Capítulo 9 Placenta La placenta posee dos componentes: una porción fetal que se desarrolla del corion y una porción materna formada por el endometrio, que en la mujer embarazada se denomina decidua. Deciduas Objetivos Al finalizar el estudio del contenido de esta unidad, el alumno estará en condiciones de : 1. 2. Explicar el término decidua, mencionar su ubicación y su contenido. Describir la circulación sanguínea por la placenta e indicar las funciones de la misma. El término decidua se aplica a la capa funcional del endometrio de una mujer embarazada e indica que se desprende durante el parto. La presencia de las células deciduales constituyen el rasgo característico de la decidua. Ellas son células del estroma endometrial que contienen grandes cantidades de glucógeno y lípidos, por tanto, a la observación microscópica se ven grandes y pálidas. Se sugiere que ellas podrían: (a) proporcionar nutrición al embrión y (b) proteger al tejido materno contra la invasión descontrolada del sincitiotrofoblasto. Se identifican tres regiones de la decidua según su relación con el sitio en que se implanta el embrión (ver Fig. 9-1 A) : 97 Placenta 1. La parte ubicada por debajo del embrión, y que forma el componente materno de la placenta, es la decidua basal. 2. La porción superficial que envuelve al embrión es la decidua capsular (llamada también refleja). 3. Todo el resto de la mucosa uterina es la decidua parietal (llamada también vera). Conforme crece el embrión, la decidua capsular hace protrusión hacia la cavidad uterina y llega a fusionarse con la decidua parietal. Hacia la 22ª semana, la decidua capsular degenera debido a una reducción en la irrigación sanguínea y desaparece como capa aislada. Desarrollo y estructura de la placenta Figura 9-1 : Dibujo que muestra las deciduas y el corion. A. Utero con embrión de 3ª semana, mostrando las deciduas basal, parietal y capsular. B. Utero con embrión de 8ª semana, mostrando la fusión de las deciduas parietal y capsular. Observe el tapón mucoso en el cuello del útero. 98 La unidad estructural básica de la placenta es la vellosidad coriónica. El desarrollo de un centro de citotrofoblasto dentro del sincitiotrofoblasto resulta en la formación de una vellosidad coriónica primaria la cual está presente en la superficie de todo el saco coriónico. Conforme crece el saco, las vellosidades coriónicas relacionadas con la decidua capsular se comprimen y su abastecimiento sanguíneo se reduce; Capítulo 9 posteriormente, estas vellosidades coriónicas empiezan a degenerar produciendo una zona escasa de vellosidades, relativamente lisa, razón por la cual se la conoce como corion liso (corion leve). Al mismo tiempo, las vellosidades coriónicas relacionadas con la decidua basal aumentan en número, se ramifican profusamente y crecen en tamaño. Esta zona se conoce como corion frondoso (corion velloso) (ver Fig. 9-1 B). A medida que las vellosidades coriónicas primarias se desarrollan adquieren un núcleo de tejido mesenquimático, denominándose ahora, vellosidades coriónicas secundarias, que comienzan a aparecer alrededor del día 15° de gestación. Posteriormente, cerca del día 21° de gestación, se originan vasos sanguíneos en el tejido mesenquimático, denominándose ahora : vellosidades coriónicas terciarias (ver Figura abajo) citotrofoblasto sincitiotrofoblasto mesodermo vasos sanguíneos Figura 9-2. Dibujo de un sector de la placenta con su porción materna que incluye el endometrio y la porción fetal con las vellosidades y la placa coriónica. Los espacios comprendidos entre las vellosidades coriónicas reciben el nombre de espacios intervellosos (lagunas trofoblásticas). Estos espacios llenos de sangre derivan de las lagunas que se desarrollan en el sincitiotrofoblasto, al comenzar la 2a semana (ver Fig. 4-2). Durante la subsiguiente erosión por el trofoblasto, estos espacios aumentan de volumen a expensas de la decidua basal. Los espacios se interconectan a través de los sacos intervellosos. Todos los espacios limitan por el lado fetal con la placa coriónica y por el lado materno con la decidua basal (ver Figura 9-2). 