COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA

COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA
BIODIVERSIDAD
RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE
LAS ESPECIES DE LAS QUE MÉXICOES CENTRO DE ORIGEN Y
DIVERSIDAD GENÉTICA
Información documental sobre el taxa Tagetes para dimensionar su
centro de origen y diversidad genética en México
Dr. Miguel Ángel Serrato Cruz
Área Metodología de Investigación
Departamento de Fitotecnia
Universidad Autónoma Chapingo
Junio 2010
1. Información histórica y arqueológica de Tagetes
Existen dos fuentes históricas importantes que ilustran sobre el uso y
conocimiento de algunas especies de Tagetes en la época prehispánica: Historia
General de la Nueva España de Fray Bernardino de Sahagún e Historia Natural de
la Nueva España del protomédico Francisco Hernández, obras escritas en el siglo
XVI. Aunque varios grupos prehispánicos debieron conocer varias especies de
Tagetes (por el conocimiento tradicional que mantiene la mayoría de grupos
étnicos actuales sobre estos vegetales), fue el grupo náhuatl del centro de México
quien heredó y dejó patente en las obras de Sahagún y de Hernández los
principales antecedentes de ellas. Con los nombres de yiahutli, cempoalxochitl,
macuilxochitl, tzitziquilitl, tepecempoalxochitl (Sahagún, 1999), tlapalcozatli,
oquichtli, tlapaltecacayatli y zacaxochitlcoztic (Hernández, 1959) los náhuatl
mesoamericanos identificaron diferentes especies y variedades de Tagetes, todas
plantas aromáticas.
En el Códice Florentino (Sahagún, 1999) al yiahutli se le describe así: “es muy
verde, tiene muchas ramas y crecen todas juntas hacia arriba, (y) siempre huele”,
fue una planta ceremonial que los aztecas empleaban para sahumar en la
festividad Atemoztli (petición de lluvia en el mes de diciembre); para empolvar la
cara de cautivos antes de ser sacrificados “y no sintiesen la muerte” (atenuante)
en la fiesta Tlaxochimaco (agosto en honor al Dios del fuego); para sembrar de
incienso como ritual y sahumar en Etzalqualiztli (junio, fiesta a honra de los dioses
de la lluvia), elaborar incienso ofrendado por la gente pobre en honor a Xiuhtecutli
(dios del fuego o en fiestas en honor al Dios Tláloc). Los aztecas también lo
usaron como medicinal para curar granos en la espalda, “molida y mezclada con
cacao tostado se bebe para los que escupen sangre y para los que tienen
calentura” (Sahagún, 1999). En el Códice Telleriano-Remensis aparece una
representación de Tláloc llevando en una de las manos una “coa” en forma de
culebra y arriba un manojo de yiauhtli” (Sierra, 2004) y en el Códice Tudela, la
deidad Atlacoaya porta un bastón con yiuahtli (Sierra, 2004). En excavaciones
2
arqueológicas recientes en el templo Mayor en la capital de México, la ofrenda
número 10, con ubicación en la calle de Guatemala 38, contenía restos de copal y
fragmentos de yahutli, como ofrendas que los mexicas hacían como parte de ritos
de consagración de construcciones de nuevas edificaciones dentro de un espacio
considerado sagrado (Montúfar et al., 2003).
En el mismo Códice Florentino se presentan algunas ilustraciones de las
variedades de cempoalxóchitl y se describen algunas de sus características.
“Estas flores que se llaman cempoalsuchitl: son amarillas y de buen olor y
hermosas hay muchas de ellas. Que ellas se nacen y otras que las siembran en
los huertos. Son de dos maneras unas que llaman hembras cempoalsuchitl y son
grandes y hermosas: otras hay que se llaman macho cempoalsuchitl no son
hermosas ni grandes”. “Hay otras de este genero que se llaman macuilsuchitl son
pequeñuelas aunque muy amarillas y muy olorosas”. “Estas que se llaman cozatli
son pequeños y son silvestres son del genero de las arriba dichas (son) amarillas
y olorosas”. “Esta flor que se llama tecacayactli es colorada y del genero de las
arriba dichas”. Francisco Hernández presenta más detalle de las variedades de
cempoalxochitl, estableciendo las diferencias por el nombre náhuatl, por el color y
por el tamaño; además, presenta láminas de las formas de estas variedades.
Señala que todas tienen hojas parecidas con “flores amarillo rojizas o amarillo
rojizas con encarnado...”. Al 1) cempoalxochitl lo describe con flor “amarillo rojiza
y supera a las de los demás géneros en el número y amplitud de sus hojas, siendo
propiamente llamada cempoalxochitl por la numerosa y admirable agrupación de
sus hojas (corolas de las flores liguladas), en cuya forma y disposición se parece
hasta cierto punto a nuestra rosa blanca; la planta es mayor que todas las otras y
con hojas más grandes”. 2) Oquichtli (oquichticocaxochitl) “o flor macho por el
tamaño de sus hojas y del cáliz, del mismo modo que es superada por el primer
género en el tamaño de toda la planta, de la flor y de las hojas, así supera a las
demás en todo, excepto en el número de hojas, que es inferior al de casi todas las
otras”. 3) Tlapaltecacayatli “por la variedad de sus colores, es menor que
(oquichtli), pero con hojas más numerosas y de color amarillo rojizo tendiendo a
3
verdemar; la planta es menor que las precedentes y con hojas más chicas”. 4)
Macuilxochitl “es casi igual al tercero, pero de color amarillo. 5) Tlapalcozatli
(tlapalcozatlixochitl) o coaxochitl “es más pequeño que todos los anteriores, con
hojas no muy numerosas y parecido en el color al tercer género”. 6)
Zacaxochitlcoztic o cozatli “es amarillo rojizo y menor que el precedente”. 7)
Tepecempoalxochitl “Un poco más grande…pero con flores amarillo rojizas más
delicadas, como son también las hojas de la planta, que son las más chicas de
todas" (Serrato, 2004).
“Cempoalxóchitl o veinte flores (en Xochimilco es la flor de cuatrocientos pétalos)
es un nombre que abarcaba a un grupo de plantas con características comunes:
tallos, hojas e inflorescencias olorosas, flores de color amarillo, anaranjado, rojo y
colores combinados. La condición silvestre y cultivada de las plantas
cempoalxochitl, referida por Sahagún y por Hernández, indica, por un lado, que se
practicaba la siembra y por otro lado, la recolección. En cuanto a su cultivo, en el
Códice Florentino se hace referencia a quienes se dedicaban a las flores: Párrafo
decimoprimero: de las flores compuestas, por arte de oficiales que hacen flores” o
xochimanque, cuya presencia se ilustra en las láminas del párrafo undécimo,
donde se les representa sembrando el almácigo, trasplantando, cortando flores,
arreglando guirnaldas, racimos y coronas, decorando diversos bastones y
comerciando.
Las
(Cempoalxochitl
especies
hembra
Tlapalcozatlixochitl,
y
cultivadas
macho)
corresponden
y
Oquichtlicocaxochitl,
T.
patula
Cozatlicoztic,
a
Tagetes
erecta
(Tepecempoalxochitl,
Tlapaltecacayatli
y
Zacaxochitlcoztic); mientras que las especies silvestres (Cozatli, Macuilxochitl,
Tecacayactli) de recolección pueden ser: T. erecta silvestre, T. lunulata y T.
tenuifolia”, respectivamente (Serrato, 2004).
En el Códice Florentino aparecen dibujos de plantas de T. erecta y de T. patula, la
hembra y el macho, así como actividades en torno al cultivo y uso de flores (Tomo
III, Libro XI); en el trabajo de Hernández se muestran dibujos de planta y flor de
cempoalxóchitl,
flor
macho
de
oquichtli,
tlapaltecacayatli,
macuilxochitl,
tlapalcozatli, zacaxochitlcoaztli y tepecempoalxochitl.
4
Especialmente el uso del cempoalxochitl (T. erecta) fue importante considerando
su empleo festivo en el calendario solar azteca. En las veintenas Tecuilhuitontli (12
de junio al 1 de julio), Uey Tecuilhuitl (2 al 21 de julio), Tlaxochimaco (22 de julio al
10 de agosto) o Miccailhuitl (“fiesta de los muertitos”), Xocotl Huetzi o Huey
Miccailhuitl (11 al 30 de agosto) y Ochpaniztli (31 de agosto al 19 de septiembre),
se utilizaban flores de cempoalxochitl en las más diversas formas: racimos en la
mano, guirnaldas, sartales, cadenas, estandartes, tanto para ofrecer a las
personas como enflorar patios, estatuas en los templos y nichos en las casas
(Sahagún, 1999; Serrato, 2004).
Con excepción del hallazgo de restos de yahutli, hasta ahora no se ha encontrado
evidencia arqueológica de polen u otro resto vegetal de Tagetes, especialmente
de T. erecta o de T. patula que fueron los más empleados y sobre los cuales hubo
más trabajo de domesticación en el centro de México. Kaplan (1960) refiere la
escultura de una corona de mazorcas de maíz junto con cabezuelas grandes de
cempoalxochitl dispuestas en el cuello de una urna funeraria; también se comenta
que las flores en los huaraches del monolito de la Coyolxauqui corresponden a
una especie silvestre de T. erecta, y no hay duda sobre la necesidad de examinar
otros monolitos como el de Xochipilli o el de Xilonen. Finalmente, se tiene la
evidencia inequívoca de flores de T. patula o de T. erecta en uno de los muros del
convento del Divino Salvador de Malinalco, al costado oeste bajo la iglesia
agustina que data de 1540, pintadas por tlacuilos, o artistas indígenas, que
trataron de representar el paraíso terrenal con plantas y animales (Linares y Bye,
2006; White y Zepeda, 2008).
2. Información etnobotánica de Tagetes
Los códices de la Cruz-Badiano y Florentino conforman los primeros documentos
que consignan información etnobotánica de Tagetes. La información sistematizada
del
Códice
Florentino
(Estrada,
1989)
da
cuenta
de
los
principales
aprovechamientos que el hombre mesoamericano dio a algunas especies de
5
Tagetes, entre los que destacan los ceremoniales y medicinales, aunque se
registran otros como atenuante o comestible. El Tzitziquilitl, T. peduncularis o T.
tenuifolia (Neher, 1966) y correctamente T. lunulata (Rzedowsky y Rzedowsky,
1985), se identifica como hierba comestible de color verde obscuro, muy tierna y
sabrosa. El Yiahutli (T. lucida), planta con olor y sabor del anís, se colocaba al
fuego sustituyendo al incienso, útil para curar numerosas enfermedades,
especialmente la de los ojos y con efecto calmante para los destinados a ser
sacrificados (atenuante, medicinal y ceremonial); también se asocia con T. filifolia,
hierba olorosa, pequeñita como la tepecempoalxochitl. Tepecempoalxochitl es una
planta que crece en las montañas con flores en forma de clavel que se usaban
como ceremonial. Macuilxochitl, planta medicinal y estética.
