Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno PSEUDOCELOMADOS Comparten entre sí el poseer una cavidad secundaria del cuerpo (pseudocele) que procede del blastocele larvario, que no está revestida de peritoneo. El pseudocele está lleno de fluido o de una sustancia gelatinosa con células mesenquimáticas. Ventajas del pseudocele: Espacio para el desarrollo de órganos; para la circulación y el almacenamiento de sustancias en el interior del cuerpo y un órgano hidrostático. Son polifiléticos, es decir no proceden de un antecesor común, pero poseen características comunes: * la mayoría con tamaño microscópico * pared del cuerpo con cutícula * epidermis (en muchos casos sincitial) * con un gran desarrollo de la musculatura longitudinal * tubo digestivo completo * eutelia (número constante de células o de núcleos sincitiales). La eutelia significa que el crecimiento corporal no se realiza por el aumento del número de células sino por el crecimiento de las células existentes. * Sexos casi siempre separados; sin reproducción asexual y sin capacidad de regeneración. Grupos que componen los animales pseudocelomados: Rotíferos, Gastrotricos, Kinorrincos, Nematodos, Nematomorfos, Acantocéfalos, Priapúlidos, Endoproctos, Loricíferos y Ciclióforos. ROTÍFEROS Son unas 1800 especies dioicas, con una longitud comprendida entre 40 µm y 3 mm. Los machos son más pequeños que las hembras y en algunas especies no existen. Son cosmopolitas: dulceacuícolas (la mayoría), marinas y terrestres; la mayoría de vida libre y algunas epizoicas o parásitas. Son transparentes o de coloración variable. Con eutelia: entre 900 y 1000 células o un número nuclear constante. Pueden enquistarse y soportar periodos de sequedad en los que se asemejan a granos de arena. Soportan variaciones de o o temperaturas comprendidas entre 40 C y – 272 C. 1 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno PARED DEL CUERPO: Está formada por: cutícula, epitelio sincitial (membrana basal) y musculatura. Las fibras musculares forman una malla con amplios huecos. El pseudocele está relleno de líquido con amebocitos. SISTEMA NERVIOSO: Es de tipo ortogonal. Hay un cerebro situado por encima de la faringe del que salen dos cordones longitudinales que se fusionan en un ganglio en la parte posterior del cuerpo. ÓRGANOS SENSORIALES: Ocelos (en número y posición variable); cerdas sensoriales; fosetas ciliadas (olfativas); papilas (táctiles) y antenas sensoriales. Órganos retrocerebrales: está en contacto con el cerebro y en comunicación con el exterior; puede que tenga una función endocrina. REPRODUCCIÓN: Sexual o partenogenética. Ovíparos y con desarrollo directo. Fecundación interna hipodérmica. Desarrollo protóstomo con segmentación espiral muy determinada. 2 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno GASTROTRICOS Son unas 450 especies intersticiales, dulceacuícolas y marinas. Son hermafroditas, aunque el aparato reproductor masculino está tan reducido que funcionan como partenogenéticos. Entre 50 y 1500 µ de longitud (excepcionalmente 4 mm). Se alimentan de algas, protozoos y detritus. En su cara dorsal presentan escamas imbricadas con espinas y su cara ventral es ciliada. En muchas especies las células son monociliadas. Presentan tubos adhesivos laterales de estructura biglandular: célula secretora y célula liberadora. La pared del cuerpo está formada por: Cutícula, epidermis sincitial o celular, musculatura (más desarrollada la longitudinal). Por debajo existe un pseudocele muy reducido, sin amebocitos. 3 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno SISTEMA NERVIOSO: Consta de dos ganglios cerebroideos situados a los lados de la faringe y unidos por una comisura, de los que surgen dos nervios longitudinales. ÓRGANOS SENSORIALES: Cilios cefálicos (tangorreceptores), cerdas corporales, fosetas ciliadas y excepcionalmente ocelos. 4 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno REPRODUCCIÓN: La fecundación es compleja y variable: puede ser directa o mediante espermatóforos. Ponen dos tipos de huevos: 1. Huevos de cáscara delgada de desarrollo rápido. 