Estructura y Morfogénesis del Fruto

Estructura y Morfogénesis del
Fruto
Cuajado y llenado de Frutos
Z El cuajado del fruto
corresponde al proceso que
marca la transición del ovario
de la flor al fruto en desarrollo.
Z El tamaño final de un fruto está
determinado por la cantidad de
agua que este pueda
almacenar en su pericarpio
Z En un mismo árbol los frutos
grandes son los que tienen un
mayor porcentaje de agua, lo
que no necesariamente indica
que les llega mayor o menor
cantidad de fotoasimilados
Cuajado y llenado de Frutos
Z Desarrollo del fruto
Z En la mayor parte de los frutos la primera etapa de desarrollo se
caracteriza por una intensa división celular, con lo cual hay un
aumento progresivo en el número de células por fruto. (fase
exponencial)
Z Este período que comienza con la cuaja varía de acuerdo a la especie
y cultivar.
Z En cambio, en la fase final de desarrollo del fruto, el crecimiento se
produce por el aumento en tamaño de las células y de los espacios
intercelulares, manteniéndose fijo el número de células en cada fruto.
(fase de crecimiento lineal)
Z La dinámica de desarrollo del fruto sigue un patrón de crecimiento
sigmoidal, el cual puede ser simple o doble, dependiendo de la
especie, el cultivar y la duración de la división celular.
Cuajado y llenado de Frutos
Z Frutos con curva de crecimiento simple sigmoídea
Z Son frutos que se caracterizan por un aumento continuo en
su tamaño, el cual es menor en la etapa inicial de crecimiento
y en la etapa final cercana a la maduración. Ej.: manzana,
pera, naranja, palta, nuez y almendra
Z Los carpelos, la nucela y
el embrión adquieren su
tamaño casi definitivo
durante la fase de
crecimiento exponencial
Z El crecimiento acumulado
de una baya sigue una
curva sigmoídea
Cuajado y llenado de Frutos
Z Frutos con curva de crecimiento doble sigmoídea
Z Son frutos que se caracterizan por una disminución en la velocidad de
división celular aproximadamente en la mitad del período de crecimiento,
después de lo cual reanuda su ritmo normal.
Z En frutales de carozo esta
etapa coincide con la
lignificación del endocarpio
(endurecimiento del carozo)
y el crecimiento del embrión.
Ej.: durazno, damasco, cerezo,
frambuesa
Z El crecimiento acumulado de
una drupa esta curva se
presenta como doble sigmoídea
Fisiología de la maduración
Z La maduración se define como el conjunto de cambios
externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta
cuando completa su crecimiento.
Z Madurez fisiológica: es el estado de desarrollo del fruto en el cual las
semillas se encuentran totalmente desarrolladas y puestas en
condiciones adecuadas pueden germinar.
Z Madurez de cosecha: es el estado de desarrollo del fruto en el cual
se encuentra apto para ser extraído del árbol y seguir con su proceso
de maduración hasta alcanzar su madurez de consumo.
Z Madurez de consumo: es el estado de desarrollo del fruto en el cual
expresa la totalidad de sus características organolépticas y de calidad,
haciéndolo apto para el consumo humano.
Fisiología de la maduración
Z Cambios bioquímicos
Z Aumento de etileno endógeno (“hormona de la maduración”), un poco
antes de la aceleración de la tasa respiratoria en los frutos
climactéricos.
Z Disminución de los niveles de auxinas, giberelinas y citoquininas, las
cuales poseen una acción opuesta al etileno, es decir, retardan la
maduración.
Z Aumento del nivel de ácido abscísico, el cual induce la formación de
etileno y acelera la senescencia del fruto.
Z Degradación hidrolítica del almidón a azúcares simples (sacarosa,
glucosa y fructosa), los cuales favorecen el aumento de dulzor del
fruto.
Fisiología de la maduración
Z Cambios bioquímicos
Z Disminución de los ácidos orgánicos, los cuales son utilizados en la
respiración, transformados a carbohidratos o combinados con
alcoholes para originar aromas.