Posterior a la conquista española los grupos mestizos e indígenas conservaron
conocimiento de estas plantas, algunos de ellos rescatados de comunidades
tradicionales que enseguida se describen.
T. coronopifolia (CONABIO, 2009)
En el centro-sur de México se emplea como infusión contra la tos y dolor de
pecho.
T. erecta (Castro, 1994)
Ornamental; teñir lana, telas e hilos; contra dolor de estómago, parásitos
intestinales, empacho, diarrea, cólicos, afecciones hepáticas, bilis, vómito,
indigestión, dolor de muelas, lavados intestinales, expulsión de gases; contra
enfermedades de tipo respiratorio como tos, fiebre, gripe y bronquitis; contra dolor
de cabeza, afrodisiaco, aperitivo, carminativo, diaforético, diurético, colorante para
flores, infección de ojos, remedio para el riñón, remedio para malaria, regulador
del flujo menstrual, relajante muscular, rituales religiosos, estimulante.
T. filifolia
Anís, anisillo, cucurumín, putsuri, curujkeramani (Villarreal, 2003)
6
Los diferentes grupos étnicos usan como forraje para el ganado, como infusión
contra el dolor de estómago y cólicos menstruales, como té, como saborizante de
atole (Yecapixtla, Morelos), tamales (San Joaquín, Querétaro), calabaza y elotes
(Chiapas), cañas de maíz tierno (Toluca, México), pulque (Hidalgo), mezcal (Tierra
Caliente, Guerrero), alcohol de caña (Veracruz), como humo para ahuyentar
mosquitos (Zacatecas).
T. lucida
Cuchrucumin, falso hipericón, flor de Santa María, hierba añil, naná uarhi, pericón,
periquillo, Santa María, yerbanís (Villarreal, 2003).
Algunos usos tradicionales del pericón son: pigmento amarillo para teñir telas;
saborizante anisado en bebidas y licores; condimento de elotes y chayotes
hervidos; té; cura del hipo y diarrea; contra la malaria; sahumar en casos de
sustos y espanto; ramillete ceremonial y alimento forrajero para ganado y aves de
traspatio (SEMARNAT, 2006). Como medicinal se emplea en alrededor de 25
padecimientos, utilizando como humo, cataplasma y té (SEMARNAT, 2006); la
medicina científica ha validado la efectividad de T. lucida en la cura de diarrea y
otras enfermedades gastrointestinales (Cáceres et al., 1990) y verificando su
actividad antifúngica y antibacteriana (Céspedes et al., 2006; Hernández et al.,
2006); en la zona de Atlacomulco, se prepara hervido y el té tibio se aplica con
algodón o gaza estéril para limpiar heridas de cesárea y bebiéndolo para evitar
infecciones.
T. lunulata (Gioanneto y Blas, s/a)
Anticonceptivo, ornamental, infusión para curar mal de aire; en cocción sola o con
orégano y cáscara de granada se bebe para casos de diarrea y disentería; contra
piquetes de alacrán y mordedura de víbora frotando la parte afectada con la planta
en estado fresco, previamente calentada en un comal.
T. micrantha (Gioanneto y Blas, s/a)
7
Se usa el cocimiento de la planta para cólicos y dolores de estómago, el
cocimiento también se da a personas que padecen ataques; saborizante de
alimento.
T. nelsonii
Se le conoce como “chijchahua” en San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. Sirve
para casos de tifoidea, salmonelosis (fiebres intestinales).
T. palmeri
Como medicinal
T. patula
Contra el acné, antihelmíntico, bronquitis, diurético, dolor, pesticida, resfriado
común, insecticida, contra nemátodos y cochinilla, para verrugas, herbicida
natural, antifúngico, antiséptico, insecticida, usado contra el espanto y el cuajo.
Infusión de hoja para atender problemas de tos, antiinflamatorio y desinfectante,
tallos y hojas molidas para cicatrizar, purgante, mezclada la raíz junto con
Colignonia weberbauri es anticonceptivo; repelente de áfidos y hormigas
(Wikipedia, 2009).
3. Informe sobre el estatus taxonómico de Tagetes en México
En publicaciones de Rydberg 1915 (Tagetes, North American Flora 34: 148-159),
Neher 1965 (Monograph of genus Tagetes, Ph D. Indiana University, USA),
Williams 1976 (Tagetes, in Flora Guatemala, Fieldiana Bot. 24: 380-386),
McVaugh 1984 (Tagetes, in Flora Novagaliciana 12: 910-925), Soule 1993
(Systematics of Tagetes, Ph. D. The University of Texas, Austin, USA) y Turner
1996 (The Comps of Mexico, vol. 6 Tageteae and Anthemideae, Phytologia
Memoirs, vol. 10: 51-66), Panero y Villaseñor (1996) y Villarreal (2003) se aprecian
los cambios diacrónicos y longitudinales en el estatus de las especies de Tagetes
distribuidas en México, y que notoriamente han influido la nomenclatura de
8
especímenes en herbarios nacionales, tal es el caso de Tagetes tenuifolia
Cavanilles referida en herbarios nacionales y que ha tenido que corregirse por la
de T. lunulata Ortega, a su vez, reidentificando especímenes de T. tenuifolia; o
bien, el reacomodo de especies que recientemente hace Turner (1996) quien
considera que los cultivares hortícolas que Soule (1993) incluye como especies,
deben ubicarse como elementos silvestres, o el caso de la incorporación de
Addenopapus persicaefolius a Tagetes apoyada por evidencia molecular
(Loockerman et al., 2003). Con base en los trabajos de Soule (1993) y de Turner
(1996), complementados con la consulta de bases de datos Biological Abstracts,
REMIB y SNIB, University Texas Herbarium, Serrato 1999 (Variabilidad genética
de algunas especies de cempoalxóchitl, Colegio de
Postgraduados, México),
Herbario MEXU y de la experiencia desarrollada en proyectos y Red Tagetes del
Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos de la SAGARPA durante 2003-2009,
se presenta la situación taxonómica actualizada de Tagetes.
Hasta 2009 el número de especies de Tagetes registradas en herbarios de México
es de 32, dos variedades, por definir varias categorías infraespecíficas y nuevas
especies potenciales. Sin embargo, Soule (1993) indica que T. queretana y T.
excelsa son especies mexicanas, pero de ellas no se ha detectado información de
entrada en herbarios mexicanos. Por otra parte, en viaje de colecta de semillas de
Tagetes a Chiapas auspiciado por SINAREFI, en enero de 2010 se detectaron, en
una área de Motozintla limítrofe con Guatemala, dos especies que parecen
corresponder a T. microglossa y T. sororia referidas como especies que solamente
se encuentran en Guatemala. La confirmación taxonómica de cuatro especies
más: T. microglossa y T. sororia, y las incluidas por Soule (T. queretana y T.
excelsa), contribuiría a precisar la riqueza de especies que existe en México. A
continuación se enlistan las 32 especies de Tagetes con referencias en herbarios
de México.
1. T. arenicola Panero & Villaseñor (Brittonia 48: 79-90, 1996)
2. T. coronopifolia Willd., Jacq. f. (Eclog. Pl. Rar. 1: 118, 1815)
9
2a. T. coronopifolia Willd. var. coahuilensis Soule (fuente pendiente)
3. T. epapposa B. L. Turner (Phytologia 65: 130, 1988)
4. T. elongata Willd. (1803)
5. T. erecta L. (Sp. Pl. 887, 1753)
6. T. filifolia Lag. (Gen & Sp. Nov. 28, 1816)
7. T. foetidissima DC. (Prodr. 5: 645, 1836)
8. T. hartwegii Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 40: 46, 1904)
9. T. jaliscensis Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 40: 47, 1904)
10. T. lacera Brandegee (Zoe 1: 314, 1890)
11. T. lemmonii A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 19: 40, 1883)
12. T. linifolia Seaton (Proc. Amer. Acad. Arts 28: 120, 1893)
13. T. lunulata Ort. (Dec. 14, 1797)
14. T. lucida Cav. (Ic. 3: 33, 1794)
15. T. micrantha Cav (Ic. 4: 31, 1797)
16. T. minuta L. (Sp. Pl. 887, 1753)
17. T. moorei H. Rob. (Phytologia 26: 379, 1973)
17a. T. moorei var. breviligulata Villarreal (Brittonia 54: 165, 2002)
18. T. mulleri Blake (J. Wash. Acad. Sci. 32: 150, 1942)
19. T. nelsonii Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 39: 117, 1903)
20. T. oaxacana B. L. Turner (Phytologia 65: 129, 1988)
21. T. palmeri A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 21: 392, 1886)
10
22. T. parryi A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 15: 40, 1879)
23. T. patula L. (Sp. Pl. 887, 1753)
24. T. persicaefolius (Benth.) B. L. Turner, comb. nov. (Phytologia Memoirs
10: 57) BASIONYM: Adenopappus persicaefolius Benth. (Pl. Hartw. 41, 1840)
25. T. pringlei S. Wats. (Proc. Amer. Acad. Arts 23: 279, 1888)
26. T. remotiflora Kunze (Linnaea 20: 23, 1847)
27. T. stenophylla B. L. Rob. (Proc. Amer. Acad. Arts 43: 44, 1907)
28. T. subulata Cerv. ex La Llave et Lex. (Nov. Veg. Descr. 1: 31, 1824)
29. T. subvillosa Lag. (Gen. 6 Sp. Nov. 29, 1816)
30. T. tenuifolia Cav. (Ic. 2: 54, 1793)
31. T. terniflora H. B. K. (Nov. Gen. & Sp. 4: 196, 1918)
32. T. triradiata Greenm. (Proc. Amer. Acad Arts 32: 310, 1897)
T. arenicola
Perennes de consistencia herbácea de 30-60 cm de altura, cabezuelas parecidas
a las de T. lucida, pero solitarias y no en corimbo como en T. lucida, corolas
amarillo brillante a amarillo anaranjado, herbácea y algo áspera a causa de puntos
pequeños.
