El registro fósil de los insectos - Asociación española de Entomología

Boln. Asoc. esp. Ent., 20 (1-2): 1996: 9-30
ISSN: 0210-8984
El registro fósil de los insectos
X. Martínez-Delclós
RESUMEN
En el presente trabajo se ha realizado un breve repaso a alguno de los aspectos
más conocidos de los insectos fósiles como pueden ser: a) los diversos factores que
condicionan la fosilización de los insectos terrestres y acuáticos como: su habitat, la
presencia de un exoesqueleto esclerotizado, la tensión superficial, la envergadura
alar, el tamaño, el grado de descomposición, entre otros; b) el tipo de rocas en el que
se encuentran fosilizados los insectos son las rocas sedimentarias pero existen otros
tipos de matriz como el ámbar, asfalto o cineritas donde también se hallan insectos;
c) en que momento aparecieron y como eran los primeros insectos; se ha citado que
los restos más antiguos datan del Devónico inferior y que no es hasta el Carbonífero
superior que se encuentran frecuentemente en el registro fósil; y d) aquellos ejemplos
de comportamiento de los insectos que se han preservado o inferido del registro
geológico como son, entre otros, la simbiosis, el parasitismo y la vida social.
Palabras clave: Insecta, fósiles, fosilización, yacimientos fósiles, sedimentos,
bibliografía, paleobiología, etología, icnofósiles.
ABSTRACT
The fossil record of insects.
In the present work we give a brief review of the most known aspects of fossil
insects: a) some aspects which conditioned terrestrial and aquatic insects fossilization,
as their habitat, the presence of sclerotized exoskeleton, the superficial tensión, the
spread of wings, the size, the degree of decomposition, and the other ones; b) the
type of matrix in which the insects fossilized commonly are sedimentary rocks, but
there're another kinds of matrix like a cinerites, or ámbar, or asphalt where we can
find insects; c) which were the first insects? and in what moment did they appear?;
the oldest was dated of the Lower Devonian and they rnade frequent in the fossil
records of the Upper Carboniferous period; and d) several examples of behavioural
aspects which being infered of fossil records' as symbiosis, parasitism or social life,
and the other ones.
Key words: Insecta, fossils, fossilization, fossil localities, sedinients, bibliography,
paleobiology, ethology, ichnofossils.
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X. Martínez-Delclós
Este trabajo es la base de la conferencia inaugural de las XIV Jornadas
de la Asociación española de Entomología, celebi'adas en Cuenca del 3 al 7
de Julio de 1995. Algunos aspectos que se expusieron durante la conferencia
han sido tratados más ampliamente y muchos de los datos han sido referenciados mediante bibliografía, puesto que no son producto de la investigación
directa del autor.
Desde aquí mí agradecimiento al Comité Organizador de las Jornadas
por haberme dado la oportunidad de mostrar, a la comunidad de entomólogos,
parte del trabajo que desde el campo de la Paleontología se está realizando.
INTRODUCCIÓN
El registro fósil de los insectos, al contrario de lo que podría parecer, es
bastante abundante y presenta una gran diversidad. Si bien los yacimientos
de fósiles con presencia de insectos son poco frecuentes, en los lugares donde
aparecen lo hacen con un gran número de formas y una cantidad considerable
de individuos (figura 1). Los insectos fósiles, contrariamente a los invertebrados marinos o vertebrados terrestres, aparecen frecuentemente muy bien
conservados y completos, lo que permite comparaciones morfológicas con
las formas actuales, tener una misma sistemática e incluirlos dentro de los
estudios filogenéticos.
Los insectos no solamente han dejado en las rocas un registro de individuos completos o partes de estos, como alas aisladas (figura 2), sino también
un gran número de trazas de su actividad biológica. Así en el registro geológico
se pueden hallar fósiles de mudas, trazas de desplazamiento, trazas de alimentación (hojas comidas) (figura 3), restos de estructuras coloniales como termiteros y panales, y envueltas larvarias, etc., y en los mismos yacimientos mezcla
de insectos de diferentes hábitats (figura 4).
Figuras 1-5: 1. Placa del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel) mostrando un elevado número de
quironómidos de ambos sexos, pertenecientes al género Nomocliirus; 2. Ala posterior
aislada de Odonata Libelküidae, Paleotramea equisextana, del Oligo-Mioceno de BesKonak (Turquía); 3. Hoja indeterminada con trazas de pastoreo. Mioceno superior de
Bellverde Cerdanya (Lleida); 4. Mezcla de insectos de habitáis diferentes del Cretácico
inferior de China; a) larva de Ephemeroptera Hexagenitidae (Ephemeropsis sp.) y b)
Neuroptera Chrysopidae indet.; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) de las
laminitas de origen cianobacteriano, del Oligoceno superior de Céreste (Francia).