2. Huevos de cáscara espesa que son de resistencia. La segmentación es bilateral y muy determinada. El desarrollo es directo, dura de 4 a 5 días. Los adultos viven unos 40 días. KINORRINCOS (ECHINODEROS) Son unas 175 especies, dioicas, de hasta 1 mm de longitud. Todas marinas, entre 0 y 6000 metros de profundidad, y cosmopolitas. Cuerpo dividido en 13 porciones (zonitos) que no son verdaderos segmentos y que afectan sólo a la pared del cuerpo y a algunas partes del sistema nervioso. Presentan espinas pero no cilios. Se alimentan de diatomeas y de material orgánico. La pared del cuerpo está formada por: Cutícula (que forma placa endurecidas), epidermis sincitial (con cordones epidérmicos longitudinales, parecidos a los de nematodos) y musculatura. El pseudocele está lleno de fluido con amebocitos. 5 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno APARATO EXCRETOR: Presentan dos protonefridios con solenocitos multinucleados, que poseen un flagelo largo y otro corto. SISTEMA NERVIOSO: Tienen un ganglio perifaríngeo del que salen nervios longitudinales. A lo largo de los dos ventrales se presentan acúmulos neuronales en cada zonito. ÓRGANOS SENSORIALES: Ocelos y cerdas sensoriales. REPRODUCCIÓN: Sexos separados sin dimorfismo sexual. Hay seis estados juveniles, semejantes a los adultos, pero con un menor número de zonitos; el total de los zonitos se alcanzan a través de varias mudas. NEMATODOS Unas 20.000 especies descritas (aunque se supone que existen muchas más), dioicas; marinas, dulceacuícolas y terrestres. Hay formas parásitas. La alimentación es muy variable. 0,5 mm – 1 m de longitud. Carecen de coloración. Con eutelia. No presentan cilios ni flagelos. PARED DEL CUERPO: Cutícula: Es muy compleja, con tres capas: cortical, mediana y basal. Está formada por fibras de colágeno entrecruzadas. Es flexible y funciona como antagónica de la musculatura longitudinal. Epidermis: sincitial; presenta cuatro invaginaciones longitudinales (campos o cordones hipodérmicos): dorsal, ventral y dos laterales en los que se localizan los núcleos del sincitio y los cordones nerviosos longitudinales. Los cordones laterales portan los conductos excretores Musculatura: Presentan cuatro cordones longitudinales. No presentan musculatura circular. Las células musculares emiten prolongaciones hacia los cordones nerviosos ventral y dorsal. Pseudocele: Está relleno de líquido sometido a una alta presión hidrostática; funciona como un órgano hidrostático. 6 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno TUBO DIGESTIVO: Estomodeo anterior (revestido de cutícula): Boca (rodeada de labios, dentículos, placas, etc) y faringe muscular con una luz trirradiada. Intestino. Proctodeo (revestido de cutícula): recto y ano (en hembras) y recto y cloaca (en machos). APARATO EXCRETOR: Carecen de protonefridios debido a la ausencia de cilios. Glandular: Con una o dos células glandulares grandes (renetas). Tubular: Con dos túbulos situados en los campos hipodérmicos laterales que se conectan entre sí en la parte anterior del cuerpo mediante una comisura. SISTEMA NERVIOSO: Presentan un anillo nervioso alrededor de la faringe del que parten cordones nerviosos longitudinales. ÓRGANOS SENSORIALES: Papilas sensoriales (mecanorreceptores). Ocelos (fotorreceptores): En especies acuáticas, hay un par a los lados de la faringe. Tienen una lente cuticular y una copa pigmentada. Anfidios: Se presentan en la porción anterior de especies de vida libre. Son excavaciones de la cutícula (presumiblemente quimiorreceptores) provistas de una glándula y de terminaciones nerviosas. Fasmidios: Suelen presentarse en especies parásitas, en su porción posterior. Parecen ser la salida de glándulas subcaudales. Son órganos glandulares sensoriales. REPRODUCCIÓN: Aparato genital tubular. Espermatozoides sin flagelo. Fecundación interna. Desarrollo estrictamente determinado y directo. Presentan cuatro estados juveniles separados por mudas. NEMATOMORFOS (GORDIÁCEOS) Son unas 250 especies, los adultos son formas de vida libre (marinos y dulceacuícolas) y las formas larvarias son parásitas de artrópodos; son dioicas. De 5 a 100 cm de longitud y de 1 a 3 mm de diámetro y con coloración clara, parda o negra. Carecen de aparato excretor. PARED DEL CUERPO: Cutícula: dividida en dos capas: externa ornamentada e interna fibrosa. Epidermis: Con uno (ventral) o dos cordones hipodérmicos (dorsal y ventral). Musculatura: Longitudinal. Pseudocele: Está relleno de células parenquimatosas. 