T. coronopifolia
Planta herbácea anual, erecta, glabra, hasta de 50 cm de alto, comúnmente
ramificado, estriado. Todas opuestas o a veces las superiores alternas, hasta de 4
cm de largo, divididas en segmentos muy delgados que a su vez pueden estar
divididos en segmentos o bien simplemente con lóbulos. Cabezuelas sobre
pedúnculos de hasta 3 cm de largo, presentan brácteas. Cabezuela aunque tiene
el aspecto de una flor, es una inflorescencia formada por pequeñas flores sésiles
11
dispuestas sobre un receptáculo plano o convexo que no presenta brácteas
(páleas) sobre él, el conjunto de flores está rodeado por fuera por 5 brácteas que
constituyen el involucro, éste es cilíndrico, las brácteas son de tamaño desigual,
unidas entre sí hasta cerca del ápice, los ápices triangulares y agudos, de color
rojizo-morado y provistas de 2 hileras de glándulas translúcidas. Flores liguladas 0
a 5, femeninas, ubicadas en la periferia de la cabezuela, la corola es un tubo largo
en la base y a manera de cinta hacia el ápice, semejando el pétalo de una flor
sencilla, de 0.5 mm de largo, amarilla, anaranjada o verdosa; flores del disco 5 a
20, hermafroditas (con ambos sexos), ubicadas en la parte central, la corola es un
tubo que hacia el ápice se ensancha (“garganta”) y se divide en lóbulos, amarilla o
verdosa, de 2 a 4 mm de largo; estambres alternos con los lóbulos de la corola,
filamentos libres y no sobrepasan el tubo de la corola, las anteras soldadas entre
sí formando un tubo alrededor del estilo; el ovario ínfero. En ambos tipos de flor el
cáliz se encuentra modificado formando una estructura llamada vilano (que se
describe con el fruto). El fruto es un aquenio (no se abre), con una sola semilla,
linear, de 6 a 7 mm de largo, negruzco, con pelillos, en el ápice del fruto se
presenta el vilano que consiste de 1 o 2 escamas de 3 a 4 mm de largo, con el
ápice agudo y 3 escamas de 1.5 a 2.5 mm de largo, unidas entre sí. Muy
aromática al estrujarse (Villarreal, 2003).
T. elongata
Lígulas doradas en los márgenes laterales, amarillos en el centro; lígulas con
longitud de 3-10 mm y ancho 1.5- 6 mm; involucros de 8-15 (-18) mm de largo, y
ancho 4-6 (-8) mm; 18-25 flores individuales por cabezuela; involucros urceolados
ocasionalmente ovoides (Soule, 1993).
T. erecta
Planta herbácea anual, por lo común de 40 a 60 cm, en cultivo hasta de 1.8 m de
alto; tallos erectos, estriados, ramificados en la porción superior, glabros; hojas
opuestas en la porción basal y alternas en la superior, pinnadas, de 4 a 12 cm de
12
largo, frecuentemente con 5 a 15 folíolos lanceolados a elípticos, dentados, a
menudo los dientes terminados en cerdas, con escasas glándulas diminutas;
cabezuelas solitarias o agrupadas en cimas corimbosas terminales, en pedúnculos
clavados de 5 a 15 cm de largo y 2 a 4 mm de grueso; involucros en botón
elipsoides, con el ápice redondeado a truncado, en antesis campanulados, de 12 a
18 mm de largo y 8 a 12 mm de grueso, sus brácteas 4 a 8, connatas
parcialmente, de color verde, con glándulas marginales; flores liguladas (4) 5 a
numerosas, limbo elíptico, de 8 a 18 mm de largo y 6 a 10 mm de ancho, amarilloanaranjado; flores del disco 40 a 90, tubulares, de 10 a 15 mm de largo, amarillas
con los lóbulos pilosos en la superficie interna; aquenios lineares, de 5 a 8 mm de
largo, estriados, glabros a estrigosos; vilano de 2 a 5 elementos, en proporción
variable de escamas de 2 a 4 mm de largo y escamas aristadas de 6 a 8 mm de
largo (Villarreal, 2003).
T. epapposa
Delgado, en su mayoría no ramificados anuales de 30-40 cm de alto, hojas linealoblanceolada, los de mid.stm 3-6 cm de largo, de 3-4 mm de ancho, remotamente
serrulado; cabezuelas en pedúnculos la mayoría de 2-4 cm de largo; involucros 8 - de 9 mm de alto, de 3-4 mm de espesor, flores radiales 1, las lígulas amarillas,
flores de disco 7, la corola amarilla, de 6-7 mm de largo; aquenios 5.0-5.5 mm de
largo, la ausencia de vilano (Turner, 1996).
T. filifolia
Planta herbácea anual de 10 a 40 cm de alto, con olor a anís al estrujarse; tallos
erectos, ramificados, glabros o casi glabros; hojas en su mayoría opuestas, de 1 a
3 cm de largo, pinnadas con 3 a 9 folíolos lineares; cabezuelas usualmente
terminales, sin sobresalir mucho del follaje, en pedúnculos de 0 a 15 mm de largo;
involucros fusiformes, de 8 a 10 mm de largo, sus brácteas 3 a 5, connatas, de
color verde; flores liguladas 1 a 3, limbo obovado, de 1 a 2 mm de largo, blanco;
flores de disco 3 a 9, tubulares, de 3 a 3.5 mm de largo, amarillas; aquenios
13
lineares, de 4 a 5 mm de largo, estriados; vilano de 2 ó 3 escamas truncadas,
alternando con 2 ó 3 aristas de 3 a 4 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. foetidissima
Planta herbácea anual, de 20 a 80 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos
erectos, ramificados principalmente en la mitad superior, glabros; hojas opuestas
en la porción inferior, alternas en la superior, sésiles, de 3 a 7 cm de largo,
pinnadas, con 9 a 31 folíolos elípticos a oblanceolados, margen serrulado, con
glándulas circulares en el envés; cabezuelas terminales y axilares, en grupos de 3
a 7 con arreglo corimboso, sin sobresalir mucho el follaje, en pedúnculos de 1 a 2
cm de largo; involucros cilíndricos a estrechamente ovados, de 14 a 20 mm de
largo, sus brácteas 5, connatas, de color verde a púrpura; flores liguladas 3 a 5,
limbo obovado, de 2 a 2.5 mm de largo, amarillas; flores del disco 4 a 8, tubulares,
de 5 a 6.5 mm de largo, amarillo-verdosas; aquenios lineares, de 5 a 6.5 mm de
largo, estriados; vilano de una escama y 2 aristas pubescentes de 6 a 8 mm de
largo (Villarreal, 2003).
T. hartwegii
Se parece a T. palmeri pero los involucros son campanulados (en T. palmeri son
cilíndricos), y los aquenios del disco floral epaposos o cercanamente a ello
(Turner, 1996).
T. jaliscensis
Planta erecta de 25-55 cm de alto, anual de aroma pungente; tallo glabro estriado
con frecuencia color púrpura, ramificado en la parte superior de la planta y simple
en la parte baja; hojas glabras pinnadas, alternas en parte de arriba, opuestas en
la parte de abajo, de 2-13 cm de largo, 1.5- 5 cm de ancho; foliolos 7-13 cm, lineal
lanceolados, delgados, agudos en ambas puntas, cerradas, con glándulas ovadas
usualmente marginales en la base de los dientes, otros punctados, los folíolos más
inferiores de 2-6 cm setíferos; inflorescencia corimbosa; pedúnculos de 2-4 cm de
largo, gradualmente engrosados cerca de ápice; involucro estrechamente
14
fusiforme, de 15-18 mm de largo, 4 mm de ancho; brácteas de 4 ó 5 cada una con
dos hileras verticales de 3-4 gládulas lineales con 1 o 2 glándulas ovadas en la
punta deltoide libres y ligeramente dispersas; flores radiales 4-5; lígulas
anaranjado brillante espatuladas- obcordadas, de 3-6 mm de largo, 3-5 mm de
ancho; flores del disco floral 10-12; corolas glabras ó pobremente puberulenta, de
7-3 mm de largo tubo de 2-3 mm de largo, cuello de funeliforme de 4-6 mm de
largo lóbulos acuminados, aquenios negros, hirsutos en los ángulos, de 8-10 mm
de largo; vilano usulamente de 2 escuamelas subuladas, 8-10 mm de largo los
otros, ovado lineales, con márgenes lacinados, 3-4 mm de largo (Neher, 1965).
T. lacera
Hierbas anuales-perennes robustas de 1.5 m de altura; hojas opuestas en la parte
baja, alternas en la parte superior, de 10-15 cm de largo, pinnadas en divisiones
de 7-11, lanceoladas, aserradas; en su mayoría cabezuelas simples en
pedúnculos 5-15 cm de largo, estos notablemente hinchados en el ápice;
involucros 12-16 mm de alto, de 7-9 mm de ancho; flores radiales 5-8, las lígulas
6-10 mm de largo, amarillo; aquenios de 8-9 mm de largo, hirsutoso, el vilano o
pappus de 1-4 escamas subuladas de 5-6 mm de largo, estos intercalados entre
varias escamas minúsculas obovadas (Turner, 1996).
T. lemmoni
Planta herbácea erecta puberulenta o glabra, perenne, 30-100 cm de altura; hojas
opuestas, pinnadas divisiones de 3-7 (5), linear-lanceoladas a elípticas, los
márgenes serrulado y glanduloso debajo de cada serración; cabezuela radiada, 350 en cimas terminales con hojas pequeñas, la mayoría de los pedúnculos de 2-4
cm de largo; involucros turbinado-elípticos, de 8-11 mm de alto, de 4-8 mm de
grueso; glándulas en líneas, flores radiales 5-8, amarillas, las lígulas de 10-15 mm
de largo; flores del disco 30-60, amarillo; aquenios 4.5-6.0 mm de largo, vilano de
3-7 cortos, a menudo púrpura, escamas, 1-5 mm de largo, las más corta obtusas,
las más largas subuladas (Turner, 1996).
T. linifolia
15
Hierbas perennes sufruticosas glabras o arbustitos 20-40 cm alto; hojas
generalmente opuestas, pinnadas en divisiones lineares oblanceoladas serradas o
laceradas la mayoría 0.5-3.0 mm de ancho; cabezuelas radiales pedúnculos
erectos 7-15 cm de largo; involucro turbinado, en botón ovoide, los ápices con
puntas erizadas, en flor de 11-12 mm de altura; flores radiales en su mayoría 5,
lígulas amarillas, a menudo salpicada de rojo cerca de la mitad, 8-12 mm de largo,
flores del disco 40-60, las corolas amarillo-naranja; aquenios 8-10 mm de largo, el
vilano de 2-4 escamas cortas de 4-6 mm de largo y 1-3 escamas subuladas 8-10
mm de largo (Turner, 1996).