Figures 1-5: 1. Slab from Ihe Miocene of Rubielos de Mora (Teruel) showing the high number of
quironomids (Nomochirus genus), including individuáis of both sexes; 2. Isolated hind
wing of the Odonata Libellulidae, Paleotramea equisextana, from Ihe Oligo-Miocene
of Bes-Konak (Turkey); 3. Undelermined leaf with grazing traces. Upper Miocene of
Bell ver de Cerdanya (Lleida); 4. Insects frorn different habitáis of the Lower Crctaccous
of China, a) Ephemeroptera Hexagenitidae nymph (Ephemeropsis sp.) and b) Undetermined Neuroptera Chrysopidae; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) from
the laminites with cianobacterial origin, from the Upper Oligocene of Céreste (France).
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X. Marlínez-Delclós
En el registro fósil también se han encontrado ejemplos de asociaciones
paleobiológicas como muestras de simbiosis, parasitismo, comensalismo, foresis etc., algunos de ellos, ejemplos de co-evolución entre organismos.
La primera referencia a insectos fósiles que aparece en la literatura
corresponden a la Historia Natural de Plinio el Viejo (I d.C., Libro 37, cap.
11). En esta obra Plinio expone la formación del ámbar y la presencia de
insectos incluidos en él. En la misma época, Marcus Valerius Martialis (401.04 d.C.) explicaba poéticamente la presencia de insectos en el interior del
ámbar.
Actualmente, el número de referencias que existen sobre los insectos
fósiles se acerca a las 20.000 y el número de especies fósiles conocidas supera
las 30.000; poco en comparación con el número de especies actuales conocidas, aunque el volumen de trabajos que ven la luz diariamente son cada vez
más abundantes.
FACTORES QUE FAVORECEN LA CONSERVACIÓN DE LOS
INSECTOS EN EL REGISTRO FÓSIL
Los insectos por su delicado exoesqueleto han sido considerados siempre, en el campo de la Paleontología, como organismos de «cuerpo blando».
Este término, adecuado para las fases larvarias de los holometábolos por
ejemplo, no lo es en el caso del exoesqueleto de algunos coleópteros adultos.
No obstante, si lo comparamos con la capacidad de fosilización de invertebrados con exoesqueleto mineralizado, los insectos necesitan de condiciones
de fosilización especiales.
Como ocurre en otros grupos animales la probabilidad de conservación
depende directamente del grado de mineralización de su esqueleto; en el caso
de los insectos de la esclerotización o endurecimiento del exoesqueleto. Así
es común encontrar en los yacimientos élitros de blátidos o de coleópteros.
Otro de los factores que favorece la conservación es que la especie sea
propia de ambientes próximos o formar paite de un medio sedimentario acuático, como lagos o lagunas costeras. Muchos insectos se encuentran asociados
a medios lacustres, ya sea viviendo en el interior, como larvas de tricópteros,
de efémeras o de odonatos y los adultos de muchos heterópteros, o bien en
el exterior (figura 4). En algunas ocasiones se han encontrado insectos en
sedimentos de origen marino, junto con fauna propia del medio; es por ejemplo el caso de los yacimientos de Jurásico superior de Solhnofen (Baviera) o
del Triásico medio de Montral (Tarragona) donde coexisten animales típicamente marinos, como los limúlidos y las holoturias, con insectos de origen
continental.
En el caso de los insectos, por lo general organismos de poco peso, existe
un problema añadido. Aunque vivan en las inmediaciones del medio acuático,
cuando caen en él, será necesario que superen la tensión superficial y se
hundan para llegar al sedimento del fondo, donde podrán fosilizar. Los
procesos que afectan a los insectos desde su agonía en la superficie hasta que
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llegan al fondo son muy variados: transporte, tensión superficial, viento, lluvia,
depredación, desarticulación, descomposición, etc., y son los primeros que
condicionan que el organismo llegue a fosilizar. Así mismo la medida del
insecto y su superficie alar tiene una gran importancia en las probabilidades
de fosilización (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994). Si el insecto es muy
pequeño (inferior a los 5 mm) o de gran envergadura alar (mariposas por
ejemplo), se mantienen notando sin poder hundirse ni por su propio peso ni
a causa de factores externos. Hay que pensar en que el insecto se hunda envuelto por velos microbianos de superficie (GALL, 1990; NEL, 1991) (figura
5) o bien por hongos (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTINELL, 1994).