Z Disminución de los taninos (compuestos polifenólicos), lo cual
disminuye la astringencia del fruto.
Z Síntesis de sustancias aromáticas (alcoholes, cetonas, ésteres y ác.
esenciales), responsables del aroma característico del fruto maduro.
Z Disminución de la concentración de clorofila y aumento de pigmentos
como carotenoides y antocianinas.
Fisiología de la maduración
Z Cambios físicos
Z Aumento de tamaño por elongación celular
Z Ablandamiento de la pulpa por hidrólisis parcial de la celulosa y la
transformación de la protopectina en pectinas hidrosolubles.
Z Cambio de color por reducción del contenido de clorofila y aparición de
otros pigmentos.
Fisiología de la maduración
Z Fruto climactérico: es aquel que durante su etapa de maduración
experimenta un alza en la producción de etileno y un aumento repentino
de la tasa respiratoria, lo cual acelera bruscamente su metabolismo.
Z Generalmente coincide con la madurez de consumo.
Z Fruto no climactérico: es aquel que no presenta esta brusca aceleración
metabólica, y la tasa respiratoria disminuye lentamente hasta la senectud
de la fruta
Fisiología de la maduración
Z Todos los frutos, climatéricos y no climatéricos, responden a
la presencia endógena o a la aplicación exógena de etileno
Z Los frutos climatéricos almacenan gran cantidad de almidón
durante su desarrollo y su maduración se caracteriza por un
aumento de la respiración, que lleva a un aumento en las
cantidades de glucosa y fructosa.
Z Tanto en frutos climatéricos como no climatéricos la
concentración de ABA aumenta al final de su período de
crecimiento o durante la maduración
Z Los frutos que han completado su desarrollo maduran más
lentamente si permanecen en el árbol que si son
recolectados.
Fisiología de la maduración
Z Las auxinas, giberelinas y citoquininas no participan en la
maduración de los frutos.
Z El ABA y etileno participan en la conversión de carbohidartos
y promueven el reblandecimiento y la degradación de las
clorofilas
Prácticas para optimizar el crecimiento
Z En el manzano y el peral, la eliminación de una parte de las
inflorescencias o de una parte de las flores de cada
inflorescencia aumenta el cuajado de los frutos.
Z Objetivos del raleo
Z Reducir la carga frutal: en condiciones naturales un árbol cuaja una
gran cantidad de frutos que compiten entre sí por luz y fotosintatos, lo
cual hace necesario eliminar una parte de los frutos.
Z Aumentar el calibre de la fruta: mientras más temprano se realice se
producirá un mayor efecto sobre el calibre.
Z Mejorar la calidad de la fruta: debe eliminarse tempranamente aquella
fruta de malas características (frutos pequeños, deformes, dobles o
con cualquier tipo de daños).
Prácticas para optimizar el crecimiento
Z Objetivos del raleo
Z Ajustar la relación hoja/fruto: una mayor proporción de hojas por fruto,
aumenta el crecimiento potencial del fruto.
Z Evitar el añerismo: al reducir la carga frutal disminuye la competencia
de la fruta con la inducción floral
Z Controlar el exceso de vigor, evitar el desganche de ramas y mantener
la forma del árbol.
Z La eliminación de las hojas al inicio de la fase de división
celular del fruto provoca la abscisión de los frutos en
intensidad equivalente a la intensidad de la defoliación.
Índices de madurez
Z La evolución de los distintos parámetros de madurez puede
variar de acuerdo a la especie, variedad y a las condiciones
ambientales de la localidad.
Z Con la finalidad de dar un carácter objetivo al grado de
madurez de un fruto, se han establecido ciertos índices
basados en sus características fisiológicas, físicas y
bioquímicas. Esto ha permitido el establecimiento de
estándares de madurez para cada especie.
Z La determinación de los índices de madurez puede realizarse
en campo o en laboratorio, y para ello se utilizan una serie de
instrumentos aptos para cada condición.
