TEMA 5 SENTIDO DE LA VISTA

TEMA 5. SENTIDO DE LA VISTA
EL OJO: ÓPTICA DE LA VISIÓN. LA RETINA. FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN.
VISIÓN BINOCULAR. VISIÓN CROMÁTICA. VÍAS VISUALES.
El sentido de la vista es una modalidad sensorial comúnmente involucrada en
patología clínica lo que ha permitido que en los últimos años se desarrolle una
disciplina de Oftalmología Veterinaria cada vez con mayor interés e importancia
clínica.
Figura 5-1. Estructuras del ojo en el perro y en el gato.
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
 EL OJO: ÓPTICA DE LA VISIÓN
Los ojos son unos órganos complejos que se desarrollan básicamente como
ventanas laterales del cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un
sistema de lentes para enfocar la imagen sobre estos receptores y un conjunto de
terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los potenciales de acción hacia
el cerebro. En este capítulo trataremos de describir la manera en que funcionan
estos y otros componentes del ojo.
Figura 5-2. Reflejo de acomodación del cristalino
y reflejo de apertura pupilar.
El ojo está constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor
(también de radio mayor) está en la parte posterior y se manifiesta externamente
como la esclerótica o "blanco del ojo". En la parte anterior, el segmento pequeño de
la esfera (de menor radio) se denomina córnea, se trata de una cubierta externa
transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y cuya
superficie exterior está bañada por una fina película de lágrimas; cuya función es
lubricar, desinfectar y proteger a la córnea (Fig. 5-1). La glándula lacrimal, se
localiza cerca del canto lateral del ojo, que produce lágrimas como respuesta a la
estimulación nerviosa parasimpática. Las lágrimas fluyen sobre la córnea y son
drenadas hacia la nariz, por medio del conducto nasolacrimal.
48
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
Como hemos comentado, la porción más voluminosa del globo ocular es la que
está cubierta superficialmente por la esclerótica, donde se insertan los músculos
oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rígido y opaco que refleja gran
parte de la luz que le llega. La capa siguiente es la túnica vascular, donde se
disponen la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y
considerable cantidad de tejido elástico. La retina, más profunda, contiene los
receptores de los estímulos luminosos (fotorreceptores). Estos estímulos
recibidos en la retina llegan a través del nervio óptico hasta el área visual de la
corteza cerebral, donde se interpretan como imágenes visuales.
El espacio existente detrás del cristalino, órgano con forma de lente
biconvexa, contiene un material gelatinoso, el humor vítreo, cuyo ritmo de
recambio es muy lento. En la porción periférica del cristalino se extiende el cuerpo
ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides se une al cristalino
y al músculo ciliar. Las cámaras anterior y posterior (situadas por delante y por
detrás del iris) están llenas de humor acuoso, líquido transparente parecido al LCR,
segregado activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de producción y
absorción es lo suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la
cámara varias veces durante el día.
El humor acuoso fluye desde la cámara posterior a la anterior a través de la
pupila y después se absorbe hacia el sistema venoso en el ángulo que existe entre
la córnea y el iris (por un sistema de trabéculas y canales). El desequilibrio entre la
secreción y reabsorción de humor acuoso puede hacer aumentar la presión
intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta alteración
patológica es conocida como glaucoma.
El reflejo de acomodación del cristalino (Fig. 5-2) consiste en una
modificación del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una
imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes
acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los
restantes reptiles, aves y mamíferos no alteran la posición de la lente, sino que el
mecanismo de acomodación consiste en la modificación activa de la curvatura del
cristalino por contracción de los músculos ciliares.
Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomaría una forma esférica debido a
la forma esférica de la capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visión lejana), los
ligamentos suspensorios tiran sobre el ecuador del cristalino causando un
aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento hace menos convexo al
cristalino y provoca una menor refracción de la luz lo que permite que en la retina
se puedan enfocar objetos a más de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo
acomodado).
49
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
Para enfocar imágenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar
una forma convexa más esférica. Esto se produce por la contracción de los
músculos ciliares. El resultado de este proceso es que el cristalino se hace más
esférico con una mayor capacidad de refracción de la luz lo que permite que se
enfoquen en la retina objetos más cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado).