Una vez el insecto ha conseguido hundirse es necesario que sea introducido en un medio pobre en oxígeno y enterrado muy rápidamente. En estos
medios los cadáveres no son atacados por necrófagos y se evita el contacto
con niveles oxigenados, lo cual conlleva que su descomposición se retrasará.
Este retraso favorecerá que sea cubierto por sedimentos y empieze la mineralización diagenética precoz, lo que implica el inicio de la fosilización, y su
posible conservación.
TIPOS DE ROCAS EN DONDE SE ENCUENTRAN LOS INSECTOS
FOSILIZADOS
El grupo de rocas que contiene los insectos será fundamentalmente el de
las rocas sedimentarias, que tengan la característica de provenir de medios
originalmente muy tranquilos y pobres en oxígeno, o bien relacionados con
la actividad de cianobacterias (tapices algales).
Entre las rocas sedimentarias detríticas se han encontrado insectos en
arcillas y margas (NEL, 1986) y en limos del Oligoceno de Cervera (MARTÍNEZDELCLÓS &NEL, 1991). Aunque no es común, existen yacimientos de areniscas
en los que se han hallado insectos; es el caso de los niveles marinos del Lías
del Gran Ducado de Luxemburgo (NEL et al, 1993).
Entre las rocas carbonatadas destacan las calizas, con las dos fases del
carbonato calcico: en calcita, como los yacimientos del Cretácico inferior del
Montsec (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1995) o en aragonita, como el yacimiento del
Mioceno de Rubielos de Mora (MARTÍNEZ-DELCLÓS el al., 1991; PEÑALVER &
SEILACHER, 1995) y la dolomía, aunque de origen diferente, como en el Mioceno
de Ribesalbes (PEÑALVER et ai, en prensa) o en el Triásico de Montral (ViA
& CALZADA, 1987). Entre las rocas carbonatadas fisicoquímicas destacan los
travertinos, como en los del Mioceno de Saint Gérard-le-Puy (Francia)
(HUGUENEY et a/., 1990), donde han sido encontrados moldes de tricópteros
y alas de odonatos (figura 8).
En las rocas sedimentarias de origen bioquímico destacan los yacimientos
de fangos de diatomeas lacustres (figura 6), como los del Mioceno de
Shanwang (China) (HoNG, 1985) o los de Bellver de Cerdanya (ARILLO et al.,
1992), y los de fangos de cocolitofóridos corno los de Somhofen (FRJCKHINGER,
1994; NEL e? al, 1993).
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En las rocas silícicas también se han encontrado insectos, como es el
caso de insectos fosilizados en una matriz de ónice (PIERCE, 1951) o sílice
(WHALLEY & JARZEMBOWSKI, 1981).
En rocas evaporíticas o salinas aparecen insectos en el interior de cristales
de yeso (Mesiniense de Elba, Italia, obs. pers.) y en potasas (PRIESNER &
QUIEVRELJX, 1935).
Restos de nidos de insectos se han encontrado fosilizados en paleosuelos
sideríticos (BOWN & LAZA, 1990; DUCREUX et al, 1988).
Las rocas fosfatadas pueden incluir también niveles ricos en fósiles de
insectos, es el caso de las fosforitas del Eoceno-Oligoceno de Quercy (Francia)
(HANDSCHIN, 1944).
En los yacimientos de carbón del Carbonífero han aparecido la mayor
parte de los primeros insectos conocidos (Figura 9). En estos yacimientos
aparecen pocos órdenes de insectos pero con una diversidad específica muy
elevada (ROHDENDORF et al., 1961; SHEAR & KUKALOVA-PECK, 1990). La brea
es el producto de oxidación del petróleo al salir a la superficie, es pegajoso
y en él quedan atrapados, como el caso del ámbar, una gran cantidad de insectos. El yacimiento de este tipo mejor conocido es el de Rancho la Brea
(Los Ángeles, California) (HARRIS & JEFFERSON, 1988). En este yacimiento se
han encontrado miles de insectos asociados a los diferentes estados de descomposición a que llegaron los vertebrados, antes de ser sepultados definitivamente en la brea.
Existen otros tipos de matriz que contienen insectos y que no pueden
considerarse, estrictamente, como rocas sedimentarias.
El ámbar y el copal son resinas fósiles producto de la exudación de varios
tipos de plantas, como las pináceas, araucariáceas y leguminosas, según la
época de formación y yacimiento. En el ámbar y en el copal se han encontrado
Figuras 6-11: 6. Coleóptera Buprestidae en 1 a diatomiia lacustre de Ardéche-Sainl-BauziletLaMontagne d'Andance), Francia; 7. Ncuroptera Nymphilidae de las calizas laminadas de la
Formación Santana. Cretácico inferior de Brasil; 8. Tricóptero fosilizado en el interior
de su estuche larvario, confeccionado con gasterópodos (g.). Travertinos del Oligoceno
superior de Saint Gérard-le-Puy, Montagne-le-Blin (Francia); 9. Eoblattina temporis.
