks, petiole analysis, Chile
INTRODUCCIÓN
En Chile existe escasa información sobre el uso de portainjertos. Sin embargo, el uso comercial de ellos
se justifica para superar condiciones limitantes de suelo, especialmente en la zona árida del norte del país,
y por la necesidad de reemplazar parrones muy antiguos o de baja productividad (Muñoz y Ruiz, 1998).
No obstante, para la selección de los tipos de portainjertos a utilizar en una condición edafoclimática
específica, es importante realizar estudios locales de largo plazo debido a que existen interacciones entre
el portainjerto, la variedad y el ambiente. Esto implica que los resultados obtenidos con una particular
combinación variedad-portainjerto en un ambiente no pueden ser extrapolados a otras situaciones (Keller
et al., 2001).
El uso de portainjertos puede tener un importante efecto sobre la nutrición mineral en la variedad injertada
y como consecuencia, la aplicación de nutrientes podría ser disminuida mediante el empleo de
portainjertos que tengan una alta capacidad de absorción (Keller et al., 2001). Aunque la información
2
sobre la interacción entre la variedad y el portainjerto respecto del contenido de nutrientes en la vid es
limitada, diversos estudios han demostrado que los portainjertos difieren en su efecto sobre el nivel de
nutrientes en la variedad injertada (Muñoz y Ruiz, 1998; Grant and Matthews, 1996; Nikolaou et al.,
2000; García et al., 2001; Bavaresco et al., 2003; Fisarakis et al., 2004; Robinson, 2005). Las diferencias
se deben a la variación interespecífica entre los portainjertos en la absorción de nutrientes y en la
translocación de ellos hacia la variedad (Grant and Matthews, 1996). Poco se conoce acerca de los
mecanismos específicos usados por los portainjertos de vides para la absorción de nutrientes. Nikolaou et
al (2003) y Smart et al. (2005) señalan que la absorción se relaciona con un incremento en la densidad de
pelos radicales como respuesta a la deficiencia de algún nutriente; o bien, como reportan Siminis and
Stavrakakis (2008) la absorción está ligada al aumento de la capacidad de asimilación de nutrientes
específicos en las raíces. En todo caso, se requieren más estudios para entender la influencia del sistema
radical en la absorción de minerales (Nikolaou et al., 2000).
Además de influenciar la absorción mineral, los portainjertos de vides pueden afectar también el
crecimiento de los brotes, la producción y la calidad de la fruta (Grant and Matthews, 1996; Muñoz y
Ruiz, 1998; Bavaresco et al., 2003; Nikolaou et al., 2003). En el presente estudio también se midieron
parámetros de vigor, producción y calidad de fruto. Los resultados de estas evaluaciones serán dados a
conocer en futuros artículos.
El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de diez portainjertos sobre el contenido de nitrógeno total,
fósforo y potasio en cuatro variedades de uva de mesa.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo entre las temporadas 2002-2003 y 2005-2006 en el Centro Experimental Vicuña
(30°02’S y 70°44’O) del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), ubicado en la comuna de
Vicuña, Región de Coquimbo. La investigación se realizó en un suelo (Orden Entisol) de textura franca,
de origen aluvial, moderadamente profundo, mayor a 100 cm y de topografía plana, plantado
anteriormente con vides pisqueras. Los ensayos incluyeron las variedades Flame Seedless, Thompson
Seedless, Superior Seedless y Red Globe, injertadas sobre los portainjertos Freedom, Harmony, Saint
George, Salt Creek, SO4, 1613C, 1103P, 99R, 110R y 140Ru, los que se compararon con plantas sobre
sus propias raíces (testigo). En ‘Red Globe’ se trabajó con un portainjerto menos, debido a fallas en la
injertación sobre SO4. La pérdida de plantas con este portainjerto ocurrió en vivero y también en el campo
después de la plantación.
3
El ensayo se estableció en el invierno de 2001. El análisis nematológico realizado previo a la plantación,
mostró presencia de las especies Pratylenchus, Meloidogyne, Criconemoides, Pratylenchus y Tylenchulus
semipenetrans, ninguna de ellas en poblaciones superiores a 18 ejemplares por 250 g de suelo. Por otra
parte, el análisis de fertilidad de suelo indicó valores de 7,9 para pH, 2,4% de materia orgánica, 1,0 dS m-1
de conductividad eléctrica en pasta saturada y contenidos de N mineral, P Olsen y K de intercambio,
equivalentes a 9, 12 y 237 mg kg-1, respectivamente.