Estos mecanismos de acomodación requieren un globo ocular resistente que evite
la deformación de la retina, y un humor vítreo muy viscoso que impida
retrodesplazamientos del cristalino. El mecanismo de acomodación del cristalino es
un reflejo parasimpático que se inicia por percepción de imágenes borrosas
procedentes de la retina.
Fig 5-3 A Retina en rampa del caballo.
Figura 5-3 B. Retina en rampa del caballo. Para la
visión cercana y hacia abajo (F1) y para visión lejana
(F2).
En el caballo, se presenta una modificación de los mecanismos de
acomodación del cristalino, debido en parte a la debilidad de los músculos ciliares,
que no se da en otras especies de interés veterinario; efectivamente, el caballo
presenta una retina en rampa (Fig. 5-3 A y B) lo que le permite enfocar los
objetos cercanos sin necesidad de cambiar la forma del cristalino, con ayuda, tan
sólo, de cambios en la posición de la cabeza.
La capacidad de acomodación del cristalino disminuye con la edad, debido a
que éste se hace menos elástico y no puede incrementar su curvatura como se
requiere para la visión cercana. Este trastorno aparece con frecuencia en la
especie humana a partir de los 40 años de edad y se denomina presbiopía o vista
cansada.
Reflejo pupilar (Fig. 5-2). El iris es una membrana pigmentada con forma de
disco, perforada centralmente, que forma una cortina para regular la cantidad de
luz que entra al ojo. La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro
del iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar el diámetro
de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz que penetra en el ojo. El
músculo dilatador pupilar contiene fibras radiales inervadas por nervios simpáticos
50
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
del ganglio cervical craneal; la contracción de estas fibras produce midriasis
(aumento del diámetro pupilar). El músculo constrictor pupilar (esfínter pupilar)
contiene fibras circulares con gran capacidad de acortamiento inervadas por
fibras parasimpáticas del nervio oculomotor común y su contracción produce miosis
(disminución del diámetro pupilar).
 LA RETINA
En el ojo de los animales vertebrados las imágenes se proyectan sobre la
retina a través de la córnea y las lentes (iris y cristalino) formando una imagen
más pequeña, invertida, de dos dimensiones y en blanco y negro. El área visual de la
corteza cerebral será la responsable de formar una imagen igual a la real: a
tamaño natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (según especie) (Ver Fig.
5-1 y 5-4).
La luz, una vez que atraviesa la córnea, el iris y el cristalino, es absorbida por
los pigmentos visuales de las células receptoras de la retina, codificando las
imágenes ópticas en impulsos nerviosos, cuya actividad eléctrica varía con la
cantidad de luz recibida.
El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los
vertebrados. Por ej., la retina de los primates es más simple anatómica y
funcionalmente que la retina de una rana o una paloma y sin embargo, es superior
en los primates. En nuestros animales domésticos la retina y corteza visual más
desarrollada es la del gato.
La retina es mucho más que un conjunto de células fotorreceptoras, pues
contiene además, otras células nerviosas cuyas interacciones sinápticas suponen el
inicio del complejo procesamiento de las señales visuales. La retina de los
vertebrados contiene 5 tipos principales de células: fotorreceptoras, bipolares,
horizontales, amacrinas y ganglionares (Fig. 5-4), que se estructuran en las 10
capas (células, membranas y núcleos) descritas por Cajal.
Existen dos tipos principales de células fotorreceptoras (bastones y conos).
Ambos tipos celulares establecen una conexión sináptica directa con
interneuroras, células bipolares, que conectan a las células fotorreceptoras con
las células ganglionares. Los axones de estas últimas llevan los potenciales de
acción hacia el cerebro a través del nervio óptico. Modificando el flujo de
información en las sinapsis entre fotorreceptores, células bipolares y células
ganglionares existen dos tipos celulares de interneuronas: las células horizontales
y las amacrinas. Las primeras están entre los fotorreceptores y las células
bipolares y establecen sinapsis de inhibición lateral para conseguir una visión más
perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las células
51
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
bipolares y las ganglionares. La función de las horizontales y amacrinas, por ser
inhibidoras, es proporcionar el brillo y en la oscuridad proporcionar la distinción de
los contornos.