T. lucida
Planta herbácea perenne de hasta 1m de alto, con fuerte olor a anís al estrujarse;
tallos erectos, varios desde la base, poco ramificados, la ramificación ascendente,
glabros a puberulentos; hojas opuestas, simples, sésiles, elípticas a lanceoladas,
de 4 a 10 cm de largo y 0.5 a 2 cm de ancho, el ápice agudo a obtuso, la base
atenuada, el margen serrulado, con abundantes glándulas diminutas; cabezuelas
agrupadas en cimas corimbosas congestas y terminales, en pedúnculos de 0 a 20
mm de largo, con un par de brácteas en la base, similares a las hojas pero más
pequeñas; involucros cilíndricos a fusiformes, de 7 a 10 mm de largo y 1.5 a 3 mm
de grueso, sus brácteas 5 a 8, connatas totalmente, de color verde a púrpura, con
abundantes glándulas diminutas: flores liguladas usualmente 3, limbo orbicular, de
3 a 5 mm de largo y 4 a 8 mm de ancho, amarillo claro a amarillo-anaranjado;
flores del disco 5 a 8 (30), tubulares a infundibuliformes, de 6 a 7 mm de largo,
amarillas; anteras verdosas; aquenios lineares a estrechamente obpiramidales, de
5 a 6 mm de largo, estriados, estrigosos; vilano de 2 a 6 escamas de 1 a 2 mm de
largo y 2 aristas de 3 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. lunulata
Planta herbácea anual de 30 a 80 cm, a veces hasta de 2 m de alto, muy
aromática al estrujarse; tallos erectos, ramificados, glabros a pubescentes en
líneas, frecuentemente con tintes purpúreos; hojas opuestas en la porción basal y
16
alternas en la superior, pinnadas, de 4 a 12 cm de largo, con 9 a 21 folíolos
lanceolados a elípticos, dentados, frecuentemente los dientes terminados en
cerdas, con pocas glándulas diminutas; cabezuelas dispuestas en cimas
corimbosas terminales, en pedúnculos ligeramente clavados de 4 a 12 cm de largo
y 1 a 2 mm de grueso; involucros en botón elipsoidales, apiculados, en antesis
campanulados, de 12 a 15 mm de largo y 4 a 7 mm de grueso, sus brácteas 4 a 6,
connatas parcialmente, de color verde con tintes purpúreos, el ápice ciliado y con
una cerda terminal; flores liguladas 5, limbo elíptico, de 8 a 12 mm de largo y 6 a 9
mm de ancho, amarillo a amarillo-anaranjado, con líneas anaranjado-rojizas en
forma de “V” en la base; flores del disco 20 a 35, tubulares, de 7 a 10 mm de largo,
amarillas; aquenios lineares, de 8 a 9 mm de largo, estriados, glabros a estrigosos;
vilano de 1 a 3 escamas truncadas con el ápice eroso, de 3 a 4 mm de largo y 1 a
4 escamas lanceoladas de 6 a 8 mm de largo. Muy parecido a T. tenuifolia, pero
difiere en tener una mancha en forma de luna, naranja o mancha rojiza, en lígulas
y brácteas del involucro agudas con prominentes cerdas delgadas en los ápices
Villarreal, 2003).
T. micrantha
Planta herbácea anual de 10 a 50 cm de alto, con olor a anís; tallos erectos,
ramificados, glabros; hojas en su mayoría opuestas, de 1 a 3 cm de largo,
pinnadas con 3 a 9 folíolos lineares, las superiores sólo con 1 a 3 folíolos;
cabezuelas usualmente terminales, en pedúnculos de 15 a 40 mm de largo;
involucros fusiformes a elipsoides, de 8 a 12 mm de largo, sus brácteas 5,
connatas, de color verde a púrpura; flores liguladas 0 a 3, limbo obovado, de 1 a 2
mm de largo, blanco; flores del disco 4 a 10, tubulares, de 3 a 3.5 mm de largo,
amarillas; aquenios lineares, de 4 a 5 mm de largo, estriados; vilano de 2 escamas
obtusas, alternando con 2 aristas de 4 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. minuta
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Planta alta, erecta, glabra, anual de 1.5 m de altura; hojas pinnadas alternas, 8-10
cm de largo, 9-13 divisiones, las cabezuelas muy estrechas (1-2 mm de ancho)
con flores radiales cortas y amarillas, 0.5-1.0 mm de largo,
agrupadas en
corimbos terminales casi sésiles (Turner, 1996).
T. moorei
Planta herbácea anual o perenne, de 8 a 40 cm de alto, aromática al estrujarse;
tallos ramificados desde la base, erectos, glabros, las ramas basales usualmente
decumbentes, con frecuencia con tintes de color púrpura; hojas opuestas en la
porción basal a subopuestas en la superior, pinnadas, de 1.5 a 3 cm de largo y 8 a
26 mm de ancho, con 5 a 9 folíolos obovados a oblanceolados, de 4 a 10 mm de
largo y 3 a 5 mm de ancho, glabros, dentados, los dientes frecuentemente
terminados en cerdas, con glándulas cerca de los dientes; cabezuelas solitarias,
terminales y en las axilas superiores, en pedúnculos engrosados, desnudos,
ligeramente ensanchados en la Proción apical, de 4 a 8 cm de largo y 1 a 2 mm de
grueso, tan anchos como las ramas: involucros subcilíndricos, de 12 a 14 mm de
largo y 4 a 7 mm de grueso, con un engrosamiento anular basal, sus brácteas 5 a
8, totalmente connatas, de color verde con tintes purpúreos, con glándulas
lineares submarginales; flores liguladas 5 ó 6 (8), limbo elíptico, de 2 a 3 mm ó 13
a 15 mm de largo, amarillo-anaranjadas; flores del disco 10 a 20 (50), tubulares,
de 8 a 10 mm de largo, amarillas; aquenios lineares, de 6 a 8 mm de largo,
estriados, glabros, negros; vilano de 5 escamas erosas en el ápice, de 0.4 a 0.5
mm de largo y una segunda serie de 3 escamas erosas en el ápice, de 1.5 a 2 mm
y 1 ó 2 escamas lanceoladas de 4 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003). Muy parecido
T. parryi pero las divisiones de las hojas más pequeñas, casi glabras y las
glándulas limita principalmente a los márgenes (justo debajo de las estrías)
(Turner, 1996).
T. moorei var. breviligulata
Planta herbácea anual; tallos con ramas basales decumbentes; cabezuelas con 5
a 6 flores liguladas, con limbo de 2 a 3 mm de largo y 10 a 20 flores tubulares
(Villarreal, 2003).
18
T. mulleri
Herbácea perenne sufruticosa o arbustito de 70 cm de alto; tallo solitario, erguido,
de profundas raíces duras o rizomas delgados; hojas opuestas, pinnadas 8-12 cm
de largo, 4.9 cm de ancho; divisiones principales de la hoja 6-9, 3-5 cm de largo,
6-20 mm de ancho; cabezuelas radiadas, en pedúnculos de 5-9 cm de largo;
involucros 10-12 mm de alto, ampliamente turbinados; flores radiales 8, lígulas
amarillas, 15-20 mm de largo; flores del disco 30-40, las corolas "negruzco-verde";
aquenios 6.5-7.5 mm de largo, el vilano de 4-6 escamas, 4-6 mm de largo (Turner,
1996).
T. nelsonni
Hierbas perennes sufruticosas, arbustos o arbustitos a 1 m de altura, hojas
puberulentos a glabrascentes, de 5-12 cm de largo, pinnadas con divisiones de 59, ovadas o lanceoladas a elípticas, 2-6 cm de largo, 6-20 mm de ancho;
numerosas cabezuelas en címulas terminales congestadas, la mayoría de los
pedúnculos 3-15 mm de largo; cabezuelas turbinadas de 8-10 mm de alto, de 4-6
mm de espesor, cuenta con abundantes pústulas glandulares oscuras; flores
radiales 5, las lígulas amarillas, 10-15 mm de largo; flores del disco 10-25, las
corolas amarillas; aquenios de 5-6 mm de largo, el vilano de 4-6 escalas de 0.53.0 mm de largo (Turner, 1996).
T. oaxacana
Arbustos delgados glabros hasta 1 m de alto; muy parecido a T. linifolia pero con
hojas pinnadas con divisiones de 15-27, filiformes, torulosas de 10-20 mm de largo
y alrededor de 0.5 mm de ancho (Turner, 1996).
T. palmeri
Hierbas perennes sufruticosas a 1 m de alto, muy parecido a T. lemmonii, pero las
divisiones de la hoja más numerosos (la mayoría 7-15 contra 3-7), estrechos, y los
involucros más cortos (7-8 mm de alto contra 8-11) y más amplio (Turner, 1996).
19
T. parryi
Hierbas o arbustos sufruticosas más que puberulentos, de 30-50 cm de altura;
hojas opuestas en su mayoría, pinnadas 3-7 divisiones elípticas de 1-3 cm de
largo, 0.5-1.2 cm de ancho, los márgenes finamente serratulados, las superficies
glandulares con pústulas redondas anaranjadas; cabezuelas radiales en más
pedúnculos rígidos 8-15 cm de largo, muy dilatado en el ápice; flores radiales 5-8,
amarillas, de 12-20 mm de largo; flores del disco 50-60, las corolas de color
amarillo con lóbulos lineal; aquenios de 5-6 mm de largo, el vilano de 3-6 con
escamas cortas de 0.5-1.0 mm de largo y escamas más largas de 1-3 de 2-4 mm
de largo (Turner, 1996).
T. patula
Anual, erecta, glabra, ramificación libre, con frecuencia coloreada de púrpura; tallo
de 20-85 cm de largo, taretado; hojas por lo general alternas pinnadas, de 1-3 cm
de largo, de forma cerrada, dientes frecuentemente terminados en punta como
arista, las de la parte superior reducidas o atenuadas; glándulas marginales y
otras distribuidas; inflorescencias de cabezuelas cimosas solitarias; pedúnculos de
5-10 cm de largo, alargados hacia el ápice; involucro elipsoide-cilíndrico, de 12-15
mm de largo, 5-10 mm de ancho, glabro; brácteas 5-7, cada una con 2 hileras
verticales de 3-4 glándulas lineales, 2-3 glándulas ovadas en los dientes
cuspidados libres ligeramente dispersos; flores radiales 6-8 lígulas ovadas,
ligeramente
hendidas o truncadas, amarillo o anaranjado, frecuentemente con
una mancha rojiza en la base, 8-14 mm de largo, 6-10 mm de ancho; flores del
disco 56-70; corolas del disco floral 8-13 mm de longitud; tubo de 4-5 mm de
largo, base puberulenta, 4-8 mm de largo, aquenios 7-9 mm de largo, hispiduloso;
vilano escuamelado unido abajo, 1-2 segmentos aristados 7-9 mm de largo, 2-3
irregularmente truncados, 4-5 mm de largo (Neher, 1965).
T. persicaefolius
Hierbas de tallo simple erecto glabro sufruticoso de 1-2 m de altura; hojas
lanceoladas-lineales, simple, claramente perfoliado, las hojas de 10-15 cm de
largo, 1.2 cm de ancho, márgenes ligeramente serrulados; cabezuela larga, simple
20
en pedúnculos gruesos; involucros 11-14 mm de altura, campanulados, las
brácteas unidos casi por completo; aquenios de 6-8 mm de largo, la corona corto
cercana a 0.2 mm de altura (Turner, 1996).