Índices de madurez
Z Color
Z Los frutos inmaduros contienen abundante clorofila en los plastidios de
las células epidermales, lo cual les confiere su característico color
verde.
Z A medida que la fruta madura se produce una degradación de la
clorofila (desverdización) y su sustitución por carotenoides y
antocianinas, dando lugar a la aparición de colores amarillos,
anaranjados y rojos entre otros.
Z Los carotenoides, ubicados en plastidios denominados cromoplastos,
originan el color de fondo del fruto y corresponden a tonalidades
amarillas y naranjas. Por otra parte, las antocianinas ubicadas en las
vacuolas, originan el sobrecolor o color de cubrimiento y corresponden
a tonalidades desde el rojo al púrpura
Índices de madurez
Z Color
Z En el caso de manzanas y peras el color de fondo es un buen índice
de madurez, pues se considera que están en madurez de cosecha
cuando se produce un viraje desde el color verde al verde amarillento.
Z El color de cubrimiento también es importante, ya que normalmente
caracteriza a la variedad, pero generalmente no se relaciona con la
madurez de cosecha (excepto cerezas).
Z La medición de color de fondo es realizada mediante el empleo de
cartas colorimétricas y colorímetros electrónicos, los cuales reflejan las
graduaciones cromáticas de la epidermis del fruto en las diferentes
fases de la maduración.
Índices de madurez
Z Firmeza
Z A medida que la fruta comienza a madurar se produce la degradación
de las pectinas de la lamela media, lo cual determina una disminución
de la consistencia de la pulpa y un ablandamiento progresivo de la
fruta.
Z Para cuantificar el grado de ablandamiento, se utiliza un instrumento
denominado presionómetro, el cual dispone de un vástago que se
introduce en la pulpa y mide la resistencia que ésta opone a su
penetración
Índices de madurez
Z Contenido de sólidos solubles
Z Los denominados sólidos solubles, corresponden principalmente a
carbohidratos representados en su mayoría por glucosa, fructosa y
sacarosa, los cuales se acumulan en las vacuolas de las células a
medida que la fruta madura.
Z Normalmente, el contenido de sólidos solubles en frutos maduros varía
según la especie dentro de límites bastante amplios, desde 1 a 2% en
limón hasta 15 a 25% en uva o cerezas.
Z La medición de sólidos solubles se realiza mediante la utilización de
un instrumento denominado refractómetro. Su finalidad es medir la
densidad del jugo de algunos frutos y se encuentra calibrado en
grados Brix.
Índices de madurez
Índices de madurez
Z Acidez total
Z En la mayoría de los frutos el proceso de maduración se caracteriza
por la disminución del contenido de ácidos orgánicos, tales como ác.
málico (manzana), ác. cítrico (citrus) y ác. tartárico (uva).
Z El sabor de una fruta está dado por el equilibro entre ácidos y
azúcares, por lo cual la acidez total muchas veces se utiliza asociada
al porcentaje de sólidos solubles como parámetro de referencia de
la maduración, constituyendo la relación sólidos solubles/acidez.
Z Este índice se determina por titulación, neutralizando los ácidos
orgánicos del jugo con una solución de NaOH al 0,1 N, hasta llegar a
un punto estequeométrico, el cual es visualizado con el empleo de
algún indicador como la fenolftaleína (pH 8,2).
Índices de madurez
Z Contenido de almidón de la pulpa
Z El método se basa en determinar la evolución de la degradación de
almidón. Es ampliamente utilizado en pomáceas, debido al alto nivel
de almidón que contienen antes de la maduración.
Z Existen dos métodos por los cuales se puede determinar este
parámetro: la Prueba del Yodo (método cualitativo) y el método
enzimático (método cuantitativo).
Z El método de la Prueba del Yodo consiste en evaluar la presencia y
distribución de almidón presente en la pulpa, en función de la
coloración violácea que se obtiene al colocar durante algunos minutos,
el fruto cortado transversalmente en una solución de Lugol (yoduro de
potasio).
Z El almidón, que aún no se ha hidrolizado a azúcares solubles, se
colorea de azul y el color obtenido se compara con tablas de
referencia que poseen valores específicos para cada nivel.
