Diapositiva 1

EL SECRETO QUE ÑANDÚES, ARMADILLOS
Y PINZONES LE CONFIARON A DARWIN:
Biogeografía y Evolución
Jorge V. Crisci
Museo de La Plata
Argentina
International Symposium on Phylogeography
São Paulo, Brasil, 8-9 de noviembre de 2010
Charles Darwin
(1809 – 1882)
Viaje de Darwin a
bordo del Beagle
(1831-1836)
“Viajaba yo a bordo del buque de guerra
inglés Beagle, en mi carácter de naturalista,
cuando me llamaron mucho la atención
ciertos hechos que observé en la
distribución de los seres orgánicos que
habitan América del Sur, y en las relaciones
geológicas de los actuales habitantes del
continente con los antiguos. Estos hechos,
como se verá en los últimos capítulos de este
volumen, parecen arrojar alguna luz sobre
el origen de las especies...”
Darwin, 1859:1
LA BIOGEOGRAFÍA COMO
GENERADORA DE LA TEORÍA DE LA
EVOLUCIÓN DE DARWIN
Dos capítulos completos de “El
Origen” y más de la mitad de los
extensos cuadernos de notas de
Darwin, están dedicados al análisis
e interpretación de la distribución
geográfica de organismos.
La definición de BIOGEOGRAFÍA
es simple -el estudio de la
distribución geográfica de los
seres vivos- pero detrás de esta
simplicidad existe una disciplina
de gran complejidad.
BIOGEOGRAFÍA
BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA: estudia cómo los
procesos ecológicos (por ejemplo: clima, suelo) que
ocurren en cortas escalas de tiempo, actúan sobre los
patrones de distribución de los seres vivos. Las
explicaciones para la biogeografía ecológica dependen
de causas físicas que actúan en el tiempo presente.
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA: estudia cómo los
procesos históricos (por ejemplo: evolución, tectónica)
que ocurren en grandes escalas de tiempo, influencian
los patrones de distribución. Las explicaciones para la
biogeografía histórica dependen de causas que
existieron en el pasado.
LOS OBJETIVOS DE
ESTA PRESENTACIÓN SON:
1. Establecer el papel que la
biogeografía de América del Sur jugó
en la construcción de la teoría de la
evolución de Darwin.
2. Discutir el pensamiento
biogeográfico de Darwin a la luz de
la biogeografía moderna.
ORGANIZACIÓN DE LA
PRESENTACIÓN
1) INTRODUCCIÓN
2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO ESPACIAL
3) LA BIOGEOGRAFÍA DE DARWIN
4) DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA MODERNA Y
LOS OPUESTOS BINARIOS
5) CONCLUSIONES
2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO
ESPACIAL
The National
Academies Press
2006
PENSAMIENTO ESPACIAL
(“SPATIAL THINKING”)
Es una manera de pensar que se utiliza
-conscientemente o no- en numerosas disciplinas,
incluyendo la biología. Se basa en tres elementos:
• concepto de espacio
• herramientas de representación
• procesos de razonamiento
Al comprender el sentido del espacio, se pueden
utilizar sus propiedades -dimensionalidad,
continuidad, proximidad y separación- como vehículo
para estructurar problemas, hallar respuestas y expresar
soluciones.
Al definir una relación
entre objetos,
automáticamente se está
definiendo un espacio, y
asociado a ese espacio
una geometría.
Espacio físico
Espacio físico
James D. WATSON &
Francis H. CRICK
Nature 171 (4356):
737-738, 1953
Espacio filogenético
Espacio ecológico
Espacio intelectual
A CONCEPT MAP
can be used to
Organize
information
such as
contains
Two important
components
such as
one is
the other is
Vocabulary
Ideas
Major topics
Linking words
which
that
that branch to
that
Helps to
integrate new
words into
prior knowledge
Show
relationships
between the
ideas
Subtopics
Describe
relationships
between
concepts
Al expresar relaciones
dentro de estructuras
espaciales podemos percibir y
analizar el estado y las
propiedades dinámicas de los
objetos y de las relaciones entre
ellos.