T. pringlei
Planta herbácea anual, glabra, de 30 a 70 cm de alto, frecuentemente con raíces
adventicias en los nudos inferiores; tallos erectos, usualmente solitarios, poco
ramificados, la ramificación en la porción superior; hojas opuestas, simples,
sésiles, algo connatas, lanceoladas a elípticas, de 5 a 10 cm de largo y 3 a 12 cm
de ancho, el ápice agudo a obtuso, la base atenuada, el márgen serrulado, con
abundantes glándulas diminutas; cabezuelas solitarias o dispuestas en grupos
cimosos, en pedúnculos de 2 a 40 mm de largo, con un par de brácteas similares
a las hojas pero de menores dimensiones; involucros fusiformes, de 8 a 12 mm de
largo y 2 a 3 mm de grueso, sus brácteas 3 a 5, libres, de color verde a púrpura,
con abundantes glándulas diminutas en la mitad superior; flores liguladas 1 ó 2,
raramente 4, limbo obovado, de 2 a 4 mm de largo, amarillo, erecto; flores del
disco 3 a 5, tubulares, de 4 a 5 mm de largo, amarillas; anteras verdosas;
aquenios lineares, de 5 a 6 mm de largo, estriados, café-rojizos; vilano de 2 a 4
aristas desiguales de 3 a 5 mm de largo, alternando con 3 a 5 escamas erosas de
0.5 a 1.5 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. remotiflora
Planta herbácea anual de 10 a 70 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos
erectos, con un tallo principal y ramificación ascendente en la porción superior,
glabros; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior, pinnadas, de
3 a 10 cm de largo, frecuentemente con 9 a 21 folíolos lineares a lanceolados,
dentados, algunos dientes terminados en cerdas, con glándulas diminutas;
cabezuelas solitarias o agrupadas en cimas corimbosas terminales, en pedúnculos
ligeramente clavados de 1.5 a 4 cm de largo y 0.5 a 1 mm de grueso; involucros
en botón con el ápice redondeado a truncado, en antesis ovoides a fusiformes, de
8 a 12 mm de largo y 5 a 8 mm de grueso, sus brácteas 4 a 6, connatas
21
parcialmente, de color verde a púrpura; flores liguladas 4 ó 5, limbo elíptico, de 8 a
18 mm de largo y 6 a 10 mm de ancho, amarillo-anaranjado; flores del disco 12 a
20, tubulares, de 8 a 12 mm de largo los lóbulos con tintes rojo-púrpura; aquenios
lineares, de 5 a 7 mm de largo, estriados, glabros a estrigosos; vilano de 2 ó 3
escamas truncadas de 2 a 4 mm de largo y (0) 2 (3) escamas subuladas y
aristadas, de 6 a 10 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. stenophylla
Hierbas glabras perennes de raíces leñosas, 50-100 cm de altura; hojas opuestas
en la parte baja, en la parte de arriba alternas, sésiles o casi, pinnadas con
divisiones
linear-oblanceoladas,
los
márgenes
profundamente
dentados;
cabezuelas radiales, solitarias en pedúnculos alargados, en su mayoría de 10-20
cm de largo; involucros elipsoide a cercanamente campanulados, de 13-18 mm de
alto, las brácteas 5, sin cerdas terminales; florales radiales 5, las lígulas de color
naranja o amarillo-naranja, 8-12 mm de largo; flores del disco 30-60, las corolas de
color amarillo con puntas de color rojizo; aquenios 3.0-3.5 mm de largo, vilano de
4-6 en su mayoría unidos escamas cortas de 4-5 mm de largo y 2 escamas
subuladas 9-13 mm de largo (Turner, 1996).
T. subulata
Planta herbácea anual de 10 a 50 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos
erectos, con ramas ascendentes en la porción superior, glabros, frecuentemente
con tintes pupúreos; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior,
pinnadas, de 1 a 3.7 cm de largo, con 9 a 17 folíolos lanceolados, de 1 a 2 mm de
ancho, lobados a incisos o dentados, frecuentemente los dientes terminados en
cerdas, con glándulas diminutas; cabezuelas terminales en las ramas, en
pedúnculos delgados de 3 a 7 cm de largo; involucros en botón ovoides, en la
antesis urceolados, de 13 a 20 mm de largo y 5 a 7 mm de grueso, sus brácteas 5,
connatas hasta la mitad, verdes con tintes purpúreos, con glándulas lineares
submarginales; flores liguladas 5, limbo elíptico, de 1.5 a 2.5 mm de largo,
amarillo-anaranjadas; flores del disco 10 a 20 , tubulares, de 7 a 10 mm de largo,
22
amarillas; aquenios lineares, de 3.5 a 4.5 mm de largo, estriados, hispídulos;
vilano de 5 escamas soldadas en un tubo de 4 a 6 mm de largo, donde 1 ó 2
escamas son lanceoladas y aristadas de 8 a 12 mm de largo (Villarreal, 2003).
T. subvillosa
Anual marcadamente aromática, densamente pubescente y con frecuencia de
color púrpura; tallo de 30 a 60 cm de altura, ramifica desde la base pero más en la
parte superior; hojas pinnadas irregularmente, de 3-7 cm de longitud, las hojas de
la parte baja son opuestas, las de arriba alternas; los foliolos ovado-lanceolados u
ovados, delgados, 1-3 cm de longitud, serrados, glándulas punteadas; cabezuelas
en corimbos abiertos; pedúnculos de 4-10 cm de largo, ensanchado levemente
hacia el ápice; involucro elongado-campanulado, de 10-12 cm de ancho; brácteas
5 ó 6, cada una con dos hileras verticales de 3-4 glándulas lineares y una glándula
ovada simple en la punta libre, deltoide, levemente puberulenta; lígulas
anaranjada, emarginada 7-8 mm de longitud, 5-6 mm de ancho; corolas del disco
floral 7-8 mm de longitud; tubo de 2 mm de longitud; aquenios 6-7 mm de longitud;
vilano de dos aristas, ligeramente escuamela híspida, 6-7 mm de longitud, las
otras tres lineres, truncadas, erosas, de 3-4 mm de largo (Neher, 1965).
T. tenuifolia
Muy parecido T. erecta, pero las divisiones de la hoja en su mayoría más
numerosas y más angostas, las flores del disco con lóbulos color amarillo o
amarillo-anaranjado teniendo las superficies internas con pelos o vellosidades
cortas (Turner, 1996).
T. terniflora
Arbustito glabro y erecto hasta 1.5 m, fácilmente reconocible por su hábito robusto,
racimos de pequeñas cabezuelas turbinadas y pequeñas flores radiales. Parecida
en el habito a T. minuta cultivada, pero cabezuela fusiforme, y sobre todo en
pedúnculos de 3-10 mm de largo (Turner, 1996).
T. triradiata
23
Planta herbácea anual de 20 a 60 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos
erectos, con ramas ascendentes en la porción superior, glabros, frecuentemente
con tintes purpúreos; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior,
pinnadas, de 2 a 5 cm de largo, con 9 a 17 folíolos oblanceolados de 2 a 4 mm de
ancho, aserrados, los dientes frecuentemente terminados en cerdas, con
glándulas diminutas; cabezuelas terminales y axilares en las ramas, en
pedúnculos delgados de 2 a 4 cm de largo; involucros subcilíndricos a turbinados,
de 12 a 18 mm de largo y 3 a 5 mm de grueso, sus brácteas 3 a 5, connatas
parcialmente, verdes con tintes de color púrpura, con glándulas lineares
submarginales; flores liguladas 3, rara vez 5, limbo elíptico, de 1 a 2.5 mm de
largo, amarillo claro; flores del disco 10 a 20, tubulares, de 7 a 10 mm de largo,
amarillas; aquenios lineares, de 4 a 6 mm de largo, estriados, hispídulos; vilano de
4 ó 5 escamas libres, de 1 ó 2 escamas oblongas de 4 a 5 mm de largo y 1 a 3
escamas lanceoladas y aristadas de 6 a 8 mm de largo (Villarreal, 2003).
Superficialmente parecen T. foetidissima, pero con pedúnculos más largos,
aquenios y lígulas más cortos (Turner, 1996).
Turner (1996), actual director del Plant Resources Center en la Universidad
de Texas en Austin E. U. A., director de la tesis doctoral de Soule 1993
(Systematics of Tagetes, Mexico-Argentina), indica 24 especies de México, y dos
(T. terniflora en San Cristobal de las Casas, Chiapas; T. minuta en Sonora)
posiblemente escapadas al cultivo (presumiblemente trasladadas de Sudamérica
¿antes o después de la época prehispánica?) encontradas en este país. En el
planteo de Turner (1996), las especies T. patula y T. remotiflora, la primera
cultivada y la segunda ruderal, quedan dentro de la especie T. erecta, que es
cultivada; pero tales especies, reagrupadas como T. erecta, tienen características
distintivas que fueron valoradas por Soule (1996) quien las consideró especies
diferentes. T. patula es un tetraploide cuyo cruzamiento con T. erecta en forma
directa o recíproca produce progenies infértiles (Serrato, 1999), indicador de
aislamiento reproductivo tal como se puede mostrar comparando secuencias de
24
bases de ADN
ribosomal (ITS) (GenBank Database). T. remotiflora en
cruzamiento directo y recíproco con T. erecta forma progenies fértiles que
muestran morfología intermedia (Serrato, 1999); tanto la morfología como los
compuestos esenciales son específicos para T. remotiflora y T. erecta (Soule,
1993; Serrato, 1999; Villarreal, 2003).
Posterior a la publicación de Turner (1996) se da a conocer T. arenicola
(Panero y Villaseñor, Brittonia 48: 79-90, 1996). Los últimos registros de Tagetes
corresponden a la categoría de variedad: T. coronopifolia Willd. var. coahuilensis
Soule (fuente pendiente) y T. moorei var. breviligulata Villarreal (Brittonia 54: 165,
2002). La tendencia es el desarrollo de nomenclatura infraespecífica considerando
la amplia variabilidad morfológica de especies de Tagetes asociada con los
variados hábitats de México, como se puede apreciar para T. filifolia, T. erecta, T.
lunulata, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. remotiflora, y aún en algunas
endémicas como T. parryi. La exploración en las áreas aisladas ubicadas en las
cadenas montañosas en Chiapas, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca
y Veracruz, por estar asociadas con microambientes climático-edafogeológicos,
pueden representar sitios potenciales de otras especies o variedades de Tagetes,
como se ilustra en las trabajos que condujeron a T. eppaposa (1988), T. oaxacana
(1988), T. arenicola (1996), T. moorei (1973) y var. breviligulata (2002).
4. Documento con elementos para proponer a México como centro
de origen de especies domesticadas y silvestres de Tagetes.