Índices de madurez
Z Tamaño o calibre de la fruta
Z En ciertos frutos el tamaño mínimo y su diámetro son utilizados para
decidir si éste es apto para la comercialización.
Z Sin embargo, en ocasiones no es un buen criterio ya que varía con
factores tales como la producción anual, la fertilidad de suelo y el
manejo general del huerto.
Z Por esta razón, si bien en algunas especies como la manzana y la
pera, es utilizado como un requisito mínimo de calidad, no constituye
un índice mínimo de madurez.
Índices de madurez
Z Otros
Z Determinación del contenido de aceite
Z Determinación del contenido de materia seca
Z El color de la testa de la semilla
Z Resistencia al desprendimiento
Z pH
Z Contenido de jugo
Z Concentración de etileno endógeno
Características generales de la semilla
Z Semilla:
Z Producto de una serie de procesos biológicos que comienzan con la
floración y concluyen con la maduración del fruto.
Z Desde el punto de vista botánico es el resultado de las diversas
transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la fecundación y
que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrión
y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal.
Z En angiospermas, se desarrollan a partir de los óvulos como
consecuencia de la doble fecundación
Z El óvulo consiste de una nucela central, que contiene al saco
embrionario y uno o dos tegumentos.
Características generales de la semilla
Z Luego de la fecundación y una vez completado el proceso de
embriogénesis; el cuerpo del óvulo (formado por la nucela y el saco
embrionario), en la semilla, es ocupado por el embrión, y el tejido que
almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o
prótalo, según sea el origen de las mismas).
Características generales de la semilla
Z Cubierta seminal
Z Funciones: protección, dispersión y absorción de agua.
Z Protección de tensiones mecánicas invasión de organismos
patógenos, fluctuaciones de humedad y temperatura.
Z La integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la
conservación de la calidad de la semilla.
Z Poco antes de alcanzar la madurez fisiológica, la semilla comienza a
deshidratarse en la planta madre, primero a través de la cubierta
seminal y en la etapa final continúa la deshidratación por el hilo.
Z En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua.
Características generales de la semilla
Z Endosperma
Z Después de la fecundación, comienzan las divisiones mitóticas tanto
del núcleo endospérmico (proceso de endospermogenésis), como del
cigoto (embriogénesis).
Z El crecimiento del embrión, en un principio, es más lento que el del
endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del
tejido nucelar, que cede sus reservas y cuyas células colapsadas, una
vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.
Características generales de la semilla
Z Endosperma
Z Desempeña una función importante como intermediario, tanto en la
nutrición del embrión durante su desarrollo y maduración, como
también en el crecimiento de la plántula, en la germinación de aquellas
semillas endospermadas.
Z Ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciación del
embrión y en su ausencia el embrión generalmente aborta.
Z Está compuesto por células vivas, aunque en algunos casos se
combinan células vivas y muertas como sería en el caso de las
gramíneas y leguminosas.
Desarrollo del embrión
Z Embrión
Z El embrión se origina a partir del huevo o cigoto, y durante los estados
tempranos de su desarrollo se producen sucesivas divisiones mitóticas
y diferenciación celular.
Z El embrión puede ocupar todo el volumen de la semilla como en la
mayoría de las leguminosas (arveja, Pisum sativum, soja, Glycine
max, garbanzo, Cicer arietinum) o estar en la parte basal y lateral
como en las gramíneas como el maíz (Zea mays) o el trigo (Triticum
sp.), o ubicado en forma axial como en el zapallo (Cucurbita maxima),
maní (Arachis hypogaea) o periférico como en el tomate (Lycopersicon
esculentum) y pimiento (Capsicum annuum).
Dormancia de semillas
Z Las semillas de la mayoría de las especies germinan tan
pronto están dadas las condiciones favorables; pero si las
semillas no germinan se dice que son dormantes.
Z El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación
del crecimiento del embrión una vez superado el período de
latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz,
disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas.