Las plantas se injertaron mediante la técnica de injertación Omega (unión de una estaca del portainjerto
con otra de la variedad a través de un corte común realizado con máquina injertadora) y desarrolladas en
el Vivero Rinconada Chile, ubicado en la ciudad de Ovalle, Región de Coquimbo, y luego se establecieron
en un sistema de parronal español a una distancia de 3 x 3 m. Durante el período de estudio se emplearon
prácticas culturales estándar para cada una de las variedades. El sistema de riego usado fue goteo y el
programa de fertilización estuvo basado en aplicaciones de N, P 2 O 5 y K 2 O (90, 50, 70 kg ha-1) vía
fertirrigación durante la primavera y comienzo de verano.
Considerando la variación del suelo en el sitio de los ensayos los tratamientos se dispusieron en un diseño
de bloques completos al azar con cuatro repeticiones y tres plantas como unidad experimental.
Se colectaron pecíolos de hojas opuestas a racimos durante el período de floración en el mes de octubre de
cada año (2002, 2003, 2004 y 2005). Las muestras consistieron en aproximadamente 60 pecíolos por
tratamiento en cada repetición, los que se secaron a 65°C, luego se molieron para pasar a través de una
malla de 1 mm y se analizaron en el Laboratorio de Análisis Foliar del Centro Experimental Vicuña para
determinar concentraciones de N total, P, y K. La determinación de N total se realizó mediante el método
Kjeldahl, (Nikolaou et al, 2000), P por método colorimétrico Olsen, usando un espectrofotómetro
Spectronic 21 a 440 nm y K por espectrofotometría de absorción atómica (Unicam 929) (García et al,
2001). Todos los análisis se expresaron en base a materia seca.
Los datos se sometieron a análisis de varianza para determinar el efecto promedio de cuatro años de
evaluación (2002 a 2005) y las medias de los tratamientos se separaron mediante Test de Rango Múltiple
de Duncan (P < 0,05).
4
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Flame Seedless (Cuadro 1)
Los niveles de nutrientes en pecíolos, considerados normales para muestras colectadas en floración, varían
entre 0,8% y 1,1% para N total, 0,2% a 0,5% para P y 1,4% a 2,5% para K (adaptado de Robinson, 2005).
El mayor contenido de N total (1,22%) se alcanzó en las plantas injertadas sobre Salt Creek.
Contrariamente, las plantas sin injertar mostraron el valor más bajo (0,73%). Ambos valores estuvieron
por encima y bajo el rango considerado adecuado para N total, respectivamente.
Las demás
combinaciones estuvieron dentro del rango normal. Salt Creek fue también el portainjerto que tuvo el
mayor contenido de P, incrementando en alrededor de tres veces el nivel de las plantas testigo. Freedom y
las plantas sin injertar registraron niveles de P en pecíolos estadísticamente similares y fueron los únicos
tratamientos con valores inferiores al rango adecuado. Los más bajos niveles de K se encontraron con
110R y 1103P, ambos inferiores al valor mínimo de 1,4%. A la vez, Harmony mostró el máximo
contenido de K (3,27%)
Thompson Seedless (Cuadro 2)
Respecto de los mayores contenidos de N total y P en las plantas de Thompson Seedless, la respuesta fue
similar a la variedad Flame Seedless. Valores de N y P significativamente superiores al resto de los
tratamientos fueron obtenidos con el portainjerto Salt Creek. Solamente la combinación con Freedom
mostró un contenido inferior al mínimo. Todas las combinaciones presentaron contenidos normales de K,
excepto 1613C que al registrar 2,55% estuvo ligeramente por sobre el máximo adecuado.
Superior Seedless (Cuadro 3)
Contenidos de N total y P inferiores al nivel mínimo se registraron en pecíolos de plantas de Superior
injertadas sobre Harmony. Lo mismo sucedió con SO4 para el contenido de N total. Por otra parte, y
coincidiendo con las variedades Flame Seedless y Thompson Seedless, los mayores porcentajes de N y P
fueron obtenidos en las plantas sobre Salt Creek, aunque 110R también tuvo un valor de P similar a Salt
Creek. En relación con K, ninguno de los portainjertos utilizados en el ensayo superó el valor de las
plantas sin injertar, aunque todos alcanzaron niveles normales.