Blátido hallado en los carbones del Carbonífero superior de Commentry (Francia); 10.
Células de puesta, posiblemente de abeja solitaria, localizadas en un paleosuclo de Paleoceno de Marruecos; 11. Ejemplar de Sphecoptera brogniarti, del Carbonífero superior
de Commentry (Francia), en el que puede observarse trazas de coloración original en
sus alas.
Figures 6-11: 6. Coleóptera Buprestidae in the Upper Miocene lacustrine diatomite from ArdécheSainl-Bauzile (La Montagne d'Andance), France; 7. Neuroptera Nymphitidae from
the iaminated mudstones of the Santana Formaiion. Lower Cretaceous of Brazil; 8.
Fossilized larvae caddisñy inside its portable case, constructed using gastropods
(g.). Calcareous tuf from the Upper Oligocene of Saint Gérard-le-Puy, Momagne-leBlin (France); 9. Eoblattina temporis. Cockroach founded in coa! from the Upper
Carboniferous of Commentry (France); 10. Fossil brood cells, possibly of solitary
bees, founded in the Paleocene paleosoU from Morocco; 11. Sphecoptera brogniarti
individual from the Upper Carboniferous of Commentry (France), showing the traces
of the original colour palterns on its wings.
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X. Martínez-Delclós
una gran cantidad de insectos cuya conservación es por lo general excelente
(LARSSON, 1978; POINAR, 1992).
Las cineritas son depósitos de cenizas volcánicas. En depósitos lacustres,
colmatados muchas veces por estas cenizas, aparecen gran cantidad de insectos
como en los yacimientos del Oligoceno de Florissant, en Colorado (EMMEL er
al, 1992).
Insectos momificados han sido encontrados asociados a mamíferos del
Pleistoceno de Bélgica (GERMONPRE & LECLERQ, 1994), en los estómagos de
mamuts de Siberia y en las momias egipcias (HUCHET, 1995). Restos de
insectos han sido encontrados, por ejemplo, en el contenido estomacal de
quirópteros del Eoceno de Messel (HABERSETZER et ai, 1992).
Trazas de insectos han sido observadas sobre restos orgánicos: en hojas
existen trazas de alimentación (SCOTT, 1992; LABANDEIRA et ai, 1994), agallas
(LARJEW, 1986), habitación y puesta de coleópteros bajo la corteza de troncos
fósiles (STEPHENSON & SCOTT, 1992) y sobre paleosuelos se han encontrado
termiteros (SANDS, 1987) y panales de abejas (STAUFFER, 1979) entre otros.
Si bien el tipo de sedimento inicial es muy importante para la futura
conservación y fosilización de los insectos, la existencia de una mineralización
diagenética en los primeros momentos después del enterramiento es fundamental. Entre estos procesos diagenéticos destacaremos la piritización y la
formación de nodulos. Uno de los procesos de sustitución mineralógica que
mejor conserva los insectos es la piritización, precipitación y/o sustitución
por sulfuro de hierro sobre/en lugar de las paredes orgánicas de los organismos
a causa de la actividad de bacterias sulfato-reductoras. Este proceso replica
completamente el organismo y hace que sus restos puedan llegar hasta nuestros
días con el mayor detalle (figura 7). Existen varios yacimientos en los que ha
tenido lugar este proceso. Los más conocidos son los que aparecen en la
Formación Santana, en el Cretácico de Brasil (GRTMALDI, 1990; MARTINS-NETO,
1992). En estos yacimientos han aparecido 27 órdenes de insectos perfectamente conservados en volumen. La piritización tuvo lugar en los estadios
iniciales de enterramiento, favorecida por una elevada tasa de sedimentación,
por la presencia de sulfates y la casi ausencia de materia orgánica en medios
anóxicos. La pirita, muy estable en estas condiciones, al aflorar en superficie
pierde esta estabilidad oxidándose y pasando a limonita. Por este motivo los
insectos de la Formación Santana están actualmente limonitizados aunque se
han preservado de manera extraordinaria.
Existen insectos en el interior de nodulos carbonatados, como es el caso
por ejemplo, de los hallados en el Pérmico de Madagascar (obs. per.) o en el
Carbonífero de Montceau-les-Mines, Francia (POPLIN & HEYLER, 1994).
Finalmente, de forma excepcional, se encuentran insectos fósiles en rocas
metamórficas. Se han estudiado moldes de grandes insectos en el rocas de
metamorfismo de bajo grado del Carbonífero superior de Mendoza (Argentina)
(MONETTA & PEREYRA, 1986).