99 Placenta El componente FETAL de la placenta está formado por el corion frondoso, el cual está conformado por: a) la pared del corion, a menudo llamada placa coriónica, y b) las vellosidades coriónicas que de él se originan y proyectan en los espacios intervellosos. El componente MATERNO de forma la decidua basal. la placenta lo Conforme las vellosidades coriónicas producen erosión en la decidua basal, dejan varias zonas cuneiformes de tejido decidual llamadas tabiques deciduales (septos placentarios) (ver Fig- 9-3). Estos septos o tabiques poseen en su centro tejido endometrial y están cubiertos por células trofoblásticas (cito y sincitiotrofoblasto). Los tabiques deciduales dividen la parte fetal de la placenta en áreas irregulares convexas denominadas cotiledones, visibles sólo después del alumbramiento, por la superficie decidual de la placenta. Es común encontrarse con 15 a 20 cotiledones, revestidos por una capa delgada de decidua basal y de trofoblasto. Los surcos que separan los cotiledones corresponden a los tabiques deciduales. 100 La superficie fetal de la placenta no presenta cotiledones, sin embargo, en ella son visibles vasos sanguíneos de diferentes calibres denominados vasos coriónicos, que convergen hacia el cordón umbilical (ver Fig. 9-3). Figura 9-3 : Dibujo esquemático de un sector de la placenta mostrando las relaciones vasculares materna y fetal. En la parte superior se muestran los vasos sanguíneos que constituyen la circulación fetal. En la parte inferior los vasos sanguíneos maternos ubicados en el endometrio. Se muestra además un cotiledón. Capítulo 9 El saco amniótico crece algo más rápido que el saco coriónico y sus paredes pronto se fusionan para formar la membrana amniocoriónica. Esta membrana se fusiona posteriormente con la decidua capsular y luego, al desaparecer ésta, aquella se fusiona con la decidua parietal. Con frecuencia la membrana amniocoriónica protruye en el canal cervical, colaborando en la dilatación del cuello del útero y es esta membrana la que se rompe durante el parto, permitiendo el escape del líquido amniótico. Una ruptura prematura de la membrana amniocoriónica puede conducir a un parto prematuro. Todo el corion frondoso (porción fetal de la placenta) está unido a la decidua basal (porción materna de la placenta) mediante una cubierta o envoltura citotrofoblástica. Además, algunas vellosidades coriónicas llegan a unirse firmemente a la decidua basal, a través de unas uniones llamadas vellosidades de anclaje ó fija (ver Fig. 9-2). Circulación placentaria La placenta proporciona una gran superficie en la que se intercambian materiales a través de la membrana placentaria (de origen fetal), interpuesta entre las circulaciones fetal y materna. Circulación placentaria fetal : La sangre desoxigenada sale del feto por las arterias umbilicales hacia la placenta. Al llegar a la placa coriónica, las arterias se dividen varias veces en una disposición radial, antes de penetrar en las vellosidades (Fig. 9-3). Los vasos sanguíneos forman un extenso sistema arterio-capilarvenoso dentro de las vellosidades, lo cual acerca la sangre fetal con la materna, permitiendo un intercambio de productos metabólicos y gaseosos. Normalmente NO hay mezcla de sangre fetal y materna, sin embargo, en ocasiones, pequeñas cantidades de sangre fetal pueden entrar a la circulación materna, atravesando pequeñas hendiduras en la membrana placentaria, esto explica la eritroblastocis fetal (ver más adelante). La sangre fetal oxigenada continúa ahora por las venas, que confluyen en una única vena llamada vena umbilical, la cual transcurre por el cordón umbilical hacia el interior del feto, llevando sangre oxigenada (ver Fig. 9-3). Circulación placentaria materna : La sangre en el espacio intervelloso está temporalmente fuera del sistema circulatorio materno; entra en el espacio intervelloso a través de 80 a 100 arterias endometriales espiraladas. 