Incompatibilid y androesterilidad

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UNER
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
CÁTEDRA GENÉTICA Y MEJORAMIENTO VEGETAL Y ANIMAL
UNIDAD TEMÁTICA 5
TEMA
MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIÓN
INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD
Cátedra Genética y Mejoramiento Vegetal y Animal
Unidad Temática 5: Mejoramiento Vegetal y Animal.
MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIÓN
INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD
Existen mecanismos que se dan naturalmente en ciertas poblaciones de especies de interés
agronómico y que pueden ser utilizados para lograr un control de la polinización. Así la
realización de cruzamientos que son de interés para la producción de híbridos, pueden
obtenerse sin realizar castraciones manuales o evitando el empleo de otras técnicas, que
resultan costosas y engorrosas si se realizan a gran escala.
Los mecanismos a los que se hace referencia son la incompatibilidad y la androesterilidad.
INCOMPATIBILIDAD
En este caso ocurre que el grano de polen (fértil), no germina o germina pero el tubo
polínico detiene su crecimiento, cuando se encuentra sobre un determinado estilo. Por lo
tanto no se llega a la fecundación.
Este mecanismo natural tiene como finalidad evitar los cruzamientos entre genotipos
emparentados, favorecer la presencia de heterocigotas en las poblaciones, manteniendo así
el vigor híbrido y evitando las consecuencias de la depresión endogámica. Se ha estimado
que el 39% de las especies de angiospermas presentan mecanismos de incompatibilidad.
Podemos hablar de:
 Autoincompatibildad: la planta no es capaz de autofecundarse. La autoincompatibilidad
en especies con flores hermafroditas evita la pérdida de vigor y adaptabilidad que produce
la consanguinidad.
 Aloincompatibilidad o incompatibilidad cruzada: se da en cruzamientos entre plantas
emparentadas que pertenecen a especies autoincompatibles.
La incompatibilidad se ha determinado en más de 3000 especies pertenecientes a las
Fanerógamas. Dentro de una misma familia el tipo de incompatibilidad es constante
(aunque no todas las especies dentro de la familia
presentan necesariamente
incompatibilidad).
Se han determinado especies incompatibles dentro de las Familias:
Leguminosas,
Compuestas, Rosáceas, Solanáceas, Crucíferas, Papaveráceas, Gramíneas, etc.
La incompatibilidad está determinada genéticamente y existen diferentes mecanismos
genéticos que difieren en su grado de eficiencia.
A dichos mecanismos se los puede clasificar de la siguiente forma:
 Incompatibilidad Heteromórfica
Este tipo de incompatibilidad recibe su nombre debido a que se observan diferencias en la
morfología floral que interfieren en la fecundación, además de existir diferencias
genotípicas. Es el tipo de incompatibilidad menos difundido.
Los dos casos más estudiados son:
a) Dimorfismo estilar presente en la especie Primula vulgaris: se observan flores con
dos formas diferentes o forma diestílica. Las anteras y el estigma pueden encontrarse en dos
posiciones diferentes, dando lugar a flores de tipo "pin” y de tipo "thrum". A su vez también
existe un dimorfismo en cuanto al tamaño del polen y de las células estigmáticas.
Estas características están determinadas genéticamente por un locus con dos alelos (S, s).
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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Flores pin
Flores thrum
Genotipos para el locus S
ss
Ss
Estilo
largo
Corto
Estambres
bajos
Altos
Células estigmáticas
Grandes
pequeñas
Polen
pequeño
grande
Reacción de incompatibilidad
Con pin
Con thrum
PIN
THRUM
Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin.
ss x Ss
½ Ss y ½ ss
Ss x ss
½ Ss y ½ ss
Como se puede observar, nunca aparecen individuos SS. El fenotipo del grano de polen
viene dado por en fenotipo del esporófito.
Casos similares a este se observaron también en los géneros Linum, Armeria, Limolium y
Fagopyrum.
b) Trimorfismo estilar estudiado en la especie Lvthrum salicaria: se observan tres
morfologías florales en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos.
Se pueden distinguir tres tipos de flores:
 Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro largo.
 Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno corto y
otro largo.
 Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas.
Longistilas
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
Mediastilas
Brevistilas
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Esta característica floral, está determinada genéticamente por dos loci con dos alelos cada
uno, siendo el alelo S epistático sobre el locus M. Cuando se encuentra presente en el
genotipo el alelo S, sin importar cuales genes estén presentes para el locus M, el fenotipo
será brevistilo.
Los genotipos y fenotipos posibles son:
Genotipo
Fenotipo
S- M-
Brevistila
S- mm
Brevistila
ss M-
Mediastila
ss mm
Longistila
El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma
altura. Es decir que un estilo mediastilo solo será fecundado por polen proveniente de
anteras ubicadas a altura media.
 Incompatibilidad Homomórfica
Los mecanismos homomórficos son los más difundidos. En estos casos no existen diferencias
en la morfología floral. La incompatibilidad está determinada genéticamente por un locus,
llamado S, con alelos múltiples.
Dentro de las formas de incompatibilidad homomórfica podemos hablar de dos tipos:
a) Incompatibilidad gametofítica: las células del estilo presentan dos alelos (si se
trata de individuos diploides) para el locus en cuestión, entre los cuales normalmente hay
una interacción de codominancia, es decir que se expresan los dos alelos presentes. El grano
de polen porta dentro de la célula gamética (haploide) un alelo para el locus S. La reacción
de incompatibilidad gametofítica se produce entre los alelos presentes en las células del
estigma floral y el alelo que porta la gameta en el grano de polen. Cuando el alelo presente
en la gameta masculina es igual a uno de los alelos que contienen las células estigmáticas, el
grano de polen comienza a germinar pero detiene su crecimiento y no llega a fecundar a la
oósfera. Generalmente el crecimiento del tubo polínico se detiene por diferencias osmótica
que hacen que el tubo se rompa dentro del estilo.
Ejemplos:
Caso 1:
♀ S1S2 x ♂ S1S2
cruzamiento I (incompatible)
No deja descendencia
El macho produce granos de polen con el alelo S1 ó S2, ninguno de los dos granos de polen
podrá germinar sobre el estilo S1S2. Por lo tanto no se obtiene descendencia de este
cruzamiento y se dice que el cruzamiento es incompatible (I).
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Caso 2:
♀ S1S2 x ♂ S1S3
cruzamiento PC (parcialmente compatible)
½ S 1S 3 y ½ S 2S 3
descendencia
En este caso, solamente el grano de polen que lleva el alelo S3 puede fecundar al óvulo. La
descendencia que se obtiene corresponde a dos de los cuatro genotipos que se obtendrían si
no existiera incompatibilidad. Por esto el cruzamiento se considera parcialmente compatible
(PC).
Caso 3:
♀ S 1S 2 x ♂ S 3S 4
cruzamiento C (compatible)
¼ S1S3 ; ¼ S1S4 ; ¼ S2S3 ; ¼ S2S4 descendencia
En este ejemplo todos los granos de polen germinan y pueden fecundar a las oósferas. Se
obtienen todos los genotipos posibles para el locus S y el cruzamiento se considera
compatible (C).
Este sistema de incompatibilidad se da en algunas especies de las familias Gramíneas,
Leguminosas y Solanáceas, entre otras. En algunas especies se han descripto más de 100
alelos posibles para el locus S.
Se han identificado algunas especies en las que este carácter estaría regido por dos loci.
b) Incompatibilidad esporofítica: en este caso la reacción en el grano de polen, está
determinada por el genotipo diploide del esporófito o planta madre de la cual proviene. Por
esto, si existe una relación de dominancia o alguna otra
interacción intraalélica en el
locus, se manifestará en el comportamiento del polen. El esporófito o planta madre del
grano de polen sintetiza compuestos, que quedan depositados en las capas externas de los
granos de polen (exina), y generan la reacción de incompatibilidad.
En el estilo, por lo general, la interacción es de codominancia, es decir que se manifiestan
ambos alelos (aunque en algunos pocos casos existe también dominancia en el estilo).