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LA APARICIÓN DE LOS INSECTOS EN LOS MEDIOS TERRESTRES
Es muy probable que los artrópodos terrestres tuvieran una primera
radiación durante el Ordovícico, hace 450 m.a. (KUKALOVA-PECK, 1992;
LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Desafortunadamente los depósitos continentales lacustres del Ordovícico y Silúrico son muy escasos.
El más antiguo Hexapoda conocido es el colémbolo Rhynieila praecursor
Hirst & Maulik, 1926 que junto con otras especies de artrópodos terrestres,
fueron encontradas en el Devónico inferior de Escocia (HIRST & MAULIK,
1926), siendo una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae. Del mismo nivel estratigráfico se conoce Rhyniognatha
hirsti Tillyard, 1928, unas mandíbulas dicóndilas del tipo conocido entre los
Monura, Thysanura y Pterigota aunque de posición incierta. Los restos más
antiguos de insectos son los fragmentos cíe un Archeognatha, Gaspea palaeoentognatha Labandeira et al., 1988, aparecido en el Devónico inferior del
Québec y en el Devónico medio de Gilboa (Nueva York), junto con otros
artrópodos (LABANDEIRA el ai, 1988). Prácticamente no existe ningún otro
resto de insecto fósil hasta el Carbonífero superior. Como se puede observar,
el registro fósil que se tiene de los primeros insectos es escaso, aunque nos
informa que aparecieron hace, al menos, 390 m.a.
En los pocos yacimientos del Carbonífero inferior se desconocen los
insectos, no obstante se cree que en este momento, o probablemente antes,
los Pterigota se diversificaron en un gran número de grupos.
Los primeros paleópteros aparecen en los inicios del Carbonífero superior
y representan el registro de comunidades de tierras bajas tropicales; las faunas
de medios montañosos son completamente desconocidas. Cuando aparecen
en el registro geológico lo hacen de manera rápida y ya perfectamente diferenciados unos órdenes de otros. En este momento los Pterigota ya se habían
diversificado en al menos 11 órdenes (KUKALOVA-PECK, 1992; LABANDEIRA,
1994) y los paleópteros, representados por los Protodonata, Ephemeroptera
y Palaeodictyoptera (Diaphanoptera, Paleodictyoptera, Megasecoptera y
Permothemisida) eran tan abundantes como los neópteros.
En el Carbonífero superior existían ocho grandes grupos de insectos.
Entre ellos dos grupos sin representación actual: los Palaeodictyoptera, paleópteros chupadores exclusivos del Paleozoico, y los Protodonata que se extinguieron durante el Triásico. Los otros seis, efemeroideos, plecopteroideos,
ortopteroideos, blatoideos, hemipteroideos y endopterigotos (KUKALOVA-PECK,
1992; LABANDEIRA, 1994), tienen representantes actuales.
Los protodonatos y efemerópteros tenían larvas acuáticas y los adultos
llegaron a medir respectivamente 71 cm y 45 cm de envergadura alar. Los
palaeodictiópteros eran dominantes y tuvieron potentes aparatos succionadores
de hasta 3 cm de longitud y 60 cm de envergadura alar. Las larvas de este
grupo eran terrestres, altamente esclerotizadas y se cree que no mudaban,
sino que tenían un crecimiento continuado (KUKALOVA-PECK, 1992). La composición de la entomofauna del Carbonífero y su interacción con las plantas
fueron muy diferentes a la que tiene lugar hoy en día. Mientras en el Garbo-
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X. Martínez-Delclós
nífero más de un 50 % de la fauna era succionadora o semi-succionadora,
actualmente se ha visto reducido a menos del 10 % (WOOTTON, 1988; LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993).
En 1992 KUKALOVA-PECK cita el hallazgo en el Carbonífero superior de
Illinois del primer resto de insecto holometábolo. Se trata de una larva polípoda
cruciforme, de tipo mecopteroide-himenopteroide.
Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el registro fósil los artrópodos en general, y entre ellos los insectos, más grandes
que han existido. Se han encontrado protodonatos de más de 70 cm de envergadura alar como Meganeura monyi Brongniart, 1884, de Commentry
(Francia), arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 100 cm (SHEAR &
KUKALOVA-PECK, 1990). Este gigantismo no sólo se observa en los artrópodos
sino en muchos grupos de organismos fósiles hallados en sedimentos de estos
períodos geológicos. GRAHAM et al. (1995) proponen la hipótesis que durante
este periodo de tiempo tienen lugar importantes cambios en la química atmosférica. Los niveles de O2 son muy superiores a los actuales y las concentraciones de CO^ muy bajas en relación a periodos anteriores, valores que no
se dan ni antes ni después de este período. Aparecen valores de O., próximos
al 35 % en comparación al 21 % actual y valores de CO2 similares al actual.