7 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno TUBO DIGESTIVO: No es funcional; los adultos no se alimentan y las formas larvarias lo hacen a través de la pared del cuerpo. Boca, faringe sólida, intestino (al que se le supone una función excretora) y cloaca a la que desemboca el aparato genital. SISTEMA NERVIOSO: Presentan un anillo periesofágico del que sale un cordón nervioso longitudinal ventral. Órganos sensoriales poco desarrollados: areolas y una zona pigmentada (fotorreceptora?). REPRODUCCIÓN: Machos: Tienen un par de testículos que se continúan mediante conductos espermáticos que desembocan en la cloaca. Hembras: Tienen un par de ovarios que se reúnen en una vagina (antro) en la que desemboca una espermateca. La fecundación es interna; la hembra pone los huevos en un cordón mucoso; el desarrollo embrionario es indirecto a través de la larva equinodera. Ésta penetra en el hospedador mediante ingestión o perforación y se alimenta de sus tejidos. Cuando completan su desarrollo perforan el cuerpo del hospedador y salen de él cerca de una zona húmeda. ACANTOCÉFALOS Son unas 1200 especies dioicas de endoparásitos; los adultos viven en el intestino de vertebrados y las larvas en artrópodos. Miden entre 2 mm y 1 m de longitud; su coloración varía entre crema, amarillo y pardo. Presentan eutelia y organización sincitial. Carecen de tubo digestivo; se alimentan a través de la pared del cuerpo. PARED DEL CUERPO: Cutícula: Formada por varias capas; es una defensa contra las enzimas del hospedador y se alimentan a través de ella ya que carecen de tubo digestivo. Epidermis: Sincitial, con canales (lagunas) llenos de fluido. Existen unas prolongaciones de la epidermis y del sistema lagunar (lemniscos) que podrían funcionar como reservorio de líquido lagunar. Musculatura: Circular y longitudinal. Pseudocele: Lleno de líquido; puede estar compartimentado por los sacos ligamentarios. 8 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno APARATO EXCRETOR: Sólo aparece en una familia; se presenta como dos protonefridios que desembocan, en el aparato reproductor, a través de un conducto excretor común; parece que representan órganos residuales. SISTEMA NERVIOSO: Tienen un ganglio cerebroideo ventral en el receptáculo de la probóscide y un par de nervios longitudinales laterales. Sólo presentan como órganos sensoriales papilas cefálicas y copuladoras. REPRODUCCIÓN: 9 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno Los machos tienen dos testículos que se continúan a través de los conductos deferentes y se reúnen en un conducto eyaculador que termina en el pene; presentan una dilatación del conducto eyaculador (vesícula seminal) y glándulas accesorias (cementarias). En las hembras los ovarios se disgregan para formar numerosas masas ováricas que sitúan en los sacos ligamentarios y en el pseudocele. Presentan una campana uterina que comunica con el útero y la vagina. La campana uterina funciona como un órgano selector que sólo permite el paso a los huevos maduros. Fecundación interna; las glándulas cementarias del macho producen el capuchón de fecundación de las hembras que cierra el orificio femenino; la larva se desarrolla en el pseudocele de la hembra (larva acantor, con ganchos anteriores). Los huevos salen del hospedador con sus heces y deben ser ingeridos por el hospedador intermediario; en su interior eclosionan, sale la larva acantor y se transforma en la acantela; ésta se enquista (cistacanto). Cuando el hospedador definitivo ingiere al intermediario el cistacanto se desenquista y se desarrolla el adulto. PRIAPÚLIDOS Son 15 especies exclusivamente marinas y bentónicas; de entre 0,5 mm y 20 cm de longitud; sin coloración o de color crema. Son dioicos, con la excepción del género Maccabeus. Son depredadores o detritívoros. PARED DEL CUERPO: Externamente pueden presentar una anillación que sólo afecta a la pared del cuerpo y que no representa una segmentación verdadera. Cutícula: Es quitinosa y se renueva mediante mudas. Epidermis: Celular. Musculatura: Anular y longitudinal. Pseudocele: Está relleno de líquido; en su interior existen amebocitos y hemocitos que contienen un pigmento respiratorio (hemeritrina). Desempeña una función circulatoria y como esqueleto hidrostático. Está delimitado por una membrana no celular que no puede considerarse como un peritoneo. 