Ejemplos:
Considerando un locus con cuatro alelos posibles con la siguiente relación de
dominancia S1>S2> S3>S4
Caso 1:
♀S1S2 x ♂S1S3
cruzamiento I (incompatible)
No deja descendencia
La planta utilizada como macho, de genotipo S1S3, producirá la mitad de los granos de
polen con el alelo S1 y la mitad con el alelo S3, pero al haber dominancia de S1 sobre S3, el
esporófito sintetiza el producto codificado por S1 y ese producto queda en las capas externas
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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(exina) de todos los granos de polen producidos por la planta, con lo cual todos los granos
de polen reaccionan como S1, sin importar cual es el alelo presente en la gameta.
Al ponerse en contacto con las células de los estigmas de la planta madre, que llevan un
alelo S1, la reacción es incompatible (I) y no se obtiene descendencia. En este tipo de
incompatibilidad el grano de polen ni siquiera germina, ya que la interacción se da con la
exina y las células estigmáticas que al ponerse en contacto generan inmediatamente la
reacción de incompatibilidad.
Caso 2:
♀ S2S3 x ♂S1S3
cruzamiento C (compatible)
¼ S1S2 ; ¼ S2S3 ; ¼ S1S3 ; ¼ S3S3 descendencia
Los granos de polen se comportan como S1 y en las células estigmáticas no está presente el
alelo S1, por lo tanto el cruzamiento es compatible (C) y se obtienen todos los genotipos
posibles para ese cruzamiento. Como se puede apreciar, en este caso, a pesar de existir
incompatibilidad, se forman individuos homocigotas en la descendencia. Por esto se dice
que la incompatibilidad esporofítica es menos eficiente que la gametofítica.
Caso 3:
En algunos casos raros puede ocurrir que en el estigma también se manifieste la relación de
dominancia. Es decir que la dominancia se de tanto en polen como en estigma. Esto puede
observarse en el ejemplo siguiente:
♀ S1S2 x ♂ S2S3
cruzamiento C (compatible)
¼ S 1S 2 ; ¼ S 1S 3 ; ¼ S 2S 2 ; ¼ S 2S 3
descendencia
Las células de los estigmas se expresan como S1 y los granos de polen como S2. El
cruzamiento es compatible y se obtienen en la descendencia todos los genotipos posibles,
para el cruzamiento dado, inclusive el homogigota S2S2.
PSEUDOCOMPATIBILIDAD
Se llama así al caso en que se logra autofecundar una especie autoincompatible o fecundar
entre si plantas que llevan los mismos alelos para el locus S.
Esto se da en algunas especies para el caso de polinizaciones inducidas, por lo general en
forma manual, y está condicionada por factores ambientales como luz, temperatura y
humedad.
En condiciones naturales, un grano de polen incompatible no puede competir con los
granos compatibles que muestran un rápido crecimiento del tubo polínico y fecundan al
óvulo.
La pseudocompatibilidad puede emplearse para obtener genotipos homocigotas para el
locus S en algunas especies que presentan incompatibilidad gametofítica.
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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Utilización de la incompatibilidad en mejoramiento
En plantas que poseen autoincompatibilidad y pueden reproducirse clonalmente, para
obtener semilla híbrida sin castrar manualmente, pueden utilizarse dos genotipos
autoincompatibles pero interfértiles. Cada padre se mantiene clonalmente.
Ejemplo: Clon A = S1S2 Clon E = S3S4
Para lograr el cruzamiento Clon A x Clon B
Ambos clones se siembran en un campo aislado y en iguales cantidades (por ejemplo en
líneas alternadas). Así la semilla cosechada sobre A proviene de la polinización del clon B y
viceversa.
Toda la semilla cosechada es híbrida y corresponde a los genotipos S1S3; S1S4; S2S3; S2S4.
Cuando es posible obtener individuos homocigotas para el locus S y se pueden mantener
agámicamente, la incompatibilidad también puede utilizarse para la producción de híbridos
dobles.
Así, si disponemos de cuatro líneas con buena aptitud combinatoria, y cuyos genotipos para
el locus S son, por ejemplo S1S1; S2S2; S3S3 y S4S4.