Este valor tan alto del oxígeno favoreció y potenció el gigantismo entre los
artrópodos, al poder incrementar la dimensión de sus tráqueas. Hemos de
pensar que los insectos obtienen su oxígeno por difusión directa del ambiente.
La relación entre el consumo de oxígeno de un insecto (S) y sus dimensiones
traqueales viene dada por la fórmula: S = k (p — p') • A / L; siendo (p) la
presión parcial del oxígeno en la atmósfera (0,212 atmósferas en la actualidad
y 0,353 atmósferas durante el Carbonífero); (p1) es la presión parcial del
oxígeno en los extremos finales de la tráquea; (A) la superficie media de la
sección transversal de la tráquea en cm2; (L) longitud traqueal media en cm,
y (k) la constante de difusión para el oxígeno.
La vegetación del Carbonífero superior también se vio favorecida por
los valores mencionados de oxígeno y anhídrido carbónico y fue muy exuberante (GRAHAM et ai, 1995), coincidiendo con una gran diversificación de
los insectos en base a su especialización trófica (LABANDEIRA & SEPKOSKI,
1993).
Durante el Pérmico se fue instalando una progresiva aridez en el Hemisferio Norte y se dieron importantes glaciaciones en el Hemisferio Sur. Esto
condujo al establecimiento de zonas climáticas bien definidas y a importantes
cambios en la flora y en la entomofauna. Los grandes licopodios se extinguieron, y los heléchos, las ptericlospermas y las cordaitales de las zonas
lluviosas fueron gradualmente reemplazados por las gimnospermas. Los
insectos experimentaron una rápida evolución y consiguieron por entonces
una gran diversidad. A finales del Paleozoico habían aparecido 27 órdenes
de insectos y tuvo lugar la radiación, a nivel mundial, de los insectos holometábolos y la extinción de los paleodictiópteros.
Durante el Mesozoico aparecieron en el registro fósil nuevos órdenes
como los Díptera, Titanoptera, Odonata s. str., Hymenoptera, Isoptera,
El registro fósil de los insectos
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Mantida, etc., pero también se extinguieron órdenes que habían aparecido
durante el Paleozoico como los Protodonata, en el Triásico; Paraplecoptera,
Glosselytrodea y Miomoptera, en el Jurásico y los Protelytroptera, en el Cretácico.
Algunas familias actuales aparecen en el Jurásico, y en el Cretácico la
mayor parte de las familias modernas ya existían. La gran radiación de los
insectos modernos empezó durante el Triásico, hace 245 m.a., y la expansión
de las angiospermas durante el Cretácico inferior no la modificó sustancialmente, pues la organización trófica básica de los insectos estaba ya definida
100 m.a. antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fósil
(LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993).
Se conocen aproximadamente 1272 familias de insectos fósiles repartidas
entre 42 órdenes (LABANDEIRA, 1994; Ross & JARZEMBOWSKI, 1993). Este valor
contrasta con las aproximadamente 988 familias de insectos actuales. Para
los insectos la diversidad preservada a nivel de familia, se incrementa regularmente después de la extinción masiva Permo-Triásica. La tasa de aparición
de las familias no es más grande que durante el Paleozoico, pero la tasa de
extinción es bastante menor (LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Estos autores y
POINAR (1992) muestran que la entomofauna del Cenozoico está compuesta
principalmente por familias actuales, al igual que hace 100 m.a. A finales del
Cretácico inferior más del 80 % de la entomofauna pertenecía a familias que
siguen existiendo actualmente. Sólo con anterioridad al Jurásico superior dominan en número familias ya extinguidas (RODENDORF & ZHERIKIN, 1974).
Si bien el límite Cretácico-Terciario (K-T) es un límite crítico para la
extinción y diversificación de una gran parte de los organismos, los insectos
se vieron poco afectados, no más que en otros momentos de su historia. Es
durante el Cretácico que los insectos tienen una de sus mayores crisis
evolutivas, no obstante aparte de los Protelytroptera desde el Jurásico ningún
orden de insectos se ha extinguido. JARZEMBOWSKI (1989) y JARZEMBOWSKI &
Ross (1993) muestran como en el límite K-T de las 451 familias existentes,
desaparece el 14 % de los Exopterigota y el 9 % de los Endopterigota. Estos
autores exponen que en el límite K1/K2 (Albiense-Cenomaniense) se
extinguen el 25 % de los Exopterigota y el 21 % de los Endopterigota. Las
bajas tasas de extinción de las familias de insectos durante el Mesozoico y
Cenozoico están sujetas a más de una interpretación (LABANDEIRA & SEPKOSKI,
1993). Se ha observado que muchos géneros son muy estables en el tiempo,
así ciertas formas de coleópteros de hace 150 m.a. son extremadamente parecidas a las actuales. Algunos insectos del Eoceno y del Mioceno se incluyen
en géneros actuales, y formas del ámbar del Mioceno o del Plioceno, se emplazan en especies actuales mediante el estudio de genitalias.