10 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno SISTEMA NERVIOSO: Formado por un anillo nervioso perioral del que sale un cordón nervioso longitudinal ventral. ÓRGANOS SENSORIALES: Las escálidas del introverto podrían considerarse como órganos sensoriales ya que llevan un ápice por el que asoman los cilios de células internas sensoriales. En el abdomen presentan algunas escálidas, flósculos y túbulos. En Maccabeus existen tentáculos alrededor de la boca. 11 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno APARATO EXCRETOR Y REPRODUCTOR: Están unidos formando el sistema urogenital. Hay dos órganos urogenitales; constan de un tubo central del que salen, a un lado, protonefridos con solenocitos y, al otro, ciegos germinales. La fecundación es externa y el desarrollo embrionario libre y poco conocido. Del huevo sale una primera larva que se transforma en otra semejante al adulto y protegida con una lóriga. Esta larva sufre varias mudas hasta que se transforma en el adulto. ENDOPROCTOS (=KAMPTOZOOS) Son unas 150 especies de animales marinos, excepto el género Urnatella que es dulceacuícola. Son dioicos y hermafroditas (algunos protándricos); menores de 5 mm; solitarios o coloniales, sésiles y pedunculados. Las formas coloniales están unidas mediante estolones. Son micrófagos suspensívoros; se alimentan de diatomeas, protozoos y algas. Presentan una corona de tentáculos (entre 8 y 30) que rodea la boca, el ano y los orificios genitales y excretores. PARED DEL CUERPO: Cutícula: excepto en el vestíbulo y en los tentáculos. Epidermis: celular. Musculatura: Longitudinal. Pseudocele: Relleno de un mesénquima gelatinoso. 12 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno 13 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno TUBO DIGESTIVO: Tiene forma de U; consta de boca, esófago, estómago, intestino, recto y ano. APARATO EXCRETOR: Presentan dos protonefridios, con cirtocitos, que desembocan en un único poro excretor. La porción ventral del estómago (zona hepática) funciona como un riñón de acumulación. SISTEMA NERVIOSO: Consta de un ganglio nervioso situado entre el estómago y la pared del cuerpo. En la superficie del cuerpo y en los tentáculos presentan receptores táctiles unicelulares. REPRODUCCIÓN: Reproducción asexual: Se produce mediante gemación. En individuos solitarios se da en la cara ventral del cáliz; después de su formación se desprenden y caen al sustrato donde se fijan. En las colonias se produce en los extremos de los estolones y es un sistema de crecimiento de la colonia. Reproducción sexual: La fecundación es interna; los huevos se fijan al vestíbulo gracias a las células foliculares. De ellos surge una larva ciliada de vida libre (de tipo trocoforiano) que se fija al sustrato y sufre una metamorfosis complicada para dar el adulto. 14 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno LORICÍFEROS Son organismos marinos, intersticiales; que se encuentran desde la zona costera hasta unos 8000m de profundidad. Dioicos; con una longitud comprendida entre 115 – 383 µm. Fueron descritos en 1983. Existen más de 30 especies. Su cuerpo está dividido en: cabeza o introverto, cuello, tórax y abdomen. La cabeza, el cuello y parte del tórax pueden retraerse en el interior del abdomen, que está recubierto por una lóriga muy desarrollada que da nombre al grupo. La boca, localizada en el cono oral, contiene estiletes y está rodeada de escálidas. Un par de protonefridios. Sistema nervioso: Tiene un ganglio cerebroideo dorsal que ocupa la mayor parte de la zona anterior del cuerpo. Reproducción: Son dioicos con dimorfismo sexual. Se conoce muy poco sobre su forma de reproducirse; parece que la fecundación es interna y desarrollan una larva denominada larva de Higgins. 15 Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno CYCLIOPHORA Es el último filo de animales que se ha descrito. Viven en el mar en agregación, como epizoicos, los apéndices bucales de la cigala (Nephrops norvegicus). Miden menos de 1 mm de longitud (80-500 µm). Presentan dos tipos de individuos sexuados, las hembras de tamaño intermedio y los machos de tamaño pequeño, y un tipo de individuo asexuado, que lleva adheridos a los machos. Las hembras y los machos carecen de digestivo; en su interior presentan gametos. 16