Se puede lograr un híbrido doble sin realizar castraciones manuales. Se siembran en dos
campos aislados las líneas S1S1 y S2S2; y sobre ellas se cosecha el híbrido simple S1S2. En otro
campo se siembra S3S3 y S4S4; y sobre ambas líneas se cosecha el híbrido S3S4. En otro campo
aislado se siembran los dos híbridos simples y sobre los dos se cosecha el híbrido doble.
S 1S 1 x S 2S 2
S 3S 3 x S 4S 4
(HS) S1S2
x
(HS) S3S4
(HD) ¼ S1S3 ¼S1S4 ¼S2S3 ¼S2S4
Este método es factible de ser utilizado en algunas pasturas de gramíneas y en crucíferas.
En el caso de especies cultivadas que presentan autoincompatibilidad, ésta debe tenerse en
cuenta y para la obtención de frutos y semillas se debe sembrar el genotipo seleccionado
intercalado con otro genotipo de cruzamiento compatible para así asegurar la producción.
Ejemplo: cerezo (Prunus avium).
ANDROESTERILIDAD
Se denomina así al fenómeno que se produce cuando el gameto masculino no es funcional.
Se refiere a la incapacidad de una planta para producir polen, producir polen fértil o
diseminar el polen.
Podemos clasificarla en tres tipos de acuerdo a las causas genéticas de la androesterilidad:
Controladas por:
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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a) Genes Nucleares  Androesterilidad Génica o Genética
b) Genes Citoplásmicos  Androesterilidad Citoplásmica
c) Interacción de ambos  Androesterilidad Génico-Citoplásmica
Se utiliza en la mejora de plantas para la producción de cruzamientos controlados sin
necesidad de emascular o castrar el progenitor femenino.
a) Androesterilidad Genética: determinada generalmente por un locus con dos alelos (M; m
o también denominados Ms; ms del inglés male sterility ), normalmente el homocigota
recesivo determina la macho esterilidad, los otros genotipos dan plantas androfértiles. Este
tipo de androesterilidad se conoce en tomate, cebada, lima, arvejas.
Los genotipos posibles son:
Ms Ms
Ms ms
machofértiles (MF)
ms ms
machoestéril (ME)
Utilización y mantenimiento de las líneas con Androesterilidad Génica
Proceso a seguir para obtener semilla híbrida:
1) Cruzamiento ♀ ms ms x ♂ Ms Ms
F1 Ms ms (androfértil)
Parte de la semilla F1 obtenida se guarda y el resto se siembra.
2) La siembra de la semilla se realiza en líneas alternas con la semilla de reserva F1 Ms ms.
A
B
A
B
La semilla sembradas en los surcos A ha sido cosechada sobre las plantas F1 por lo tanto
corresponde a una F2 y genéticamente estará compuesta por ¼ MsMs;
½ Ms/ms y ¼ msms. Sobre los surcos A, antes de la antesis se eliminan los genotipos Ms Ms,
Ms ms que son androfértiles. Quedan sólo las plantas de genotipo ms ms que serán
polinizadas por las plantas sembradas en los surcos B.
En los surcos B se siembra la F1; es decir semilla cosechada sobre las plantas ♀ms ms del
primer cruzamiento y que genéticamente son Ms ms. En los surcos A la semilla formada
corresponderá a los genotipos Ms ms y ms ms, con ½ de probabilidad cada uno. Este
mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo sólo las semillas en plantas
ms ms. Así se puede mantener la línea androestéril.
b) Androesterilidad citoplásmica o citoplasmática: está determinada por factores
citoplasmáticos, se trata de genes mitocondriales y se hereda por vía materna siempre que se
disponga de polinizador. Es la menos común. La descendencia de una planta androestéril
será siempre androestéril. Ej: maíz Texas.
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Para este caso existen dos plasmatipos:
- el citoplasma normal o fértil (N) o (F)
- el citoplasma estéril o androestéril (S)
c) Androesterilidad genético-citoplasmática: está determinada por la interacción entre el
citoplasma (portador de plasmagenes que producen androesterilidad o no) y un par de
alelos nucleares (que se denominan R y r).