La gran longevidad de algunas especies de insectos nos lo muestra, por
ejemplo, el psocóptero actual Belaphotroctes ghesquierei, encontrado también
en el ámbar mejicano por MOCKFORD (1972). Ello indica que esta especie existía
hace 22 a 25 m.a. RODENDORF & ZHHRIKIN (1974) encontraron en el ámbar de
Siberia la especie Serphitesparadoxus Brues, 1937 que había sido citada con
anterioridad en el ámbar de Canadá, 8 m.a. más reciente según POINAR (1992).
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X. Martínez-Delclos
En las calizas litográficas del Valanginiense del Montsec se ha encontrado
Meiatermes bertrani Lacasa & Martínez-Delclos, 1986, un isóptero presente
también en el Barremiense de «Las Hoyas» en Cuenca (MARTÍNEZ-DELCLOS &
MARTINELL, 1995), hecho que le da un rango de vida de 10 a 12 m.a.
OBSERVACIONES E INFERENCIAS EN EL COMPORTAMIENTO DE
LOS INSECTOS EN EL PASADO GEOLÓGICO
El registro fósil nos ha permitido observar o inferir patrones etológicos
de los insectos algunos de los cuales existen desde hace muchos millones de
años. Entre ellos se pueden citar ejemplos de mutualismo, parasitismo,
comportamiento social, etc., aunque hay que ser muy prudente a la hora de
aplicar el actualismo al registro fósil.
Mutualismo
El mutualismo se ha inferido en varios casos; el más evidente es el que
tiene lugar entre las termitas y sus simbiontes intestinales. Los coprolitos y
algunas veces los nidos fósiles sugieren que las termitas podían poseer flora
intestinal y que su rol era, posiblemente, el mismo que el actual, aunque no
existen evidencias directas de flagelados o bacterias. En 1946 LANCE describió
coprolitos formados por restos de madera seca que se encontraban en el interior de cavidades de árboles fósiles del Pleistoceno y WEIDNER (1956) muestra
algunos ejemplos del ámbar del Báltico (Eoceno-Oligoceno).
Los restos del termitero más antiguo datan del Triásico superior (ÜASIOTIS
& DUBIEL, 1995) lo que podría indicar la antigüedad del comportamiento
social y de la alimentación a base de madera de las termitas, y supondría un
mutualismo con simbiontes descomponedores de la madera en su sistema
digestivo.
CANO (1995) estudia la simbiosis que existe entre especies de Baciltus y
la abeja fósil Proplebio dominicana (Wille & Chandler, 1964) en ámbar procedente de la República Dominicana.
Parasitismo
Entre los casos más comunes, citemos los observados entre nemátodos y
coleópteros y entre nemátodos y dípteros. VOIGT (1957) describe un coleóptero
del Eoceno parasitado por una larva de nemátodo enquistado en el tejido
muscular. SCHLEE & GLOCKNER (1978) muestran un quironómido parasitado
por un mermítido; éste mediante su actividad indujo una condición de intersexualidad al quironómido (REMPEL, 1940). Otras relaciones de parasitismo
observadas en los yacimientos de ámbar son entre nemátodos allantonemátidos
y Drosophila (POINAR, 1984) y entre nemátodos tilénchidos y coleópteros
estafilínidos (POINAR & BRODZINSKI, 1986).
En el ámbar del Báltico también han aparecido huevos de malófagos y
de anopluros adheridos a pelos de mamíferos (VOIGT, 1952). Actualmente
El registro fósil de los insectos
21
existe una relación muy estrecha entre huésped y parásito. La existencia de
estos dos grupos de insectos en el Eoceno permiten inferir que esta relación
posiblemente ya existía hace 40 m.a.