Z Las causas que determinan la dormancia pueden estar
presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal.
Dormancia de semillas
Z En el caso de la dormancia impuesta por las cubiertas, si bien
la semilla se embebe, el fracaso de la germinación puede
deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera
física que impidan la emergencia de la radícula.
Z Aparentemente la dormancia evolucionó como un mecanismo
de supervivencia de las especies a determinadas condiciones
climáticas, ya que en las regiones de clima templado el
invierno sería una amenaza para la sobrevivencia de las
especies.
Z Se divide en primaria o secundaria, según que la capacidad
germinativa de una semilla esté impedida antes o después de
su dispersión, respectivamente. (no exclusivamente)
Dormancia de semillas
Z Dormancia primaria
Z Son incapaces de germinar antes de su dispersión por la planta
madre.
Z Otras semillas tienen la capacidad de germinar en períodos previos a
la dispersión. Este fenómeno se conoce como viviparismo y es
provocado fundamentalmente por inhibición de la síntesis de ABA o
falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la
embriogénesis.
Z La adquisición de tolerancia a la desecación en semillas, además de
estar relacionada con el ABA, también lo está con la presencia de
azúcares no reductores, con sistemas que secuestran radicales libres
y con el grado de vacuolización..
Dormancia de semillas
Z La dormancia secundaria
Z Asociada con las condiciones medioambientales y se induce una vez
que la semilla ha sido diseminada y la dormancia primaria ha
disminuido.
Z Es inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas
del suelo
Z Se induce cuando una semilla no durmiente no recibe alguna(s)
señal(es) externa(s) necesaria(s) para germinar. Si estos parámetros
alcanzan unos valores óptimos para la semilla en cuestión, sobreviene
el proceso germinativo.
Z Las semillas con dormancia primaria y secundaria son diferentes en
términos fisiológicos, principalmente porque responden de forma
diferente a un mismo factor(es) estimulante de la germinación. La
temperatura y, posiblemente, el potencial hídrico del suelo son los
factores que más determinan el carácter cíclico anual de esta
Dormancia de semillas
Z Causas de la dormancia
Z Embrión inmaduro o rudimentario: no está completamente
desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas
semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la
germinación se retarda hasta que el embrión sufra las modificaciones
anatómicas y fisiológicas que le permitan completar su diferenciación y
crecimiento.
Z Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento
que impide la absorción de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la
germinación (Leguminosas, Chenopodiaceas, Liliaceas y Solanaceas)
Z Impermeabilidad al oxígeno: se da cuando las estructuras como el
pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de
dormancia es común en gramíneas.
Z Restricciones mecánicas: el tegumento o cubierta protectora puede
presentar resistencia mecánica capaz de impedir el crecimiento del
embrión. Esta dormancia puede ser superada removiendo o
perforando la cubierta protectora de la semilla.
Dormancia de semillas
Z Causas de la dormancia
Z Embrión dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia
está en el embrión. Estas semillas presentan exigencias especiales en
cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por
inhibidores químicos.
a) Necesidad de luz.
Las semillas de algunas especies necesi-tan luz para germinar. Entre
estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas sólo
responden al estímulo lumínico cuando están embebidas de agua, y la
respuesta está afectada por la presencia de la cubierta seminal y de la
temperatura de germinación. Se ha encontrado que si los embriones se
remueven de la semilla, sin causarles daño pueden germinar en la
oscuridad.
b) Necesidad de enfriamiento
Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas
temperaturas (5-10°C) para poder germinar. En algunas especies la
necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede sustituir con
tratamientos con ácido giberélico.
Dormancia de semillas
Z Causas de la dormancia
Z Este tipo de latencia está asociado con la presencia de inhibidores de
germinación y/o con niveles endógenos insuficientes para promover
germinación de ácido giberélico.
Z El inhibidor de germinación más poderoso que se conoce es el ácido
abscícico.
Z La inhibición establecida por el ácido abscícico solo puede revestirse
con la aplicación de cítocininas tales como la Kinetina y la zeatína.