La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplásmica radica en que la
descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestéril (como femenina) y
una fértil no tiene que ser necesariamente androestéril sino que depende del genotipo de la
planta que actúa como parental masculino.
El citoplasma siempre se hereda por vía materna y puede ser:
- el citoplasma normal o fértil (N) o (F)
- el citoplasma estéril o androestéril (S)
En el núcleo:
- el alelo recesivo "r" en homocigosis es el responsable de la androesterilidad
- el alelo dominante "R" codifica para plantas androfértiles.
Las interacciones posibles entre citoplasma y núcleo son:
(N) RR
(N) Rr
(N) rr
(S) RR
(S) Rr
(S) rr 
androfértiles o machofértiles (MF)
androestéril o machoestéril (ME)
Dentro de las interacciones posibles, se denomina:
- mantenedor o conservador al tipo (N) rr
- restaurador a los tipo (S) RR ó (N) RR
La androesterilidad genético-citoplásmica es la que más se utiliza para la producción de
híbridos, evitando así la realización de castraciones manuales.
La línea que se utiliza como hembra es siempre androestéril, o sea (S) rr.
Para mantener esta línea androestéril, como no se puede autofecundar, se necesita otra
línea, con las mismas características genotípicas de la línea ME (isolínea), pero que sea
mantenedora, es decir que debe ser genéticamente rr pero con citoplasma androfértil, es
decir (N)rr.
Así al cruzarlas se obtendrá:
androestéril
mantenedora
(S) rr
x
(N) rr
(S) rr
androestéril
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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Cuando se producen híbridos de los cuales se aprovecha el grano, la semilla híbrida que se
comercializa debe dar plantas androfértiles. Es decir que lo que se cosecha sobre la hembra
ME debe ser MF.
Para esto, la línea utilizada como padre debe ser restauradora de la fertilidad y su
constitución puede ser (S) RR o (N) RR. Así al realizar el cruzamiento, la F1 obtenida será
toda MF.
androestéril
restauradora
(S)rr
x
(S)RR
(S)Rr
híbrido 100% MF.
Producción de semilla híbrida empleando androesterilidad
La cantidad y características de los genotipos necesarios para la producción de híbridos,
depende del tipo de híbrido y del aprovechamiento que se le de a éste.
Aprovechamiento de partes vegetativas.
Ejemplo: cebolla, zanahoria, forrajeras.
Para producir el híbrido AxC, que presenta heterosis, es necesario contar con las siguientes
líneas:
- Línea A= (S ) rr ME
- Línea B= (N ) rr mantenedora
- Línea C= debe ser MF pero puede tener cualquiera de las constituciones posibles (N)rr;
(N)RR; (S)RR; (N)Rr; (S)Rr. La línea no debe ser necesariamente restauradora ya que no
interesa la producción de semillas en el híbrido.
Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos
de A y de C.
 Siembra en campo asilado de A y B:
A B A B
A B
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr  (S)rr; este genotipo corresponde a la
línea A y continúa manteniéndose androestéril.
Se cosecha sobre la línea B:
- el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr  (N)rr; este genotipo corresponde a la
línea B mantenedora.
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 Siembra en campo asilado de A y C:
A C A
C A C
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x androfértil (no importa su constitución) 
semilla híbrida; este genotipo híbrido corresponde al híbrido comercial, esa semilla
va a estar destinada a la venta y puede ser androfértil o no ya que no interesa la
producción de semilla sino que se emplean otros órganos como bulbos, raíces u
hojas.
Se cosecha sobre la línea C:
- el cruzamiento C x C, es decir androfértil x androfértil  androfértil; este genotipo
corresponde a la línea C y parental masculino del híbrido comercial.
Aprovechamiento de semillas.
Se utiliza la androesterilidad para producir a gran escala híbridos de sorgo, girasol,
algodón, arroz, trigo, tomate, etc. En maíz actualmente se emplea el despanojado manual
(eliminación de la inflorescencia masculina, panoja ubicada en el extremo superior de la
planta) como forma de castración de las plantas madres de los híbridos.
Se emplean para las especies antes mencionadas, principalmente tres tipos de híbridos:
simples (HS), dobles (HD) y tres vías (HTV).
Híbridos simples.