101 Placenta El caudal que sale de estos vasos es pulsátil e impulsado en torrentes tipo chorro por la presión arterial materna y fluye hacia la lámina coriónica. La sangre corre con lentitud alrededor de las vellosidades, permitiendo el intercambio de productos con la sangre fetal. La sangre materna, por último, se dirige hacia la decidua basal en donde entra en las venas endometriales (ver Fig. 9-3). El espacio intervelloso de una placenta a término contiene cerca de 150 ml. de sangre, la cual es renovada 3 a 4 veces por minuto. El rango de flujo sanguíneo útero-placentario aumenta durante el embarazo, desde 50 ml. por minuto en la 10ª semana hasta 500 a 600 ml. por minuto antes del nacimiento. Las contracciones uterinas intermitentes, que se presentan antes del parto, disminuyen el flujo de sangre úteroplacentario, pero sin llegar a detenerlo completamente. Es así como la transferencia de oxígeno al feto disminuye durante las contracciones uterinas, pero nunca llega a detenerse completamente.. 102 Membrana placentaria A menudo tiende a llamársele "barrera placentaria", sin embargo, este es un término inapropiado, debido a que hay muy pocos compuestos endógenos y exógenos que son incapaces de atravesar la membrana placentaria. La placenta actúa como una verdadera barrera cuando la molécula tiene cierto tamaño, configuración y carga. Esta membrana está constituida por tejidos fetales que separan la sangre materna de la fetal. Hacia la 20ª: semana, está formada por 4 capas (ver Fig. 9-4) * * * * el sincitiotrofoblasto el citotrofoblasto el núcleo de tejido conectivo de la vellosidad el endotelio del capilar fetal Figura 9-4. Dibujo de un corte transversal de una vellosidad coriónica terciaria Capítulo 9 A microscopía electrónica, se ven muchas microvellosidades en la superficie del sincitiotrofoblasto, lo cual permite aumentar el área de intercambio entre la sangre fetal y la materna. Después de la 20a semana, ocurre lo siguiente : el citotrofoblasto ya no forma una capa continua se reduce la cantidad de tejido conectivo aumenta la cantidad y tamaño de los capilares fetales. A medida que el embarazo avanza, la membrana placentaria se adelgaza y muchos capilares quedan muy cerca del sincitiotrofoblasto. En algunos sitios, núcleos de sincitiotrofoblasto forman agregaciones nucleares o nudos sincitiales (ver Fig. 9-5). Estos nudos se desprenden continuamente y son arrastrados por la circulación materna. Normalmente desaparecen, pero algunos de ellos pudieran alojarse en los pulmones maternos. Hacia el final del embarazo, se forma un material fibrinoide en la superficie de las vellosidades, compuesto de fibrina y otras sustancias no identificadas aún, todas las cuales se tiñen intensamente con la eosina Figura 9-5. Dibujo de un corte transversal de una vellosidad coriónica terciaria, mostrando la presencia de nudos sincitiales y el acercamiento de los capilares sanguíneos fetales a la periferia de la vellosidad Funciones de la placenta Las funciones de la placenta pueden agruparse en actividades metabólicas, de transferencia y endocrinas. Estas actividades son importantes para mantener el embarazo y promover el desarrollo normal del embrión y feto. A) Actividades metabólicas. Desde el comienzo del embarazo, la placenta es capaz de sintetizar glucógeno, colesterol y ácidos grasos, todos los cuales constituyen fuentes de nutrientes y energía para el embrión y el feto. 103 Placenta B. Actividades de transferencia. Gran parte de los materiales que atraviesan la membrana placentaria, lo hacen mediante uno de los siguientes mecanismos: difusión, transporte activo o pinocitosis. 1. Gases : el oxígeno y el CO2 atraviesan la membrana placentaria por difusión simple. Las cantidades de oxígeno que llegan al feto dependen principalmente del flujo sanguíneo; así, una hipoxia fetal se produce por alteraciones en el flujo sanguíneo uterino o fetal. El CO2 difunde a través de la membrana placentaria más rápido que el O2. 2. Sustancias nutritivas : el agua y los electrolitos se intercambian libremente. Las vitaminas hidrosolubles cruzan la membrana placentaria más rápido que las liposolubles. La glucosa tiene una transferencia rápida y total; en cambio, hay poca transferencia de ácidos grasos libres y mínima o nula transferencia de colesterol materno, triglicéridos o fosfolípidos. 