PARADIGMA DOMINANTE EN LA HISTORIA
NATURAL EN 1831
CREACIONISMO Y FIJISMO
TESIS CREACIONISTA: las especies han sido creadas, y
esa creación se ha llevado a cabo en el mismo lugar donde
las especies se encuentran, lo que explica su adaptación al
medio que las rodea. Esa adaptación -como producto de la
creación- es un simple acomodamiento al ambiente, sin
iniciativa por parte del ser vivo ni acción modeladora del
medio.
TESIS FIJISTA: las especies son inmutables en el tiempo.
En un texto muy citado de
su Autobiografía, Darwin
establece como el fundamento
de sus tesis evolutivas a cuatro
observaciones biogeográficas
-espaciales- efectuadas en
América del Sur, durante su
viaje a bordo del Beagle.
1
La relación geográfica y morfológica entre
el armadillo actual y los restos fósiles de
los gliptodontes de la pampa argentina.
Punta Alta
2
La sucesión espacial, en áreas adyacentes del
continente sudamericano, de especies ligadas por
sus afinidades sistemáticas; por ejemplo, las dos
especies de ñandúes de América del Sur austral.
2
Rhea pennata
Rhea americana
3
Las semejanzas entre los organismos de las Islas Galápagos
con los organismos del continente. Un ejemplo son los
pinzones que muestran afinidades con los organismos
continentales.
Islas
Galápagos
4
Cada isla del archipiélago de las Galápagos tiene
especies o variedades propias. Fenómeno éste inesperado,
teniendo en cuenta la similitud de condiciones físicas y la
proximidad entre sí de las islas de este archipiélago. Un
ejemplo son las distintas especies de pinzones con su
variación en la forma y tamaño de los picos a lo largo de los
distintos ambientes de las islas.
TEORÍA(S) DE LA EVOLUCIÓN
PROPUESTA(S) POR DARWIN
1- Historicidad de la vida = evolución.
2- LA EVOLUCIÓN PRODUCE DESCENDENCIA CON
MODIFICACIÓN A PARTIR DE UN ANCESTRO COMÚN
(GENEALOGÍA DE LA VIDA).
3- LA SELECCIÓN NATURAL ES EL MECANISMO
GENERADOR DEL PROCESO EVOLUTIVO.
4- La evolución es un fenómeno gradual.
5- La población es la unidad del cambio evolutivo.
TEORÍAS DARWINIANAS
FUNDAMENTALES
POR SER LAS MÁS FECUNDAS
(HEURÍSTICAS) EN GENERAR NUEVOS
CONOCIMIENTOS
1. Descendencia con modificación a
partir de un ancestro común.
2. Selección natural.
1. DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN
A PARTIR DE UN ANCESTRO COMÚN
“Creo que los animales descienden a lo sumo de
cuatro o cinco progenitores solamente, y las plantas de
un número igual o menor. La analogía me conduciría
un paso más allá, es decir a la creencia de que todos
los animales y plantas descienden de un solo prototipo.
... todas las criaturas vivas tienen muchas cosas
comunes en su composición química, su estructura
celular, sus leyes de crecimiento, y su sujeción a
influencias dañosas.”
Darwin, 1859: 484
Darwin utilizó la metáfora del “árbol
genealógico” para representar las relaciones
entre especies en términos de un ancestro
común y posterior divergencia de los
descendientes.
1837
1859
2. SELECCIÓN NATURAL
“... si las variaciones útiles a un ser surgen
alguna vez, seguramente los ejemplares
caracterizados por ellas tendrán las mejores
probabilidades de ser preservados en la lucha
por la vida, y debido al fuerte principio de la
herencia, tenderán a producir descendientes
caracterizados de la misma manera. Este
principio de preservación, o la supervivencia de
los más aptos, es lo que he llamado selección
natural.”