La capa de células fotorreceptoras se encuentra próxima a la coroides, de la
que está separada por un epitelio rico en melanina. La melanina del epitelio
pigmentario absorbe el exceso de luz que atraviesa la retina y evita la
retrorreflexión lo que tiene una gran importancia para obtener una mayor agudeza
visual. Este es el motivo que los animales albinos (sin pigmento de melanina) estén
siempre deslumbrados y por ello apenas consigan un 20% de agudeza visual de los
animales que no lo son. También a través del epitelio pigmentado la retina obtiene
los nutrientes desde los vasos coroideos.
Figura 5-4. Diagrama de la retina. Disposición de las distintas capas
celulares.
En un gran número de animales (la mayoría de los animales domésticos y
silvestres pero no en el cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un
pigmento reflectante en la zona denominada tapetum (tapetum lucidum), de tal
52
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de nuevo a los
fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso óptimo de la luz
que llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a
expensas de la agudeza visual; el tapetum es el responsable de los ojos brillantes
de nuestros animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad.
A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10
capas retinianas y las células ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y
horizontales antes de alcanzar los fotorreceptores. Aunque, membranas, núcleos y
células son relativamente transparentes pueden, sin embargo, provocar alguna
distorsión de los rayos de luz. La fóvea (de 0’4 mm de Ø) situada detrás de la
retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Está
especialmente diseñada para minimizar la distorsión de la luz, ya que en ella, las
células ganglionares y bipolares están colocadas hacia un lado permitiendo el
acceso directo de los rayos luminosos a los fotorreceptores. El centro de la fóvea
se llama foveola. (Fig. 5-5).
Figura 5-5. Detalle de la llegada de los rayos luminosos a la fóvea.
En la exploración ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un
punto donde la retina se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa
celular ganglionar en su camino hacia el cerebro. Este punto, localizado en posición
anterior a la fóvea, es el disco óptico; origen del nervio óptico (II par craneal),
nervio muy rico en axones (existen más axones en ambos nervios ópticos que en
todas las raíces dorsales de la médula espinal). En el disco óptico no existen
fotorreceptores, por lo que también se denomina área ciega. También visible con
el oftalmoscopio es la salida de los vasos sanguíneos retinales. Éstos son una trama
de arterias y venas que penetran a la retina a nivel del disco óptico y proveen gran
parte de la nutrición de la retina; los vasos de la coroides proporcionan la nutrición
restante.
53
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones
de bastones en la especie humana, tienen características morfológicas similares,
pero son diferentes funcionalmente. En ambos tipos celulares se distinguen tres
regiones comunes claramente diferenciadas: el segmento externo, el segmento
interno y el terminal sináptico (Fig. 5-6 A y B).
Fig. 5-6 A. Detalle de un baston y su pigmento
visual o rodopsina.
Figura 5-6 B. Fotorreceptores: Bastón y cono.
SE. Segmento externo. SI. Segmento interno.
TS. Terminal sináptico.
El segmento externo está especializado en la fotorrecepción y presenta una
elaborada ordenación de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en
pigmentos visuales (rodopsina en el bastón y yodopsina en el cono); los discos en los
bastones están separados de la membrana plasmática al contrario de lo que ocurre
en los conos. El segmento interno conecta con el externo mediante un cilio
modificado que contiene nueve pares de microtúbulos, pero que carece de los dos
pares de microtúbulos centrales; el segmento interno contiene el núcleo, las
mitocondrias y demás estructuras citoplasmáticas. El terminal sináptico, por
último, entra en contacto con una o más células bipolares
Funcionalmente, los bastones son más sensibles a la luz que los conos, se
encuentran por toda la retina y son más importantes para la percepción visual
cuando la luz es de baja intensidad, como ocurre en el crepúsculo y al amanecer.
Son receptores de baja frecuencia (380 a 600 nm de longitud de onda). Los conos
no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son funcionalmente más
importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como sucede durante el día
(receptores de alta frecuencia, 450 a 780 nm). Los conos son también los únicos
responsables de la visión del color en los animales que poseen ese poder de
discriminación.
54
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
 FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN
En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica
que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT
en relación con la magnitud del potencial receptor.
La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por
el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo
cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el
segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica
donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas
(bipolares y horizontales).
Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no
detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser
alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que
van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los
impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células
ganglionares.
Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es uno de los mecanismos
más complicados y precisos que se producen en los fotorreceptores. Este complejo
mecanismo lo estudiamos en tres apartados: el ciclo del pigmento visual, la
generación del potencial receptor y la adaptación a la luz y oscuridad.
A) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas
complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción
cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído
de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la
membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se
encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos
fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor
estudiados (Fig. 5-7). Para comprender mejor a los bastones, pensemos que su
funcionamiento óptimo es en la penumbra, en la que la imagen es en tonos de grises
–sin colores- y una cantidad grande de luz los inactiva y entonces se activan los
conos.
La rodopsina, pigmento visual de los discos de los bastones, tiene dos
componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cisretinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza
a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal,
55
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de
la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la
actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de
todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la
opsina para formar de nuevo rodopsina.
B) PRODUCCIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones
sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas,
siendo las células ganglionares las únicas encargadas de transmitir los potenciales
de acción a través del nervio
óptico.
El
mecanismo
de
generación
del
potencial
receptor (Fig. 5-7) es el
siguiente: la bomba Na+/K+ está
restringida a la membrana que
rodea el núcleo y el segmento
interno impulsa continuamente
Na+ desde el interior al
exterior y, por tanto, crea un
potencial negativo dentro de la
célula. Sin embargo, en ausencia
de luz, la membrana del
segmento externo se hace
permeable
y
deja
pasar
fácilmente el Na+ y así
neutraliza en gran parte la
negatividad del interior de toda
la célula, dando un potencial de
reposo a los bastones de -25 a
-30 mV. Cuando la rodopsina se
expone a la luz, se descompone
y esto hace disminuir la
conductancia del Na+ hacia el
interior del bastón, aunque
Figura 5-7. Fotoquímica de la visión: Ciclo del pigmento
sigan impulsándose iones desde
visual y Generación del potencial receptor.
el segmento interno hacia el
exterior. De esta forma,
resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los
mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad
intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de hasta -90 mV.
56
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y
así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas.
Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los
discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la
permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc.
Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración
abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del
fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el
GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se
hiperpolarize.
C) ADAPTACIÓN A LA LUZ Y LA OSCURIDAD. Los ojos son capaces de
adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptación a la luz
ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo
en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y
conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a
la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja
parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que
entra al ojo.
La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un
ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la
tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte
de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo
contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta
forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar
niveles muy bajos de intensidad luminosa.
La vía centrípeta directa representa el mínimo recorrido de la señal visual
desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares, únicas células retinianas
que generan potenciales de acción, pues el resto de las células retinianas,
transmiten su información de unas a otras por conducción electrotónica (es más
modulable). La señal elaborada por los circuitos retinianos se transmite a la
corteza visual a través de la fibras del nervio óptico, pero en esta transmisión
pueden intercalarse otras células retinianas (horizontales y amacrinas)
configurando vías centrífugas indirectas (laterales) que modifican y controlan el
mensaje de la vías directas haciendo más fácil para el SNC la posibilidad de
discriminar contrastes de luminosidad y oscuridad y de distinguir contornos.
57
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
 VISIÓN BINOCULAR
Toda el área espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual
completa del ojo, se conoce como "campo de visión". En todos los animales
domésticos, aún cuando sus ojos estén situados lateralmente, existe un área en la
que se superponen centralmente los campos visuales (área de visión binocular).
En el gato y algunos perros (Fig. 5-8A) una parte muy grande de cada campo
se superpone sobre el otro; en el conejo (Fig. 5-8B), sólo se superpone una pequeña
área nasal de cada campo. Como es lógico, donde estas dos áreas se solapan, las
impresiones de las imágenes han de superponerse perfectamente en la corteza
cerebral; en caso contrario, existirá visión doble, con la consiguiente confusión en
el individuo. Este área de imagen superpuesta forma una zona de visión binocular
simultánea que está íntimamente relacionada con la percepción de la profundidad y
el sentido de la posición (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una
mayor impresión de profundidad que cuando se mira con uno sólo). El mayor tamaño
de la áreas de visión binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que
les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con
rapidez. Por otro lado, la situación más abierta de los ojos de los herbívoros (vaca,
caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visión lateral monocular
(visión panorámica), incluso para extender la visión alrededor de ellos con ligeros
movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposición, presentan un área ciega
anterior sin visión lateral ni binocular (así por ej., el torero para evitar ser visto
por el toro se aproxima a él para colocarse en el área ciega del animal). El conejo
tiene incluso un pequeño campo de visión binocular por detrás de él cuando eleva su
cabeza.
