Óptica de Fotorreceptores Fototransducción Clase del 8 de mayo de 2012 Prof. Maria L. Calvo I.- Óptica de fotorreceptores • Estudia el comportamiento de los conos y bastones de la retina como guías de onda ópticas. • Estas guías de onda biológicas tienen la capacidad de confinar la luz de una forma eficiente. • Se caracterizan por ser guías de onda absorbentes e inhomogéneas con una geometría particular. Estructura de la retina Anatomía de los bastones y los conos Segmento externo (OS: outer segment) – Compuesto por discos o estructuras de membranas biológicas. – Un total de 1000 discos – Contiene pigmentos visuales • rodopsina - bastones • iodopsina - conos – Está embebido en la capa pigmentaria de la retina Bastones • Más numerosos que los conos, 130 milliones/retina • Detectan la presencia (o ausencia) de fotones con independencia de la longitud de onda de emisión. Dando lugar a mecanismos para: • Visión nocturna y visión periférica – Percepción de los niveles de grises • Molécula: Rodopsina ------> escotopsina + retinal – Retinal: es un derivado de la vitamina A – Se necesitan del orden de 5 minutos para regenerar el 50% de la rodopsina blanqueada en los bastones. – La estimulación de un bastón es casi instantánea en la recepción de fotones. Fotorrecepción - Conos • Visión de color • 6,5 millones de conos en la retina • La fotoquímica de los conos tiene casi las misma composición química que la rodopsina de los bastones. • Proteina: fotopsina – iodopsina ------> fotopsina + retinal – Tiempo: 90 s. para regenar el 50% de iodopsina en los conos • 3 tipos diferentes de fotoquímicos: – Red (erythrolobe)- 74% - 558 nm – Green (chlorolobe)- 10% - 531 nm – Blue (cyanolobe)- 16% - 420 nm JW 1 deg nasal AN 1 deg nasal JW 1 deg temporal 5 arc min macaque 1.4 deg nasal Estructura de un fotorreceptor Antecedentes históricos En 1958 Jay M. Enoch descubrió el comportamiento de los fotorreceptores de la retina como guías de onda óptica. La radiación óptica se confina en los conos y los bastones cuando incide sobre la apertura de entrada. Resultado fundamental: Observación de la estructura de los modos confinados. Estudio en muestras de retina de salamandra. Algunas características fundamentales: * Los fotorreceptores son células biológicas altamente modificadas. Son responsables de una parte del mecanismo de procesado de la información visual: óptico + electro-óptico. Confinamiento de modos Luz dispersada Plano de salida Z=0 En la luz dispersada contribuyen la suma de modos transversales confinados y el scattering por la guía. Ángulo crítico: C= sin -1(n4/n2). Fotoreceptores de la retina (salamandra): cono sección externa: n2= 1.39. Bastón: n2= 1.41 Tejido intersticial: n4=1.34 Observación de los modos en una muestra de retina de salamandra Efecto Stiles-Crawford (1933) Un observador presenta diferente sensibilidad hacia la luz dependiendo del punto por el que el haz luminoso entra en la pupila del ojo. Se muestra la variación del logaritmo de la luminancia relativa en función de la localización espacial en la pupila de un observador sin patologías (V. Lakshminarayanan, 1986). • Consecuencia: Los fotorreceptores de la retina se comportan como centros de scattering. Sensitividad espectral de los fotorreceptores Estimulación del Fotopigmento Photoisomerization Isomerase Fotoreceptores: FOTOTRANSDUCCION En oscuridad los fotoreceptores liberan neurotransmisores (glutamato). El glutamato hiperpolariza algunas células bipolares y despolariza otras. ..... ... . En oscuridad Se produce una señal hiperpolarizada/depolarizada en las células ganglionares. Procesamiento de la señal en las células ganglionares Cada célula ganglionar responde SOLO a la presencia o no de señal a través del campo receptivo. field is the area of visual space •Receptive • El campo receptivo de la celular ganglionar se puede representar como un área circular. • Este campo receptivo tiene una zona circundante de respuesta antagónica. •on-center cells excitación con luz que cae en la zona central. •off-center cell excitación con luz que cae en la zona circundante. mlc1 Transducción Diapositiva 18 mlc1 m l calvo, 5/28/2010 Hiperpolarización de los bastones En oscuridad las puertas de Na+ permanecen abiertas NOTA: cGMP es una enzima presente en la retina (Guanosín monofosfato cíclico: cyclic Guanosin Mono Phosphate). Grado de polarizabilidad: determina la cantidad de neurotransmisor sináptico liberado por el receptor (glutamato). Mecanismo de generación de respuesta del fotorreceptor: A: Invertebrados Se produce una despolarización en el mecanismo de transducción B. Vertebrados: Se produce una hiperpolarización Amplificación • El proceso químico inherente a la transducción posibilita la amplificación del impulso neuronal. • Una sola molécula isomerizada de fotopigmento puede activar 500 PDE. • Una mólecula de PDE puede inactivar muchas moléculas cGMP. • Puesto que las reacciones son casi instantáneas, una señal generada por respuesta a baja intensidad puede ser igualmente amplificada. Regeneración de la rodopsina en la oscuridad después de un proceso de blanqueo total (saturación)* *: M. Alpern, J. Physiol. (1971), 217, pp. 447-471 • El mecanismo se repite.