Darwin, 1859:127
La selección
natural y los
pinzones de
Darwin
El naturalista inglés Alfred R. Wallace, codescubridor con Darwin de la teoría de la selección
natural, también se basó para plantearla en la
biogeografía. Esta coincidencia entre Darwin y Wallace
en el uso de la biogeografía para establecer la teoría
de la selección natural, no parece ser casualidad, sino
el resultado del progreso en el conocimiento de las
distribuciones geográficas, que se estaba dando desde
principios del siglo XIX.
Alfred Russel WALLACE
(1823-1913)
Podría incluso arriesgarse la
idea que Darwin y Wallace fueron
emergentes de un cambio
conceptual inevitable en la historia
natural de esa época, ya que los
trabajos de biogeografía de ese
momento producían resultados
irreconciliables con el creacionismo
y el fijismo.
3) LA BIOGEOGRAFÍA
DE DARWIN
PENSAMIENTO BIOGEOGRÁFICO
DE DARWIN
A) La distribución geográfica de los organismos es
una dimensión de la evolución.
B) El ancestro se origina en un centro de origen
geográfico y de allí puede, en ocasiones,
dispersarse.
C) Los factores históricos son la fuerza principal que
moldea la distribución geográfica de los
organismos.
A) LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LOS ORGANISMOS ES UNA DIMENSIÓN
DE LA EVOLUCIÓN
o
o
70
60
o
20
30o
40o
S CAL E
0
0
100
200
200
300
400
400
600
SINUSOIDAL P ROJECTION
70
o
60
500
600
800
KILOMETERS
MILES
Pachylaena atriplicifolia
(Asteraceae)
B) EL CENTRO DE ORIGEN
Y LA DISPERSIÓN
COLONIZACIÓN
DE NUEVA ÁREA
CENTRO
DE ORIGEN
BARRERA
El ancestro se origina en el centro de origen desde donde -en
ocasiones- atravesando barreras los organismos se dispersan a otras
regiones donde pueden generar nuevas especies.
“Por ello me parece, como a otros
naturalistas, que la opinión de que cada
especie se haya producido en una sola
región y después haya migrado a esa
zona hasta donde alcanzasen sus
poderes de migrar y subsistir en las
condiciones actuales y pretéritas, es la
más verosímil.”
Darwin, 1859: 353
C) LOS FACTORES HISTÓRICOS
Darwin encuentra que los factores
que moldean la distribución de los
organismos son principalmente
históricos (que ocurren a grandes
escalas de tiempo) más que ecológicos
(que ocurren en cortas escalas de
tiempo).
Comienza el capítulo XII de “El Origen” con el
subtítulo:
“La distribución actual no puede ser explicada por
diferencias en las condiciones físicas.”
y dice:
“Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre
toda la faz del globo, el primer gran hecho que nos llama la
atención es que ni la semejanza ni la desemejanza de los
habitantes de varias regiones puede ser explicada
totalmente por cambios climáticos y otras condiciones
físicas.”
Darwin, 1859: 346
4) DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA
MODERNA Y LOS
OPUESTOS BINARIOS
La biogeografía moderna no ha
rechazado las explicaciones biogeográficas
de Darwin. Sin embargo, les ha agregado
un gran progreso conceptual, metodológico
y tecnológico. Como progreso tecnológico
podemos citar a las nuevas tecnologías
informáticas, que permiten obtener nuevos
datos y miradas imposibles en los tiempos
de Darwin, por ejemplo: los Sistemas de
Información Geográfica.
Entre los progresos conceptuales y
metodológicos podemos citar:
• el uso biogeográfico de las hoy día rigurosas
reconstrucciones de las historias genealógicas de los
seres vivos (árboles filogenéticos), especialmente con
datos moleculares;
• la aceptación de la vicariancia como otro proceso generador
de cambios en las distribuciones de los organismos;
• una visión más balanceada de la ecología y la historia
como condicionantes de las distribuciones geográficas.
Estos tres progresos han generado a su vez
tres opuestos binarios.