Red Globe (Cuadro 4)
Las variedades Red Globe y Flame Seedless, ambas con fruta de color rojo, tuvieron respuesta similares
respecto del efecto de los portainjertos sobre el contenido de nutrientes en los pecíolos. Se demostró que
las plantas de Red Globe injertadas sobre Salt Creek tuvieron los mayores valores de N total y P. Lo
5
mismo ocurrió con Harmony para el contenido de K. Tanto Salt Creek como Harmony duplicaron los
porcentajes de P y K, respectivamente, al compararlos con las plantas testigo.
Este estudio demostró que los portainjertos ejercen una importante influencia sobre el nivel de nutrientes
en las variedades estudiadas. La mayor parte de los contenidos de nutrientes en pecíolos estuvieron sobre
o en el rango adecuado, de acuerdo con la información adaptada de Robinson (2005). Hubo excepciones
con las plantas testigo sin injertar, las que mostraron contenidos de N por debajo del rango mínimo en las
variedades Flame Seedless y Red Globe. Lo mismo ocurrió con Harmony y SO4 en la variedad Superior.
Asimismo, bajos contenidos de P se encontraron con los portainjertos Freedom en las variedades Flame
Seedless y Thompson Seedless y Harmony en la variedad Superior. Valores de K inferiores al límite
adecuado se obtuvieron solamente en las variedades Flame Seedless y Thompson Seedless,
particularmente con un grupo de portainjertos integrado por 99R, 110R, 1103P y SO4.
La influencia de los portainjertos sobre el contenido de N en pecíolos fue significativa, especialmente
cuando se comparan las plantas sobre sus propias raíces con los diversos portainjertos. Además, se
evidenciaron diferencias respecto del contenido de N en las plantas testigo. En las variedades blancas
Thompson Seedless y Superior las plantas testigo mostraron niveles dentro del rango adecuado, mientras
que las variedades de color Flame Seedless y Red Globe tuvieron niveles por debajo del rango
considerado óptimo en el mismo tipo de plantas. Así, Flame Seedless y Red Globe se caracterizan por
presentar, comparativamente, bajos niveles de N total en pecíolos cuando crecen sobre sus propias raíces.
Sin embargo, la mayoría de los portainjertos incrementó el contenido de N significativamente en estas
variedades.
Salt Creek fue claramente el portainjerto que alcanzó el mayor valor de N total en los pecíolos de las
cuatro variedades estudiadas, incrementando en 67% el valor en Flame Seedless, 77% en Red Globe, 33%
en Thompson Seedless y 8,5% en Superior, respecto de las plantas testigo. En general, los contenidos de
N en las plantas injertadas sobre Salt Creek estuvieron levemente por sobre el rango adecuado.
Contrariamente, además de las plantas testigo las combinaciones con Freedom, Harmony y SO4 también
registraron bajos niveles de N total en pecíolos.
Fisarakis et al. (2004) reportan diferencias en el
contenido de NO 3 -N en hojas de plantas de Thompson Seedless desarrolladas en maceteros y regadas con
agua salina. El valor más alto fue encontrado con 140Ru y el más bajo con las plantas sobre sus propias
raíces. Por otro lado, Muñoz y Ruiz (1998) registraron el mayor nivel de NO 3 -N en pecíolos de Red
Globe injertada sobre Freedom.
6
Aplicaciones excesivas de N pueden provocar efectos negativos en el medio ambiente al contaminar aguas
subterráneas con nitratos. Además, la incidencia de plagas, enfermedades y desordenes fisiológicos
pueden ser favorecidos con altos contenidos de N en las vides (Keller et al., 2001). Por lo tanto, es
importante ajustar las dosis de N para hacer más eficiente el uso de los fertilizantes y evitar los problemas
señalados anteriormente. Una forma de usar los fertilizantes eficientemente es a través del empleo de
portainjertos apropiados. Así, la aplicación de N puede reducirse con la utilización de portainjertos que
tengan una alta capacidad de absorción y asimilación de N.
No existe información concluyente respecto de la relación entre el contenido de N en pecíolos y el vigor
de las plantas. Keller et al. (2001) señalan que generalmente los portainjertos más vigorosos resultan en
valores más altos de N en la variedad injertada. En el presente estudio Salt Creek mostró los mayores
pesos de poda en las cuatro variedades estudiadas (información no presentada). Asimismo, Nikolaou et
al. (2000) reportan una influencia de los portainjertos sobre el vigor de la variedad Thompson Seedless.