Z El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar
con la aplicación de ácido giberélico. La aplicación de auxinas como
ácido indolacetico son inefectivas para neutralizar el efecto de los
inhibidores de germinación.
Z Combinación de causas: La presencia de una causa de dormancia
no elimina la posibilidad de que otras causas estén presentes. Estas
semillas necesitan de una combinación de tratamientos para superar
la condición de dormancia. Afortunadamente estos casos no se dan en
las especies de valor agrícola.
Dormancia de semillas
Z Métodos para superar la dormancia
Z Escarificación mecánica: que consiste en pasar las semillas por
superficies abrasivas, con el fin de causar daño en la testa pero sin
tocar el embrión.
Z Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en
agua caliente por 5 segundos.
Z Escarificación ácida: en la cual se sumergen las semillas en H2S04 por
un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan
secar.
Z Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles
en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas.
Dormancia de semillas
Z Métodos para superar la dormancia
Z Secado previo: las semillas recién cosechadas pueden perder la
dormancia si se secan por algunas semanas en una cámara a 40C.
Z Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometiéndolas
a bajas temperaturas.
Z Estratificación: este tratamiento se emplea con el fin de inducir
procesos fisiológicos en el embrión, necesarios para la germinación.
Z Imbibición en nitrato de potasio: algunas semillas superan la
dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente
metabólica.
Z Exposición a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado
tratamiento de luz para poder germinar (Ej. apio)
Factores que regulan la germinación
Z La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado
y posterior desarrollo del fruto se encuentra en las semillas.
Z La germinación es el proceso que se inicia con la toma de
agua por parte de la semilla seca (imbibición) y termina
cuando una parte de ésta se extiende y atraviesa
(emergencia) las estructuras que la rodean.
Z Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente
después de haber completado su desarrollo, inclusive antes
del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el
crecimiento del embrión se detiene y el contenido de
humedad disminuye, las semillas de muchas especies
habitualmente atraviesan por un período de inactividad o
latencia. Durante esta etapa, el embrión mantiene una mínina
respiración y es cuando está mejor capacitado para resistir
las condiciones desfavorables del medio.
Factores que regulan la germinación
Z Fases de la germinación
Z Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la
reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por
su patrón trifásico.
Z Fase I de imbibición,
Z Fase II de activación metabólica.
Z La fase III de crecimiento o germinación
Factores que regulan la germinación
Z Regulación hormonal
Z Cambios en la actividad α-amilasa en endospermo de cereales.
Z Proceso es inhibido por ABA.
Z Las GAs también pueden controlar la germinación mediante un proceso de
inducción de la síntesis de enzimas (Ej. mananasa) encargadas de hidrolizar
ciertos componentes estructurales de la pared celular primaria de los tejidos
envolventes del embrión.
Z La principal función del ABA durante la imbibición de semillas está
vinculada a la inhibición del crecimiento por elongación del embrión y del
eje embrionario. El ABA impide la creación del gradiente osmótico
necesario para generar el potencial hídrico capaz de desencadenar la
presión de turgencia que requiere el crecimiento por elongación.
Z El impedimento en la toma de agua también inhibe los procesos de
«ablandamiento» de la pared celular primaria, los cuales requieren una
presión de turgencia celular concreta así como una acidificación de la
región apoplástica de la misma controlada por la excrección de H+,
proceso también inhibido por el ABA.
Factores que regulan la germinación
Z En la gran mayoría de los casos, el etileno estimula la
germinación de semillas durmientes y no durmientes. En
algunos casos, no tuvo efecto o fue un inhibidor.
Z El etileno es capaz de revertir la inhibición provocada por
ABA y por ciertos tipos de estrés (osmótico, térmico, etc.).
Z La retirada del etileno de la atmósfera que rodea la semilla
provoca una inhibición en la emergencia radicular, lo que
parece indicar que este gas es un estimulador endógeno de
la germinación.
Factores que regulan la germinación
Z Factores que regulan la germinación
Z Disponibilidad de agua
Z Temperatura
Z Oxigenación