Supongamos que el híbrido AxC manifiesta alta heterosis y se va a producir semilla
comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las siguientes líneas:
- Línea A= (S ) rr ME
- Línea B= (N ) rr mantenedora de la línea A.
- Línea C= debe ser MF y RESTAURADORA, ya que en este caso las plantas F1 deben ser
androfértiles. Es decir que la línea C puede tener alguna de las siguientes constituciones
posibles (N)RR; (S)RR.
Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos
de A y de C.
Siembra en campo asilado de A y B:
A B A B
A B
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr  (S)rr; este genotipo corresponde a la
línea A y continúa manteniéndose androestéril.
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Se cosecha sobre la línea B:
- el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr  (N)rr; este genotipo corresponde a la
línea B mantenedora.
Siembra en campo asilado de A y C:
A C A C A C
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x (N)RR  (S)Rr; este genotipo F1 corresponde
al híbrido comercial, esa semilla va a estar destinada a la venta y es toda androfértil.
Se cosecha sobre la línea C:
- el cruzamiento C x C, es decir (N)RR x (N)RR  (N)RR; este genotipo corresponde a
la línea C restauradora y parental masculino del híbrido comercial.
Híbridos dobles.
Supongamos que el híbrido doble A-C x D-E manifiesta alta heterosis y se va a producir
semilla comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las
siguientes líneas:
- Línea A= (S) rr ME.
- Línea B= (N) rr mantenedora de la línea A.
- Línea C= (N)rr. Debe ser MF pero MANTENEDORA de la androesterilidad, ya que en este
caso las plantas F1 serán las madres del híbrido doble y deben ser androestériles.
- Línea D= (N) RR ó (S)RR. Línea madre del híbrido simple polinizador.
- Línea E= (N) RR ó (S)RR. Línea padre del híbrido simple polinizador.
Se requiere de seis (6) campos aislados, en los cuales se siembra:
Siembra en campo asilado de A y B:
A B A B
A B
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x B, es decir (S)rr x (N)rr  (S)rr; este genotipo corresponde a la
línea A y continúa manteniéndose androestéril.
Se cosecha sobre la línea B:
- el cruzamiento B x B, es decir (N)rr x (N)rr  (N)rr; este genotipo corresponde a la
línea B mantenedora.
 Siembra en campo asilado de A y C:
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A A A A C A
A A A C
A A
Se cosecha sobre la línea A:
- el cruzamiento A x C, es decir (S)rr x (N)rr  (S)rr; este genotipo F1 es androestéril
y corresponde al híbrido simple que se empleará como madre del híbrido doble, esa
semilla se sembrará en otro campo aislado con el híbrido simple polinizador,
androfértil. En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor superficie
posible de A, por esto generalmente se diseña la siembra con 2; 3 ó 4 surcos de A y 1
de C, de acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de producir C (en el esquema
se observan 4 surcos de A y 1 de C).
Se cosecha sobre la línea C:
- el cruzamiento C x C, es decir (N)rr x (N)rr  (N)rr; este genotipo corresponde a la
línea parental C.
 Siembra en campo asilado de D y E:
D D D D E
D D D D
E D
D
Se cosecha sobre la línea D:
- el cruzamiento D x E, es decir (N ó S) RR x (N ó S) RR  (N ó S) RR; este genotipo
F1 es androfértil y corresponde al híbrido simple que se empleará como polinizador
del híbrido doble, esa semilla se sembrará en otro campo aislado con el híbrido
simple femenino, androestéril.
La línea D debe castrarse a mano para que el HS, que se utilizará como macho, sea
restaurador. La cantidad de plantas a castrar es poca debido a que se necesita solo 20
a 25 % de superficie sembrada con el HS que se empleará como polinizador.
En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor superficie posible de
D, por esto generalmente se diseña la siembra con 2; 3 ó 4 surcos de D y 1 de E, de
acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de producir E (en el esquema se
observan 4 surcos de D y 1 de E).
 Siembra en campo asilado de D:
D D
D D D D
Para cosechar y mantener la Línea D. Generalmente es un campo de poca superficie ya que
se necesitará poca semilla.