Mayores pesos de poda se alcanzaron con 99R y 110R respecto de otros portainjertos. En ambos casos, se
registraron altos contenidos de citoquininas y de N en el exudado xilemático y en las hojas. Los autores
señalan que el tipo de portainjerto influencia el crecimiento de los brotes de la variedad y que éste es
mayor con los portainjertos que registran altos niveles de citoquininas. Además, sugieren que elevados
valores de citoquininas en el xilema se asocian con altos niveles de N total en las plantas. Las diferencias
entre portainjertos podrían deberse a factores genéticos que afectan el sistema radical. Es probable que los
diferentes contenidos de citoquininas y N total entre los portainjertos estudiados se deben al diferente
tamaño y densidad del sistema radical, particularmente en la zona superficial del suelo.
Ninguna de las combinaciones variedad-portainjerto incrementó los niveles de P en pecíolos por sobre el
rango adecuado. Sin embargo, Salt Creek duplicó el contenido respecto de las plantas testigo en todas las
variedades. Lo mismo ocurrió con 110R en la variedad Superior. Grant y Matthews (1996) demostraron
que con un suministro suficiente de P en el suelo, las vides injertadas sobre 110R tuvieron mayores
contenidos del elemento en relación con plantas injertadas sobre otros portainjertos. Los autores postulan
que la diferencia está relacionada con el origen genético V. berlandieri de 110R, pues es posible que esta
especie posea un metabolismo mejor adaptado para la absorción de P. Variaciones en la absorción de P
han sido reportadas por Troncoso et al. (1999), Bavaresco et al. (2003), Nikolaou et al. (2003) y Fisarakis
et al. (2004), quienes sugieren que los diversos portainjertos absorben diferentes cantidades de P con
efectos concomitantes sobre el crecimiento de brotes y hojas.
7
En comparación con las plantas testigo, Harmony duplicó el contenido de K en pecíolos de las variedades
Flame Seedless y Red Globe. Asimismo, 1613C aumentó el nivel de este elemento en 1,6 veces en
Thompson Seedless y 1,8 veces en Red Globe.
En las tres variedades los niveles de K con los
portainjertos mencionados fueron superiores al rango adecuado. Por otra parte, las plantas testigo en la
variedad Superior registraron un valor de K mayor que el rango considerado óptimo y estadísticamente
similar a las plantas injertadas sobre Freedom. Muñoz y Ruiz (1998) reportan valores de K en pecíolos
superiores a las plantas testigo en la variedad Red Globe injertada sobre Freedom. Sin embargo, Nikolaou
et al. (2000), Garcia et al. (2000) y Fisarakis et al. (2004) indican que los contenidos más altos de K se
obtuvieron con los portainjertos 99R, 110R y SO4. En el presente estudio estos portainjertos registraron
niveles de K inferiores al rango adecuado en las variedades Flame Seedless y Thompson Seedless.
Se ha observado que existen grandes variaciones en la influencia que ejercen los portainjertos sobre la
acumulación de K en la variedad injertada. Estas variaciones pueden ser causadas por diferencias en la
capacidad de absorción de las raíces y/o por diferencias en la incorporación de iones K en el xilema y la
translocación de ellos desde la raíz hasta los brotes (Mpelasoka, 2003). Diferencias entre portainjertos en
la morfología y densidad de las raíces en el perfil del suelo pueden explicar también las variaciones en la
capacidad de absorción de K por las raíces. Al respecto, Rühl (1993) señala que los portainjertos que
proveen bajas cantidades de K a la variedad retienen la mayor parte de los cationes absorbidos en las
vacuolas de las células de las raíces.
CONCLUSIONES
Este estudio demostró el gran efecto que los portainjertos pueden ejercer sobre la composición nutricional
de variedades de uva de mesa. Salt Creek, en particular, mostró un potencial para incrementar los niveles
de N total y P. Asimismo, Harmony y 1613C presentaron los mayores contenidos de K en pecíolos. Sin
embargo, el presente estudio también mostró la importancia de evaluar las variedades en forma individual,
pues la variedad Superior fue capaz de acumular una alta cantidad de K en los pecíolos, independiente de
los portainjertos.