Figura 5-8. Visión binocular y visión panorámica del gato y del conejo.
58
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
La posición de los ojos en la cabeza está muy relacionada con los hábitos
vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla también relacionada en
algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. Así, los animales con los ojos
a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de
perros, etc.) a menudo, tienen una detección olfativa más eficaz, mientras que
aquellos animales con los ojos situados más frontalmente y con hocicos más cortos
dependen más de la visión que del olfato en sus cacerías. Existen, por supuesto,
excepciones. Otro factor implicado en el campo de visión de un animal, junto a la
posición de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente,
hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los
tienen también prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores
similares no presentan el mismo grado de prominencia.
 VISIÓN CROMÁTICA
La visión cromática de los mamíferos domésticos es parecida a la que
presentan los humanos con defectos en la visión de los colores. De cualquier forma,
debemos decir que existe mucha controversia en relación a afirmar que especies
perciben una visión cromática tal y como nosotros, los humanos, la entendemos.
Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores
adaptados para percibir visión cromática diurna. Según la teoría de YoungHelmholtz, los animales con visión cromática presentan al menos dos, y en los
mamíferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno
de los cuales tiene máxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (rojo,
verde y azul). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible
al rojo", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al azul". Cualquier
percepción del color puede ser interpretada a partir de alguna combinación de
estos tres colores primarios.
Algunos animales sólo presentan bastones en su retina y por tanto no
perciben visión cromática, pero la mayoría de los mamíferos tienen algunos conos,
aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visión cromática. Parece
demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bóvidos, perros y gatos
y quizás los équidos perciban una cierta visión dicromática similar en muchos
aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo (ceguera al rojo-verde y
confusión del rojo y del azul-verde).
En las aves, la visión cromática es única en su rango espectral; así mientras
que la visión de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a
760 nm, las aves diurnas tienen un rango mucho más amplio; por ej., la paloma es
capaz de discriminar entre longitudes de onda próximas al ultravioleta (parte del
espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena
discriminación sobre un espectro visual más amplio que el de la especie humana y
59
Sistema Nervioso de los Animales Domésticos
Tema 5. Sentido de la vista
por tanto mejor visión cromática. Por otro lado, se sabe que los primates son los
únicos animales que presentan la visión de colores que a nosotros como humanos
nos es familiar.
 VÍAS VISUALES
Una vez que los fotorreceptores se han estimulado por la luz y la imagen
visual ha sido creada por la retina, las señales nerviosas viajan por el nervio óptico
(formado por los axones de las células ganglionares) hacia el área visual de la
corteza cerebral. Desde el quiasma óptico la mayor parte de las imágenes visuales
se dirigen hacia el tálamo (núcleo geniculado lateral) donde recambian y alcanzan el
área visual de la corteza, perfectamente delimitada en nuestros mamíferos
domésticos en el lóbulo
occipital, donde se integra la
parte cognoscitiva visual.
En la figura 5-9 se
observa como los axones de
las células ganglionares de la
hemirretina lateral izquierda
viajan por el nervio óptico
hacia el quiasma óptico y
luego se proyectan de manera
ipsilateral en dirección al
núcleo
geniculado
lateral
izquierdo y hacia la corteza
visual izquierda, junto a la
información de la hemirretina
nasal del lado derecho. Igual
ocurre con la hemirretina
Figura 5-9. Vista lateral y fronto-ventral de las vías
lateral derecha que viaja
visuales del perro.
ipsilateralmente hacia el lado
derecho en dirección al
núcleo geniculado lateral derecho junto a la información visual que capta la
hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha. Una pequeña parte de
la información visual se dirige al techo y colículo rostral mesencefálico
produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodación
y nictitante, éste último reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la
inmovilización de los párpados y estimulación de la córnea, de manera que la
membrana del llamado tercer párpado barre la superficie ocular; en este reflejo
intervienen los pares craneales oftálmico y abducente. Finalmente, colaterales del
tracto óptico terminan en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, lo que
permite al sistema visual participar en la regulación de los ritmos biológicos
60