 Siembra en campo asilado de E:
E
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E
E E
E
E
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Para cosechar y mantener la Línea E. Generalmente es un campo de poca superficie ya que
se necesitará poca semilla, incluso menos que para el parental femenino D.
 Siembra en campo asilado de el HS AxC y el HS DxE:
HSAxC
HSAxC
HSAxC
HSDxE
HSDxE
Se cosecha sobre el híbrido simple HSAxC que es androestéril:
- el cruzamiento HSAxC x HSDxE, es decir (S)rr x (N)RR  (S)Rr; este genotipo
resultante es el híbrido doble HDAxC/DxE; es androfértil y corresponde al híbrido
doble comercial. En el diseño de siembra a campo se trata de sembrar la mayor
superficie posible de HSAxC, por esto generalmente se diseña la siembra con 3 ó 4
surcos de HSAxC y 1 de HSDxE, de acuerdo a la cantidad de polen que es capaz de
producir el HSDxE (en el esquema se observan 4 surcos de HSAxC y 1 de HSDxE). La
semilla cosechada aquí será la que la empresa sacará a la venta.
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PROBLEMAS:
PARA PENSAR Y APLICAR LO APRENDIDO.
1)Se quieren producir 200.000 kg de semilla de un híbrido doble de girasol, producto de las
cruzas de 4 líneas parentales seleccionadas por su aptitud combinatoria: G125; G211; G198
y G200. Se ha determinado que el HDG200xG211/G125xG198 presenta excelentes características
de sanidad y un elevado potencial de rendimiento. Se conoce que los híbridos simples
parentales tienen un rendimiento promedio de 3500 kg/ha cuando se cuenta con riego
artificial, y el HS progenitor masculino tiene una alta capacidad de producir polen, por lo
cual se puede usar en una relación de 20% de superficie respecto del progenitor femenino.
Por otra parte las líneas puras presentan un rendimiento medio de 1500 kg/ha, y para los
cruzamientos simples se debe contar con 50% de polinizador debido a que la producción de
polen es escasa.
Durante la siembra se colocan 4 semillas por metro lineal, con surcos a una distancia de 70
cm a fin de llegar con alrededor de 50000 plantas/ha a cosecha. La semilla de las líneas
puras presenta en promedio un peso de 122 g/1000 semillas y las semillas de los HS pesan
en promedio 156 g/1000 semillas.
A la línea G200 se le ha incorporado androesterilidad genético citoplasmática y se cuenta
con la isolínea mantenedora G200B.
Con los datos descriptos realice:
a) la planificación general de los cruzamientos a realizar indicando los genotipos de
cada una de las líneas para genotipo y plasmatipo correspondientes al carácter de
androesterilidad.
b) la planificación de las siembras y cosechas por año con el cálculo de las superficies
de cada lote necesario, y la superficie total necesaria.
c) indique los casos en los que deberá castrar de manera artificial para realizar los
cruzamientos
d) por último vuelque en un esquema explicativo el proceso que propone y los
requerimientos en cantidad de semillas y superficie necesarios para producir la
cantidad de semilla híbrida solicitada.
2) De manera similar a como se ha descripto en el apunte la forma en que se logra un HS y
un HD utilizando androesterilidad, explique como haría para obtener un híbrido tres vías
(HTV). Suponga que el híbrido que quiere lograr es HTVAxC/E.
BIBLIOGRAFÍA:
1- Allard, R.W. 1978. Principios de la mejora genética de las plantas. Omega, Barcelona.
2- Boavida, L.C.; Vieira, A.M.; Becker, J.D.; Feijó, J.A. 2005. Gametophyte interaction and
sexual reproduction: how plants make a zygote. Int. J. Dev. Biol.. Vol. 49. pp. 615-632.
3- Frankel, R.; Galun, E. 1977. Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding.
Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin.
4- Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.). 2008. Self-Incompatibility in Flowering Plants.
Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlin..
5- Grierson, D.; Covey, S.N. 1991. Biología Molecular de las Plantas. Acribia. Zaragoza.
6- Márquez Sánchez. 1998. Genotécnia Vegetal. AGT Méjico. 3 Tomos.
Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón
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