Con respecto a América Central y del Sur, las 34 especies de Tagetes (o
quizá 36) referenciadas para México (América del Norte) en publicaciones-de un
total de 58 especies de América: 56 consignadas por Soule (1993) (32 de México),
o 58 si se considera a T. arenicola (Panero y Villaseñor, 1996) y T. persicaefolius
(Turner, 1996)- y su distribución en un rango muy amplio de condiciones
ambientales, son evidencias del origen evolutivo del género y de su diversidad en
este país; no obstante, las escasas evidencias de ADN indican que el origen
genético del género se encuentra en Sudamérica. La investigación sobre la
25
filogenia del género a nivel molecular dará más claridad al respecto. Tomar en
cuenta que de las 30 especies (no se incluye a T. minuta ni a T. terniflora) que se
encuentran en México (excepto T. filifolia, T. subulata, T. tenuifolia, T. erecta y T.
patula) no se registran para Sudamérica; siete de ellas (T. filifolia, T. lucida, T.
foetidissima, T. tenuifolia. T. subulata, T. tenuifolia, T. nelsonii, T. jaliscensis, T.
erecta, T. patula) también se distribuyen en Centroamérica. En Estados Unidos
solamente T. micrantha y T. lemmoni se distribuyen en forma natural mientras que
T. erecta y T. patula se encuentran cultivadas, son variedades desarrolladas en
ese país desde el inicio del siglo XX)
Lo que sí resulta claro es que la diversidad de especies es un criterio que ubica a
México como centro de origen y diversidad de Tagetes en el mundo, o al menos
como un centro de radiación evolutiva del género. También resulta claro que T.
erecta y T. patula, especies vinculadas con procesos de domesticación que Soule
(1993) precisa en 2000 años de antigüedad en Mesoamérica, tienen amplia
distribución en México debido al cultivo tradicional anual desde la época
prehispánica, con respecto a Sudamérica, lo cual conforma un sólido criterio en
cuanto a que las especies en cuestión tienen su centro de origen y diversidad en
nuestro país. Considerar también que T. erecta y T. patula fueron llevadas a
Europa, India y África por españoles y portugueses en el siglo XVI (Neher, 1966).
La amplísima variabilidad morfológica y química de T. lucida (Serrato-Cruz et al.,
2007) y su profuso empleo tradicional por grupos mestizos e indígenas con
respecto a otros países de América, incluso la evidencia arqueológica que la
relaciona con la cultura azteca, también constituyen evidencia de origen evolutivo
y diversidad de esta especie en México. Otras especies como el anís de monte (T.
filifolia y T. micrantha), el cinco llagas (T. lunulata y T. foetidissima), la chijchahua
(T. nelsonni) presentan amplio uso tradicional; la falta de estudios etnobotánicos
sobre otras especies impide considerarlas elemento cultural asociado a la
distribución local o regional de Tagetes en México.
Considerando que la información sobre T. erecta y T. patula indica abundante
trabajo técnico-científico para obtención de variedades comerciales mediante
26
mejoramiento genético convencional (desde el inicio del siglo XX) y sugiere
avances en el conocimiento biológico para la modificación genética (inicio del siglo
XXI), a continuación
se comentan elementos sobre la reserva genética de
materiales silvestres (y razas o variedades) relacionadas con los potenciales
organismos genéticamente modificados, además de presentar elementos sobre
las áreas geográficas donde el organismo genéticamente modificado fue
domesticado, para con ello conformar criterios para proponer a México como
centro de origen y de diversidad de esta fracción de Tagetes.
Todavía no es clara la identificación de material silvestre que directamente haya
constituido él o los progenitores de T. erecta. Se proponen cuatro líneas
hipotéticas para explicar el origen de T. erecta y con ello ayudar en ubicar
provisionalmente posibles elementos para definir el probable origen de T. erecta.
1) T. remotiflora (población Tlalámac en el trabajo de Serrato, 1999), por el flujo
genético con T. erecta, se sugiere como un posible ancestro (Serrato et.al., 1998;
Serrato, 1999), hipótesis primeramente propuesta por Soule (1993). La distribución
de T. remotiflora principalmente ocurre en la región centro-sur. 2) La población
Huetamo (para la que la ubicación taxonómica aún no es clara) referida por
Serrato et al. (1998) y Serrato (1999), se sugiere como otro ancestro con mayor
proximidad morfológica y genética a T. erecta. Este material (población Huetamo)
se localiza en Huetamo y Ziracuaretiro (Michoacán), Arcelia y Acapetlahuaya
(Guerrero), Tenancingo (México), Zimapán (Hidalgo), Zongolica (Veracruz). 3)
Poblaciones silvestres de T. erecta con morfología de menor expresión que la que
poseen las formas cultivadas, especialmente a nivel de las dimensiones de los
capítulos simples o dobles, en el transecto Chilpancingo-Chilapa en Guerrero
(encontradas por la Dra. Vibrans del Centro de Botánica del Colegio de
Postgraduados). 4) Cruzamiento entre T. tenuifolia del área Mixe de Oaxaca
(material que desarrolla mutantes de capítulo doble) con T. remotiflora o con
Tagetes sp (población Huetamo) de capítulos simples, generando progenies
segregantes con plantas grandes y capítulo doble sometidas a selección humana.
27
Para el caso de T. patula se reporta su formación mediante el cruzamiento de T.
erecta x T. lunulata. Considerando la distribución de los posibles ancestros de T.
erecta, así como la propia distribución de la forma domesticada de T. erecta, todos
estos materiales potencialmente serían la base de T. patula. Con respecto a T.
lunulata, su distribución se extiende a 15 estados, aunque los importantes deben
ser los de la zona centro-sur y algunos del norte de México, debido a que ahí
abunda la presencia de T. patula y variada la presencia de grupos mestizos y
numerosos los grupos humanos de origen prehispánico.
5. Informe sobre la diversidad de especies silvestres-ruderalesviarias y domesticadas de Tagetes de México
Las 34 especies de Tagetes en México pueden ser herbáceas o anuales
(circa 60 %) o perennes (circa 40 %). La mayor parte de las especies anuales
presentan la condición ruderal-viaria en áreas perturbadas abiertas por la
presencia humana, y viaria (en caminos). Destaca la condición domesticada de T.
erecta y T. patula con variedades desarrolladas por la domesticación de que
fueron objeto por grupos mesoamericanos claramente expuesta en documentos
del siglo XVI y tradicionalmente mantenidas, y aun en proceso de domesticación,
en la milpa o en parcelas para uso ceremonial. Las 30 especies restantes no se le
encuentra en forma cultivada, aunque sí toleradas o permitidas, como T. lucida
(pericón), lo cual es una forma de domesticación.
Las especies perennes generalmente son arbustivas y de condición silvestre, la
mayoría creciendo en ambientes de difícil acceso y con presiones ambientales
para el crecimiento, llegando a ser endémicas algunas de ellas. T. lucida presenta
variedad en la condición en la que se le puede encontrar debido a su alta
adaptación a ambientes variados y cambiantes y al uso antropogénico,
principalmente como medicinal.
28
En todas las regiones de México se encuentran especies de Tagetes, aunque no
todas las especies se distribuyen en las mismas regiones ni en los mismos
estados. En el norte se tienen cinco especies perennes (tres de ellas son
endémicas) y 12 anuales (T. palmeri y T. eppaposa solamente están en el norte,
las otras 10 también se distribuyen en el centro-sur). En el sur hay 13 especies,
una perenne (endémica) y 12 anuales que también se encuentran en la región
centro-sur. En el centro-sur se juntan las cadenas montañosas más importantes
de México: Sierras Madre Occidental, Oriental, del Sur y Eje Neovolcánico,
conjugándose diversos climas, suelos, geología, relieve, diversidad ambiental
asociada con especies endémicas a nivel local o de la región centro-sur, además
de concentrar abundancia de especies respecto a las zonas norte o sur.
Condición de las especies del género Tagetes de México, anuales y
perennes (sin incluir a T. queretana ni T. excelsa)
Especie o variedad
Condición
Anuales o herbáceas
T. coronopifolia
Ruderal, Viaria, Silvestre
T. elongata
Ruderal, Silvestre
T. erecta
Domesticada, Cultivada, Escapada al cultivo
T. eppaposa
Ruderal, Silvestre/Endémica
T. filifolia
Ruderal, Viaria, Arvense, Silvestre
T. foetidissima
Ruderal, Silvestre
T. jaliscensis
Silvestre, Ruderal
T. lunulata
SRuderal, Viaria, Arvense
T. micrantha
SSilvestre, Viaria, Ruderal
T. minuta
¿Escapada al cultivo?
29
T. moorei var brevistilata
Silvestre, Ruderal/Endémica
T. oaxacana
Silvestre/Endémica
T. patula
Domesticada, Cultivada, Escapada al cultivo
T. persicaefolius
Silvestre, Ruderal
T. pringlei
Silvestre, Ruderal
T. remotiflora
Ruderal, Viaria
T. subulata
Silvestre, Ruderal
T. subvillosa
Silvestre, Ruderal
T. tenuifolia
Silvestre, Ruderal
T. terniflora
¿Escapada al cultivo?
T. triradiata
Silvestre, Ruderal
Perennes
T. arenícola
Silvestre, Ruderal/Endémica
T. hatwegii
Silvestre
T. lacera
Silvetre/Endémica
T. lemmonii
Silvestre, Ruderal/Endémica
T. linifolia
Silvestre
T. lucida
Ruderal, Arvense, Semicultivada, Silvestre
T. moorei
Silvestre/Endémica
T. mulleri
Silvestre/Endémica
T. nelsonii
Silvestre/Endémica
T. parryi
Silvestre, Áreas perturbadas/Endémica
T. palmeri
Silvestre
T. stenophylla
Silvestre
Distribución de especies de Tagetes según regiones y estados de México
(sin incluir T. queretana ni T. excelsa)
Región/
Especies
30
Estados
Norte
BC
T. filifolia (a), T. micrantha (a), T. subulata (a), T. lacera (p), T. lucida (p), T. lunulata (a)
(6)
Son
T. erecta (a), T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. palmeri (p), T. lemmonii (p), T.
subulata, T. minuta (a) (8)
Chih
T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. palmeri, T. pringlei (a), T. subulata (6)
Coah
T. coronopifolia (a), T. lucida, T. micrantha (3)
NL
T. lucida, T. micrantha, T. mulleri (p) (3)
Tams
T. erecta, T. filifolia, T. lucida, T. foetidissima (a) (4)
Sin
T. filifolia, T. lucida, T. palmeri, T. patula (a), T. subulata, T. erecta (6)
Dgo
T. erecta, T. epapposa (a)†, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T.
micrantha, T. patula, T. pringlei, T. elongata (a), T. remotiflora (a), T. subulata (12)
Zac
T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. subulata (5)
Centro Sur
SLP
T. erecta, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. parryi (p), T. tenuifolia (6)
Ags
T. lucida, T. micrantha, T. lunulata, T. patula, T. pringlei (5)
Gto
T. filifolia, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. tenuifolia, T. patula, T. pringlei, T.
remotiflora, T. subulata (9)
Nay
T. erecta, T. filifolia, T. hartwegii, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. subulata (7)
Jal
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. jaliscensis (a), T. hartwegii (p), T. lucida, T.
lunulata, T. micrantha, T. patula, T. persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla (p), T.
subulata (13)
Col
T. filifolia, T. lucida, T. patula, T. subulata, T. tenuifolia (5)
Mich
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T.
persicaefolius, T. patula, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata, T. tenuifolia, T.
remotiflora, T. triradiata, T. subvillosa (15)
Gro
T. arenicola (p), T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. patula, T.
stenophylla, T. subulata, (8)
Oax
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. oaxacana (a), T. patula, T. subulata,
T. tenuifolia (8)
31
Ver
T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. linifolia (p), T. lucida, T.
micrantha, T. patula, T. tenuifolia (9)
Pue
T. coronopifolia, T. erecta, T. foetidissima. T. linifolia, T. lucida, T. micrantha, T.
patula, T. subvillosa, T. triradiata, T. tenuifolia (10)
Tlax
T. coronopifolia, T. foetidissima, T. linifolia, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T.
tenuifolia (7)
Méx
T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T.
micrantha, T. patula, T. persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata, T.
triradiata, T. tenuifolia (14)
DF
T. coronopifolia, T. filifolia, T. micrantha, T. lunulata, T. patula, T. erecta (6)
Mor
T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. micrantha, T.
patula, T. stenophylla, T. subulata, T. subvillosa, T. triradiata, T. tenuifolia (12)
Hgo
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. persicaefolius, T.
tenuifolia (7)
Qro
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. moorei (asp-p, T. patula, T pringlei, T. remotiflora, ), T. tenuifolia (11)
Sur-Sureste
Chis
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida. T. nelsonii, T. subulata, T. tenuifolia, T.
terniflora (8)
Camp
T. patula (1)
Yuc
T. erecta, T. patula, T. tenuifolia (3)
Tab
T. lucida (1)
†
Subacuática, (a) anual o herbácea, (sp) semiperenne, (p) perenne.