104 3. Anticuerpos: una mínima cantidad de globulinas alfa y beta puede llegar al feto atravesando la membrana placentaria; sin embargo, las gamma globulinas, especialmente la inmunoglobulina G (Ig G), la atraviesan con mucha facilidad. De esta manera, la madre puede conferir al feto una inmunidad pasiva contra algunas enfermedades, tales como la difteria, la viruela, el sarampión y otras. La producción de anticuerpos por el feto comienza después del nacimiento. Cuando la madre es Rh negativo y el feto que está gestando es Rh positivo, las células fetales pueden estimular al sistema inmunitario materno a producir un anticuerpo anti-Rh. Esta situación puede producirse cuando pequeñas cantidades de sangre fetal, con antígeno Rh positivo, pasan a través de microscópicas hendiduras en la membrana placentaria, hacia la sangre materna. El anticuerpo es capaz de atravesar la membrana placentaria llegando al torrente sanguíneo del feto causando una hemólisis. Esta condición recibe el nombre de eritroblastocis fetal o enfermedad hemolítica del recién nacido, la cual puede causar la muerte del feto o del recién nacido, a menos que se provoque un parto prematuro o se realice una transfusión de intercambio de sangre con un donante Rh negativo. Capítulo 9 4. Drogas : la mayoría de las drogas atraviesan con relativa facilidad la membrana placentaria por difusión. Algunas causan severas malformaciones al ser administradas durante el período embrionario (por ejemplo la Talidomida) y otras producen retardo mental y en el crecimiento (por ejemplo, el alcohol). 5. Agentes infecciosos : los siguientes virus pueden atravesar la membrana placentaria y producir infecciones al feto : citomegalovirus, de la rubéola, de la varicela, de la polimielitis, de la viruela y del SIDA. Algunos de ellos pueden producir malformaciones congénitas, como el caso del virus de la rubéola. Según la OMS, para el año 2000, hay cerca de 10 millones de niños infectados con SIDA que lo adquirieron de sus madres a través de la placenta, durante el parto y de la leche También otros microorganismos como el Treponema pallidium productor de la sífilis, puede atravesar la membrana placentaria. C. Actividades endocrinas. El sincitiotrofoblasto sintetiza hormonas proteicas y esteroideas. Entre las hormonas proteicas pueden mencionarse: (a) la de mayor importancia, la hormona gonadotrofina coriónica (hCG), secretada a durante la 2 semana y destinada a mantener el cuerpo lúteo con la finalidad de evitar el inicio de la siguiente menstruación. Las concentraciones de la hCG materna en sangre y orina aumentan hasta un máximo en la 8a semana y luego declinan lentamente. (b) otras hormonas importancia están : proteicas de menor la hormona somatomamotrópica coriónica humana (hCS), también conocida como hormona lactogénica placentaria humana (hPL), la hormona (hCT), y tirotropina coriónica humana la hormona (hCACTH). corticotropica coriónica humana Las hormonas proteicas no son transferidas al feto en cantidades significativas. La tiroxina y la triiodotironina maternas muestran una lenta transferencia a través de la membrana placentaria hacia el feto. 105 Placenta Entre las hormonas esteroideas se encuentran la progesterona y los estrógenos. La progesterona puede obtenerse en todos los estados del embarazo, indicando su importancia en mantenerlo. Las hormonas esteroideas pueden atravesar la membrana placentaria de una manera relativamente libre. a) b) c) carencia de una respuesta inmunológica en una parte del organismo materno, esto nos lleva a considerar al útero como un sitio inmunológicamente privilegiado, inmadurez antigénica de los tejidos fetales, ineficacia de la respuesta materna. La placenta como aloinjerto. Un aloinjerto es un injerto de tejido entre individuos diferentes de la misma especie. Ya que estos injertos contienen materiales antigénicos extraños al receptor, provocan una reacción inmune que eventualmente conduce al rechazo del tejido injertado. En este contexto, el feto, las membranas fetales y parte de la placenta contienen materiales que representan un aloinjerto, pero curiosamente........ no es rechazado! El producto de la concepción no solo sobrevive sino que se desarrolla en forma normal en un ambiente potencialmente hostil inmunológicamente. Se postula que los mecanismos que explican la aparente incapacidad de la madre para rechazar estos "tejidos extraños", pueden ser: 106 Recientes estudios histoquímicos y ultraestructurales del trofoblasto humano normal, del trofoblasto ectópico y de la mola hidatidiforme han confirmado la presencia de mucoproteinas altamente sulfatadas en la superficie de estos tejidos. Se ha sugerido que la capa superficial altamente negativa de los muchos grupos carboxílicos y sulfatos de las mucoproteínas, actuarían como una barrera electrostática contra los linfocitos maternos encargados de la respuesta inmune, ya que la membrana plasmática de todas las células, incluyendo los linfocitos, tienen una carga neta negativa de superficie. En consecuencia, aunque se formaran células mortíferas contra antígenos de procedencia paterna, las fuerzas electrostáticas impedirían que se pongan en contacto con las células del trofoblasto. Capítulo 9 Cordón umbilical Al comienzo del desarrollo, en relación con el embrión, se observan dos pedículos (ver Figura 96 A): uno ventral llamado pedículo del saco vitelino, que contiene el conducto vitelino y los vasos vitelinos; y otro caudal llamado pedículo de fijación que contiene los vasos alantoideos y umbilicales. Al ocurrir los plegamientos céfalocaudal del embrión, el pedículo de fijación se desplaza ventralmente en dirección cefálica, hasta unirse al pedículo del saco vitelino. La fusión de ambos pedículos forman una estructura corta y gruesa llamada cordón umbilical primitivo. Al aumentar de tamaño la cavidad amniótica, el cordón umbilical queda cubierto por el amnios (ver Figura 9-6 B) Durante la 5ª semana, el amnios del cordón umbilical se continúa con el ectodermo de la pared anterior del embrión. La continuidad de ambos epitelios se denomina unión amnioectodérmica. En el embrión, esta zona es ovalada y constituye el anillo umbilical primitivo. Por este anillo, en la 5a semana, pasan siguientes estructuras (ver Fig. 9-5 D) : las el pedículo de fijación que incluye la alantoides, la vena y las 2 arterias umbilicales. el pedículo del saco vitelino, que incluye el conducto vitelino y los vasos vitelinos. además, se establece un espacio reducido que comunica los celomas intraembrionario y extraembrionario. Es por este espacio que las asas intestinales, en la 10a semana, en rápido desarrollo, salen hacia el celoma extraembrionario, constituyendo así la hernia umbilical fisiológica (ver Figura 9-6 C y D). Figura 9-6 : Dibujo que ilustra la formación del cordón umbilical primitivo. A. Embrión entre 3ª y 4ª semana, mostrando el pedículo de fijación en posición caudal y el pedículo del saco vitelino ventral. B. Embrión al inicio de la 5ª semana. 107 Placenta dos arterias, que se continúan como arterias umbilicales (en 1:200 nacimientos existe una sola arteria umbilical). Ambos vasos están rodeados por un tejido mesenquimático laxo, rico en mucopolisacáridos, denominado gelatina de Wharton. Las arterias umbilicales son del tipo elásticas y sus fibras musculares lisas, en el momento del nacimiento, son susceptibles de numerosas contracciones provocadas por el oxígeno ambiental que atraviesa la gelatina de Wharton. Figura 9-6 : Dibujo que ilustra la formación del cordón umbilical primitivo. C. Corte transversal por el pedículo de fijación. D. Corte transversal por el cordón umbilical. En la medida que el feto va creciendo, el cordón umbilical se torna más delgado y más largo. En su extremo fetal (proximal) se une al ombligo del feto y por su extremo placentario (distal) se une generalmente en el centro de la placenta, aunque puede insertarse en los bordes (placenta en raqueta) o en las membranas (inserción velamentosa). El cordón umbilical definitivo (ver Fig. 9-7 A y B), que llega a medir cerca de 50 cms. de largo y unos 2 cms. de diámetro, contiene : una vena, que se continúa dentro del feto como vena umbilical izquierda y 108 Figura 9-7. Dibujo que muestra un corte transversal del cordón umbilical. A. Cordón cerca del feto. B. Cordón alejado del feto. Debido a que los vasos umbilicales son más largos que el cordón umbilical, con frecuencia éste se dobla formando los llamados nudos falsos, que carecen de importancia clínica. Sin embargo, debido a los innumerables