OPUESTOS BINARIOS
Es el antagonismo entre dos
términos, conceptos o procesos,
donde uno de ellos ocupa el lugar
central, privilegiado, y de
preeminencia en la disciplina,
marginando al miembro opuesto a
una posición intrascendente dentro
de la disciplina.
• Distribución geográfica
informativa históricamente vs.
no informativa.
• Dispersión vs. Vicariancia.
• Historia vs. Ecología.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
INFORMATIVA
HISTÓRICAMENTE VS. NO
INFORMATIVA
¿Menos capacidad de movimiento significa mayor
contenido histórico en sus distribuciones geográficas?
FILOGENIA
Nodos filogenéticos biogeográficamente informativos
Katinas, L. et al. 2004.
Geographical diversification of
tribes Epilobieae,
Gongylocarpeae, and Onagreae
(Onagraceae) in North America,
based on parsimony analysis of
endemicity and track compatibility
analysis.
Ann. Missouri Bot. Gard.
91(1):159-185.
Oenothera fruticosa
DISPERSIÓN VS.
VICARIANCIA
PROCESOS EN EL ESPACIO-TIEMPO QUE
PUEDEN MODIFICAR LA DISTRIBUCIÓN
GEOGRÁFICA DE LOS ORGANISMOS
EXTINCIÓN
DISPERSIÓN
VICARIANCIA
Ejemplos de distribuciones disyuntas de animales
VICARIANCIA
Población
ancestral
Una barrera aparece
1
2
Subsecuente
diferenciación de
las poblaciones
DISPERSIÓN
Población ancestral
y barrera
Dispersión
sobre la barrera
1
2
Subsecuente
diferenciación de
las poblaciones
TEORÍA DE LA DERIVA CONTINENTAL
HISTORIA VS. ECOLOGÍA
“La confusión entre estas dos clases
de ideas [ecología e historia] es una de
las causas principales del retraso de esta
ciencia [biogeografía] y que, a su vez, ha
evitado que la misma adquiera
exactitud.”
A.P. de Candolle (1778-1841)
Géographie botanique, 1820
Página 383, traducido
Biogeografía del mundo (Takhtajan, regiones florísticas)
HOLARCTIC
NEOTROPICAL
PALAEOTROPICAL
AUSTRALIAN
CAPE
ANTARCTIC
Biogeografía del mundo (Bailey, ecoregiones)
BOREAL
GRASSLANDS
TEMPERATE FORESTS
TROPICAL
SAVANNAS
DESERTS AND SEMI-DESERTS
MEDITERRANEAN
ARCTIC
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
Historia de la
Tierra
El área de
cada especie
su agregación
resulta en
modifica
determina
Procesos
biogeográficos
Áreas de
endemismo
su agregación
resulta en
Regiones
biogeográficas
BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA
Nicho ecológico
Ambiente
su agregación
resulta en
genera
Tipos
funcionales
Limitantes
abióticas
resulta en
determina
Ecoregiones
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
Historia de la
Tierra
determina
BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA
El área de
cada especie
modifica
Procesos
biogeográficos
Nicho ecológico
su agregación
resulta en
su agregación
resulta en
Áreas de endemismo
Ambiente
Tipos funcionales
su agregación
resulta en
Regiones
biogeográficas
genera
Limitantes abióticas
resulta en
determina
Ecoregiones
genera
Patrones
de
Distribución
genera
5) CONCLUSIONES
Las distribuciones
geográficas de
organismos de América
del Sur fueron el
fundamento empírico de
la(s) teoría(s) de la
evolución de Darwin.
Darwin combinó
conocimientos,
observaciones,
inferencias e intuiciones
de una manera que
capturó la esencia del
pensamiento espacial.
El pensamiento biogeográfico
de Darwin no ha sido rechazado
por la biogeografía moderna, sino
complementado por nuevos
enfoques como la filogenia, la
vicariancia y la ecología. Sin
embargo, estos progresos han
generado opuestos binarios que
necesitan ser superados.
La biología moderna es
inconcebible sin Darwin
MUITO OBRIGADO