6. Informe sobre la situación de conservación de las especies silvestresruderales de Tagetes en México y posibles propuestas para su
inclusión en el marco legal.
De acuerdo con información de Turner y Nesom (1993), de 22 especies en total
del género Tagetes, dos son extranjeras, 20 nativas, 11 restringidas a México, 13
de amplia distribución, cuatro de distribución regional, cinco especies de
distribución local y cinco amenazadas; pero no precisa cuáles son las especies.
Para 1996, Turner (1996) refiere 24 especies mientras que Soule (1993) consigna
32, pero serían 34 considerando a T. arenicola (Panero y Villaseñor, 1996) y T.
32
persicaefolius (Turner, 1996), y quizá 36 considerando la verificación de la
presencia de T. sororia y T. microglossa. Así, a partir de las 32 especies
confirmadas para México, a continuación se hace una propuesta de la situación de
la conservación del taxa considerando la información de SEMARNAT, Red
Tagetes de SINAREFI-SAGARPA (exploraciones desde el año 2000) y la
clasificación que hace Turner y Nesom (1993) para ubicar el estatus de Tagetes
en el país.
Situación de conservación de 32 especies del género Tagetes de México (sin
incluir T. queretana, T. excelsa, T. microglossa, T. sororia).
Situación de las especies
Situación de conservación
Extranjeras (2)
T. minuta
Crece en puntos localizados de Sonora en la montaña y
hasta ahora no parece ser un problema como maleza,
como se ha reportado en otros países. Se desconoce
su abundancia. Hay duda sobre cómo llegó esta
especie o si se trata de poblaciones con endemismo
especial que pudieron haberse dispersado hacia
América del Sur.
T. terniflora
Se le reportó en 1996 en San Cristóbal de las Casas,
Chiapas y es de difícil localización, lo cual indica que
existe algún tipo de control de su dispersión; se
requiere mayor exploración en campo para verificar la
situación.
Nativas (30)
T. arenícola
Principalmente crece ruderal y el área de su
endemismo
parece
no
ser
grande.
Tiene
aprovechamiento local que no se ha estudiado, como
tampoco la densidad de población.
T. coronopifolia
En recorridos de campo con regular abundancia donde
se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.
T. elongata
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. erecta
Existencia de razas de esta especie según grupos
indígenas y grupos culturales filiados con el cultivo y
uso ceremonial de la especie en Días de Muertos. En la
región del bajío, hay remanentes de germoplasma que
las industrias dejaron después de su salida a otros
países en 2001. Desde 2001 se está incrementando la
demanda de variedades de origen extranjero para
33
maceta.
T. eppaposa
No se tiene información de esta especie endémica.
T. filifolia
Por el uso como saborizante y remedio, la cosecha de
esta planta se hace durante la época de lluvia en
diferentes regiones de México.
T. foetidissima
En algunos lugares de México como los Altos de Jalisco
o Zacatecas se le emplea como té, por lo que las
poblaciones naturales de plantas a veces se ve
afectada.
T. jaliscensis
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. hatwegii
Pocas referencias de su localización en la Sierra de
Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que
se conoce poco.
T. lacera
Material silvestre endémico que por su aislamiento
geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se
desconoce problemas por incendio en la Sierra de la
Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne.
Se encuentra en un área protegida.
T. lemmonii
Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las
zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como
endémica, pero hace falta tener registro de su
abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos
en el establecimiento de las poblaciones naturales.
T. linifolia
Su escaso registro hace suponer que no es fácil de
encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de
esta especie.
T. lucida
Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria
comercial como en consumo casero y uso ceremonial,
por lo que la cosecha puede representar algún
problema en la disminución de las poblaciones
naturales, como se aprecia en el área del centro
ceremonial mazahua en estado de México donde se
detecta dificultad para su colecta durante el 14 de
agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se
requiere estudio sobre la explotación libre de esta
especie; puede considerársele amenazada. En la Red
Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto
de conservación in situ en Morelos. NOM-059SEMARNAT-2001
T. lunulata
SUtilizada en remedios domésticos y al parecer como
ruderal y viaria, a veces arvense, no parece con
problemas de sobrevivencia aunque en Morelos, en el
área de Tepoztlán, cada vez es menor la población
local de esta especie debido al uso ornamental.
34
T. micrantha
También se cosecha en la temporada de lluvias como
T. filifolia, por su sabor a anís. Principalmente se
encuentra en el norte del país y no parece tener
problemas. Se le encuentra en áreas protegidas donde
desarrolla vegetación pino-encino,
T. moorei
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. moorei var brevistilata
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. mulleri
Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han
realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey
y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas.
Se considera que su permanencia está en riesgo.
T. nelsonii
Su distribución local en Chiapas y su uso intenso en
herbolaria comercial y su consumo doméstico en
tratamiento de enfermedades digestivas, amerita se
estudie su población; puede considerarse amenazada.
T. oaxacana
Por las pocas referencias de su localización y las
posibilidades de incendio en las áreas boscosas de
Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que
se trate de una especie en peligro. En el área de
Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente
expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil
colectarla.
T. palmeri
Poca información de los lugares donde prospera,
difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo
que se requiere estudiar su abundancia.
T. patula
Asociada con la festividad de Días de Muertos, en el
área de Morelos la variabilidad morfológica es amplia
pero no se tiene bien registrada; es posible que algunos
tipos se estén perdiendo. Puede considerarse como
amenazada.
T. parryi
Se encuentra sin problemas de sobrevivencia
considerando su presencia abundante durante
expediciones de colecta en 2008 (Red TagetesSINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya
a este estatus, además de encontrarse en lugares no
comunes y favorecidos por la geología que asegura el
nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y
mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T.
moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida,
sugieren se le considera para protección.
35
T. persicaefolius
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. pringlei
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. remotiflora
Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se
requiere información precisa.
T. subulata
Abundante en áreas protegidas, pero amenazadas en
áreas como el bajío.
T. subvillosa
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. stenophylla
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. tenuifolia
En las áreas de distribución parece abundante.
T. triradiata
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
Restringidas a México (20)
T. arenícola
Principalmente crece ruderal y el área de su
endemismo
parece
no
ser
grande.
Tiene
aprovechamiento local que no se ha estudiado, como
tampoco la densidad de población.
T. coronopifolia
En recorridos de campo con regular abundancia donde
se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.
T. elongata
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. eppaposa
No se tiene información de esta especie endémica.
T. hatwegii
Pocas referencias de su localización en la Sierra de
Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que
se conoce poco.
T. lacera
Material silvestre endémico que por su aislamiento
geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se
desconoce problemas por incendio en la Sierra de la
Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne.
Se encuentra en un área protegida.
T. lemmonii
Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las
zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como
endémica, pero hace falta tener registro de su
abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos
en el establecimiento de las poblaciones naturales.
T. linifolia
Su escaso registro hace suponer que no es fácil de
encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de
36
esta especie.
T. moorei var brevistilata
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. moorei
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. mulleri
Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han
realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey
y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas.
Se considera que su permanencia está en riesgo.
T. oaxacana
Por las pocas referencias de su localización y las
posibilidades de incendio en las áreas boscosas de
Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que
se trate de una especie en peligro. En el área de
Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente
expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil
colectarla.
T. palmeri
Poca información de los lugares donde prospera,
difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo
que se requiere estudiar su abundancia.
T. parryi
Se encuentra sin problemas de sobrevivencia
considerando su presencia abundante durante
expediciones de colecta en 2008 (Red Tagetes-
SINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya
a este estatus, además de encontrarse en lugares no
comunes y favorecidos por la geología que asegura el
nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y
mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T.
moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida,
sugieren se le considera para protección.
T. persicaefolius
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. pringlei
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. remotiflora
Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se
requiere información precisa.
T. subvillosa
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
37
T. stenophylla
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. triradiata
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
Amplia distribución (14)
T. coronopifolia
En recorridos de campo con regular abundancia donde
se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.
T. erecta
Existencia de razas de esta especie según grupos
indígenas y grupos culturales filiados con el cultivo y
uso ceremonial de la especie en Días de Muertos. En la
región del bajío, hay remanentes de germoplasma que
las industrias dejaron después de su salida a otros
países en 2001. Desde 2001 se está incrementando la
demanda de variedades de origen extranjero para
maceta.
T. filifolia
Por el uso como saborizante y remedio, la cosecha de
esta planta se hace durante la época de lluvia en
diferentes regiones de México.
T. jaliscensis
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. lucida
Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria
comercial como en consumo casero y uso ceremonial,
por lo que la cosecha puede representar algún
problema en la disminución de las poblaciones
naturales, como se aprecia en el área del centro
ceremonial mazahua en estado de México donde se
detecta dificultad para su colecta durante el 14 de
agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se
requiere estudio sobre la explotación libre de esta
especie; puede considerársele amenazada. En la Red
Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto
de conservación in situ en Morelos. NOM-059SEMARNAT-2001
T. lunulata
Utilizada en remedios domésticos y al parecer como
ruderal y viaria, a veces arvense, no parece con
problemas de sobrevivencia aunque en Morelos, en el
área de Tepoztlán, cada vez es menor la población
local de esta especie debido al uso ornamental.