movimientos del feto, pueden producirse los nodos verdaderos, los cuales pueden interferir gravemente en la circulación fetal provocando muerte del feto por anoxia. Capítulo 9 RESUMEN La placenta está conformada por tejido fetal desarrollado del corion y tejido materno conformado por la decidua. Según la relación de la decidua con el sitio de implantación, se mencionan : la decidua basal, que forma el componente materno de la placenta; la decidua capsular, que envuelve al embrión y la decidua parietal, que es el resto del endometrio. Al crecer el embrión la decidua capsular llega a fusionarse con la decidua parietal. La unidad básica de la placenta es la vellosidad coriónica, la que se denomina primaria cuando posee un centro de citotrofoblasto; secundaria cuando el centro es tejido conectivo y terciaria cuando aparecen los vasos sanguíneos. Las vellosidades coriónicas relacionadas con la decidua basal, crecen y se ramifican profusamente, con formando el corion frondoso; en cambio, las relacionadas con la decidua capsular degeneran conformando el corion liso. Entre las vellosidades coriónicas quedan los espacios intervellosos, que se llenan de sangre materna proveniente de las arterias ubicadas en la decidua basal. Áreas irregulares de vellosidades coriónicas quedan limitadas por los tabiques deciduales constituyendo los cotiledones, visibles en la superficie materna de la placenta, después del alumbramiento. La circulación en la placenta es como sigue : la sangre desoxigenada viene del feto por las arterias umbilicales, que cursan por el cordón umbilical hacia la placenta, en donde se ramifican profusamente hasta constituir los vasos capilares ubicados dentro de las vellosidades coriónicas. Aquí es donde se producen los intercambios de metabolitos con la sangre materna alojada en los espacios intervellosos. La sangre oxigenada retorna al feto a través del sistema venoso, cuyo principal vaso es la vena umbilical. A los espacios intervellosos llega sangre oxigenada materna proveniente de las arterias endometriales espiraladas. Esta sangre baña las vellosidades coriónicas permitiendo el intercambio a través de la membrana placentaria (de origen fetal). La sangre retorna al organismo materno mediante las venas endometriales. En ningún momento hay mezcla de sangre materna con fetal. La membrana placentaria está constituida por el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto, el tejido conectivo y el endotelio capilar. Las funciones de la placenta pueden resumirse en actividades metabólicas, de transferencia y endocrinas. El cordón umbilical definitivo está rodeado por el amnios y contiene dos arterias y una vena umbilicales, inmersas en la gelatina de Wharton, que actúa como elemento protector para los vasos. 109 Placenta Autoevaluación ? Anteponga la letra V ó la letra F si considera que la frase sea VERDADERA ó FALSA, respectivamente: ___ 1. La decidua parietal es la porción superficial del endometrio que cubre el embrión. ___ 2. La membrana placentaria está formada por tejido fetal y materno. ___ 3. Los vasos sanguíneos umbilicales están contenidos en el pedículo del saco vitelino. 5. El rasgo más característico de la superficie materna de la placenta es : a) la unión del cordón umbilical b) los cotiledones c) la cubierta amniótica d) los espacios intervellosos e) ninguna de la anteriores 6. Las siguientes aseveraciones sobre el cordón umbilical son verdaderas, EXCEPTO : a) los nudos verdaderos tienen importancia clínica b) generalmente se une al centro de la placenta c) en casos raros, posee una arteria y una vena d) puede unirse a las membranas fetales e) se forma únicamente del pedículo de fijación 7. Anteponga una letra del esquema a cada una de las siguientes frases : C D Preguntas de selección única : 4. La decidua basal : a) se ubica entre el corion velloso y el miometrio b) cubre al embrión c) es la porción no placentaria del endometrio d) está formada por tejido de origen fetal e) ninguna de las anteriores es correcta 110 E A B ____a) Gran cantidad de vellosidades ____b) Deciduas parietal y capsular unidas ____c) Corion liso ____d) Componente materno de la placenta ____e) Tapón mucoso