Antes de efectuar una recomendación para una combinación variedad-portainjerto específica, es necesario
evaluar el efecto que los portainjertos puedan tener sobre el vigor, producción y calidad de la fruta.
Algunos de los portainjertos que no mostraron contenidos extremos de nutrientes en este estudio podrían
ser seleccionados por alguna característica agronómica especial. Además, es importante resaltar que los
resultados obtenidos son válidos sólo para la condición edafoclimática en la que se realizaron los ensayos.
8
LITERATURA CITADA
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9
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Environment and Vine Mineral Nutrition Symposium.
The American Society for Enology and
Viticulture. Davis, California, USA.
10
Cuadro 1. Efecto de portainjertos sobre los niveles de nutrientes totales en pecíolos de plantas de
Flame Seedless. Promedio de cuatro años, 2002 a 2005.
Portainjerto
N
P
K
------------------- (%) --------------------Salt Creek
1,22a
0,43a
1,29cd
Harmony
1,04b
0,27bc
3,27a
Freedom
0,81fg
0,17d
1,52c
Saint George
1,00bc
0,28bc
1,51c
1103P
0,95bcd
0,25bc
1,02d
1613C
0,84f
0,21cd
2,24b
99R
0,95bcd
0,30b
1,27cd
110R
0,92cde
0,27bc
0,99d
140Ru
0,91cde
0,27bc
1,47c
SO4
0,90def
0,24bc
1,35cd
0,73g
0,15d
1,60c
Testigo
Medias con igual letra en una columna no son significativamente diferentes, según el test de rango múltiple de
Duncan (P < 0,05).
Cuadro 2. Efecto de portainjertos sobre los niveles de nutrientes totales en pecíolos de plantas de
Thompson Seedless. Promedio de cuatro años, 2002 a 2005.
Portainjerto
N
P
K
-------------------- % -------------------Salt Creek
1,22a
0,38a
1,56cd
Harmony
0,99bc
0,21b
2,12b
Freedom
0,80e
0,13c
1,72c
Saint George
1,10b
0,24b
1,56cd
1103P
0,92cd
0,21b
1,13e
1613C
0,91cd
0,23b
2,55a
99R
0,92cd
0,20b
1,18e
110R
0,95cd
0,25b
1,37de
140Ru
1,01bc
0,24b
1,16e
SO4
0,87de
0,21b
1,33de
Testigo
0,92cd
0,20b
1,60cd
Medias con igual letra en una columna no son significativamente diferentes, según el test de rango múltiple de
Duncan (P < 0,05).
11
Cuadro 3. Efecto de portainjertos sobre los niveles de nutrientes totales en pecíolos de plantas de
Superior Seedless. Promedio de cuatro años 2002 a 2005.
Portainjerto
N
P
K
--------------------- % -------------------Salt Creek
1,02a
0,41a
1,83d
Harmony
0,78fg
0,14e
2,23b
Freedom
0,89cd
0,28bc
2,36ab
Saint George
0,94bc
0,30bc
1,88cd
1103P
0,81ef
0,24cd
1,39e
1613C
0,82def
0,21d
2,15bc
99R
0,86de
0,29bc
1,59de
110R
0,97ab
0,39a
1,68de
140Ru
0,88cde
0,31b
1,87cd
SO4
0,72g
0,27bcd
1,63de
Testigo
0,94bc
0,22d
2,58a
Medias con igual letra en una columna no son significativamente diferente, según el test de rango múltiple de
Duncan (P < 0,05).
Cuadro 4. Efecto de portainjertos sobre los niveles de nutrientes totales en pecíolos de plantas de
Red Globe. Promedio de cuatro años 2002-2005.
Portainjerto
N
P
K
---------------------- % ---------------------Salt Creek
1,29a
0,42a
2,08c
Harmony
1,03bcd
0,25cd
3,37a
Freedom
0,86de
0,21d
1,74de
Saint George
1,21ab
0,30bc
2,12c
1103P
0,93cde
0,26bcd
1,49e
1613C
1,10abc
0,25cd
2,96b
99R
0,96cd
0,28bc
1,92cd
110R
1,00cd
0,30bc
1,47e
140Ru
1,01bcd
0,31b
2,02c
Testigo
0,73e
0,20d
1,66de
Medias con igual letra en una columna no son significativamente diferentes, según el test de rango múltiple de
Duncan (P < 0,05).
12
13