T. micrantha
También se cosecha en la temporada de lluvias como
T. filifolia, por su sabor a anís. Principalmente se
encuentra en el norte del país y no parece tener
problemas. Se le encuentra en áreas protegidas donde
desarrolla vegetación pino-encino,
T. patula
Asociada con la festividad de Días de Muertos, en el
área de Morelos la variabilidad morfológica es amplia
pero no se tiene bien registrada; es posible que algunos
38
tipos se estén perdiendo. Puede considerarse como
amenazada.
T. persicaefolius
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. pringlei
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. remotiflora
Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se
requiere información precisa.
T. stenophylla
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
T. subulata
Abundante en áreas protegidas, pero amenazadas en
áreas como el bajío.
T. tenuifolia
En las áreas de distribución parece abundante.
T. triradiata
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
Distribución regional (7)
T. elongata
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. jaliscensis
Pocas referencias de su localización, por lo que se
conoce poco.
T. linifolia
Su escaso registro hace suponer que no es fácil de
encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de
esta especie.
T. lemmonii
Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las
zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como
endémica, pero hace falta tener registro de su
abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos
en el establecimiento de las poblaciones naturales.
T. nelsonii
Su distribución local en Chiapas y su uso intenso en
herbolaria comercial y su consumo doméstico en
tratamiento de enfermedades digestivas, amerita se
estudie su población; puede considerarse amenazada.
T. palmeri
Poca información de los lugares donde prospera,
difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo
que se requiere estudiar su abundancia.
T. subvillosa
No se cuenta con información para valorar su situación
de conservación.
Distribución local (9)
T. arenícola
Principalmente crece
endemismo
parece
ruderal y
no
ser
el área de su
grande.
Tiene
39
aprovechamiento local que no se ha estudiado, como
tampoco la densidad de población.
T. eppaposa
No se tiene información de esta especie endémica.
T. hartwegii
Pocas referencias de su localización en la Sierra de
Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que
se conoce poco.
T. lacera
Material silvestre endémico que por su aislamiento
geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se
desconoce problemas por incendio en la Sierra de la
Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne.
Se encuentra en un área protegida.
T. moorei
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. moorei var brevistilata
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
T. mulleri
Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han
realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey
y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas.
Se considera que su permanencia está en riesgo.
T. oaxacana
Por las pocas referencias de su localización y las
posibilidades de incendio en las áreas boscosas de
Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que
se trate de una especie en peligro. En el área de
Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente
expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil
colectarla.
T. parryi
Se encuentra sin problemas de sobrevivencia
considerando su presencia abundante durante
expediciones de colecta en 2008 (Red TagetesSINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya
a este estatus, además de encontrarse en lugares no
comunes y favorecidos por la geología que asegura el
nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y
mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T.
moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida,
sugieren se le considera para protección.
Amenazadas (3)
T. lucida
Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria
comercial como en consumo casero y uso ceremonial,
por lo que la cosecha puede representar algún
problema en la disminución de las poblaciones
naturales, como se aprecia en el área del centro
40
ceremonial mazahua en estado de México donde se
detecta dificultad para su colecta durante el 14 de
agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se
requiere estudio sobre la explotación libre de esta
especie; puede considerársele amenazada. En la Red
Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto
de conservación in situ en Morelos. NOM-059SEMARNAT-2001
T. moorei y var brevistilata
Crece endémica en cañadas de poca superficie y
presenta mecanismo de dispersión de semillas único en
Asteraceae, por lo que se recomienda protección
especial.
Peligro de extinción (2)
T. mulleri
Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han
realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey
y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas.
Se considera que su permanencia está en riesgo.
T. oaxacana
Por las pocas referencias de su localización y las
posibilidades de incendio en las áreas boscosas de
Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que
se trate de una especie en peligro. En el área de
Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente
expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil
colectarla.
7. Mapas de distribución de las especies silvestres-ruderales
domesticadas considerando información temática.
y
De acuerdo con el programa DIVA de CONABIO para georeferenciar información
de especímenes de herbario mediante digitalización temática sobre distribución de
especies según clima, suelo, geología altitud, fisiografía, áreas de riqueza, entre
otras, se retomó el siguiente material documental: Missouri Botanical Garden
(MOBOT), Herbario CIIDIR-Durango, Herbario MEXU, Flora del Bajío (Villarreal,
2003), Monograph of genus Tagetes (Neher, 1965), Texas Herbarium, otros
herbarios nacionales. En el MEXU se encontró amplio acervo de especímenes, la
mayoría referidos en herbarios nacionales.
A continuación se presenta un ejemplo de la información de salida de la aplicación
del programa (la primera parte); la información completa se presenta en anexo
incluyendo información diversa: matriz de datos generales, datos específicos,
mapas de distribución general y por especie, riqueza y metodología que valida el
procesamiento del programa, entre otros.
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8. Informe sobre la existencia de organismos de Tagetes modificados
genéticamente y sobre la posibilidad de contaminación por flujo
genético entre especies de Tagetes y organismos genéticamente
modificados.
Desde de un poco antes del año 2000 se vienen desarrollando métodos para la
trasformación de plantas de Tagetes, esto es, pasar genes de cualquier organismo
a plantas de Tagetes; entre estos métodos se encuentran transformación de
protoplastos
mediante
polietileglicol,
electroporación,
sonicación
o
microinjertación, transformación de células o tejidos macro o microinjetración a
tejidos o embriones, eletroporación de tejidos, incubación de embriones
desecados en soluciones de ADN, infiltración al vacío de semillas, bombardeo de
partículas de ADN (biobalística) e infecciones virales vía Agrobacterium, que al
parecer es la más efectiva para la obtención de transgénicas.
De acuerdo con la base de datos de patentes de Estados Unidos (USPTO, 2009),
Europa (ESPACENET, 2009) y La Organización Mundial de Patentes
Internacionales (WIPO, 2009) existen varias solicitudes de patente de
transgénicas de Tagetes. Empresas como BASF, SUNGEN, HARMANN y BALL
HOTICULTURAL COMPANY han solicitado patentar métodos para la producción
57
de transgénicas en las especies Tagetes erecta y T. patula, que tiene atributos
ornamentales, pero la trasformación puede aplicar a otras especies entre las que
se citan: T. laxa, T. minuta, T. argentina, T. bippinata, T. lucida, T. tenuiflora y T.
lemonii.
En T. erecta o cempasúchitl, los procedimientos de transformación genética han
posibilitado la producción de pigmentos que en forma natural nos es frecuente
obtener, por ejemplo la síntesis de luteína es el carotenoide usual, pero en los
transgénicos otros carotenoides como astaxantina o zeatina pueden ser los
pigmentos que se sinteticen más. En T. patula es posible la sobreproducción de
metabolitos secundarios útiles para biocontrol de nematodos, o bien, para
sobreproducir otros metabolitos secundarios con efectos insecticida- insectistático,
fungicida-fungistático y acaricida. Estos metabolitos se encuentran en la mayoría
de especies de Tagetes.
En México el CINVESTAV y CEPROBI intentan la obtención de transgénicas
sobreproductoras de carotenoides sin resultados positivos hasta el momento.
Actualmente empresas mexicanas que en otro tiempo tuvieron una gran industria
del cempasúchitl en México, tienen sus negocios en países como India, China y
Perú. Solamente una producción de 25 gramos o más de carotenoides por
kilogramo de harina de lígulas de cempasúchil haría atractivo su regreso a México.
Además, la incorporación de genes relacionados con la síntesis de astaxantina
como la que posee la especie Adonis o algunas algas, al cempasúchil, haría más
atractivo la producción de cempasúchil transgénico en México. Sobre esta
temática, empresas como SYNGENTA, BAYER, MONSANTO o DUPON entre
otras, estarían interesadas.
Especialmente un alto porcentaje de transgénicas se pueden obtener con el uso
de Agrobacterium como vector, sin que las plantas pierdan fertilidad,
procedimiento muy recomendado para Tagetes.
Tanto T. erecta como T. patula son especies con alto grado de alogamia,
particularmente porque hay plantas que presentan cabezuelas tipo doble que
solamente expresan flores individuales liguladas femeninas o androestériles. Las
flores liguladas se presentan en la mayoría de las especies, característica de la
familia Asteraceae, y en consecuencia, de Tageteae y Tagetes, como una
adaptación coevolutiva para favorecer variabilidad genética. Las flores individuales
del disco floral son hermafroditas, pero los estigmas son órganos que se exponen
primero, lo que favorece la polinización cruzada. Especies como T. lunulata o T.
lucida presentan comportamiento de autoincompatibilidad, lo que favorece la
polinización abierta; se desconoce sobre los mecanismos reproductivos de la
mayoría de especies de Tagetes.
En el caso de cabezuelas tipo doble la producción de polen de especies no
transgénicas constituiría una posible fuente de transmisión de genes, por lo que el
control de plantas transgénicas seria necesario.
58
En general, la producción de polen transgénico representaría una fuente potencial
de contaminación hacia cualquiera de las especies de Tagetes.
Informe sobre las necesidades de conocimiento y recomendaciones para
que en corto, mediano y largo plazos sean cubiertas mediante información
actualizada en campo y/o laboratorio por obtener con proyectos.
a) Se requiere estudio de campo sobre las poblaciones endémicas para
determinar su estatus de riesgo.
b) Se requieren mapas de distribución geográfica y ecológica de las
especies silvestres, ruderales, viarias y arvenses de Tagetes a nivel
Estatal, Regional
y Municipal como elementos para dar más
fundamento a los centros de origen.
c) Se requiere trabajo de campo para verificar la distribución de T. minuta y
T. terniflora para verificar su origen e incluir marcadores moleculares.
d) Se requiere estudios sobre el sistema reproductivo de la mayoría de las
especies de Tagetes
e) Se requiere estudios sobre aislamiento reproductivo (flujo genético)
entre la mayoría de las especies de Tagetes.
f) Se requiere del marcado molecular de todas las especies de Tagetes
para crear bases de datos de referencia.
g) Se requiere desarrollar una propuesta sobre la filogénia del género en
México a nivel molecular.
9. Informe de conclusiones y recomendaciones.
Por el número de especies que se registran en México (20) y no en otros países
de América, México se considera un importante centro de origen del género.
Prácticamente las especies se distribuyen en las áreas montañosas de México
mientras que las especies cultivadas T. erecta y T. patula tienen amplia
distribución. La generación de plantas transgénicas se ha realizado en las
especies T. erecta y T. patula prometedoras en sobreexpresión de pigmentos y
metabolitos secundarios, pero todavía no están disponibles en México. Existen
instituciones nacionales interesadas en el desarrollo de transgénicas, pero por
ahora éstas y los procedimientos para generarlas se encuentran en un régimen de
patente extranjera.
59
La morfología floral de la mayoría de las especies de Tagetes de México indica un
potencial flujo genético de y hacia las especies de Tagetes; sin embargo se
desconoce el sistema reproductivo de la mayoría de ellas.
Se recomiendan una serie de estudios básicos para ubicar con más claridad la
posible amenaza de la liberación de los organismos genéticamente modificados de
Tagetes.
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