Existen insectos que parasitan otros insectos. Uno de los casos mejor conocido es el de los himenópteros. En los yacimientos de fosforitas que Quercy
han sido descritos coleópteros que en su interior tenían como parásitos bracónidos (HANDSCHIN, 1944). Muchas veces no fosilizan conjuntamente el
huésped y el parásito, aunque sí se han encontrado fosilizados numerosos
insectos que comunmente parasitan. Es el caso del ámbar donde han aparecido
una gran cantidad de icneumónidos, bracónidos, calcídidos y estrepsípteros
(LARSSON, 1988). WUNDERLICH (1986) muestra una larva de lepidóptero
parasitada por un icneumónido y LARSSON (1978) describe avispas pompílidas
en el ámbar del Báltico, grupo que actualmente parásita a arañas. La presencia
de arañas en el ámbar sugiere que este tipo de relación podría existir al menos
desde el Oligoceno basal. En 1987 POINAR citó una araña clubionide asociada
con los primeros estadios de una larva de icneumónido polisfínctido; actualmente esta asociación también existe. La morfología funcional de las
avispas parásitas fósiles es una excelente evidencia de sus hábitos.
En el contenido estomacal de Mamut del Pleistoceno superior de Siberia
(GRUNIN, 1973) se han encontrado restos de larvas fósiles de Diptera
Gasterophilidae. Los elefantes actuales son parasitados por el mismo grupo
de dípteros que viven en el bolo alimenticio del estómago y salen de éste, por
la boca, después de la metamorfosis.
Relación de insectos con hongos y vegetales
En el ámbar del Báltico y de la República Dominicana (Eoceno-Mioceno)
se han encontrado hongos entornoftorales que crecen sobre los insectos
ocasionándoles la muerte; a continuación expansionan sus hifas hasta consumirlo. Se han descrito sobre hormigas y sobre huevos de fásmidos o termitas
(POINAR & THOMAS, 1982). En las Canarias ELLIS & ELLIS-ADAM (1993) interpretan la elevada mortalidad de estadios preimaginales de abejas del Plioceno,
a la actividad de hongos.
Otro tipo de relación se da entre insectos y plantas. Existen trazas de
agallas encontradas sobre hojas. HICKLEY & DOYLE (1977) describen hojas de
angiosperma del Cretácico con agallas. HEIE (1968) describe agallas generadas
por el áfido Schizoneura ulmi (Linnaeus) en hojas del Plioceno de Willershausen (Alemania); esta especie existe actualmente y realiza el mismo tipo
de agallas.
Comportamiento de pastoreo, predación y alimentación
Fuentes de alimentación de los insectos
VAN AMERON (1966) describió hojas del Carbonífero superior de León
con márgenes comidos, que atribuyó a insectos. Existen otras citas de hojas
con galerías de alimentación, por ejemplo, en el Carbonífero y Pérmico de
Alemania (MÜLLER, 1982). Esto implica que este hábito era común entre los
22
X. Martínez-Delclós
insectos ya en el Carbonífero, aunque es posible que en esta época otros
artrópodos realizaran el mismo tipo de traza.
Existe un buen registro de trazas de galerías de alimentación en hojas del
Cenozoico y Mesozoico (ROZEFELDS, 1988). Muchas veces se han reconocido
trazas de lepidópteros, muy raros en el registro fósil, y de dípteros Agromyzidae (Süss, 1982). OPLER (1982) estudia los túneles dejados por la especie
Buccuiatrix utmifoliae (Lepidoptera Lyonetiidae) en la ulmácea Zelkova de
Florissant (Colorado), igual como todavía hoy puede observarse. BROOKS
(1955) describe hojas del Eoceno con márgenes cortados del mismo modo
que lo hacen las actuales abejas del género Megachile.
En las fosforitas de Quercy se han encontrado géneros de dípteros y coleópteros cuyos representantes actuales están especializados en comer carroña
y carne (HANDSCHIN, 1944 y MILLER & PECK, 1979). TOBIEN (1965) describe
perforaciones que coleóperos derméstidos han realizado sobre huesos de
mamíferos encontrados en yacimientos del Mioceno de Europa. Estas perforaciones son comunes también sobre huesos hallados en yacimientos
arqueológicos.
Insectos como fuente de alimento
En el yacimiento del Eoceno de Messel se han encontrado quirópteros y
pangelines con restos estomacales muy bien conservados; en los primeros se
han encontrado restos de lepidópteros nocturnos (HABERSETZER et al., 1992)
y en los segundos una gran cantidad de hormigas (STORCH & RICHTER, 1992).
Restos de odonatos en el interior estomacal de un cocodrílido han sido hallados
en el Lías de Luxemburgo (Nel, com. per.). Coprolitos con una gran cantidad
de alas de insecto, posiblemente realizados por anfibios, se han encontrado
en el Cretácico inferior del Montsec (ANSORGE, 1993).
Construcción
Entre las estructuras realizadas por los insectos se puede encontrar, en
los yacimientos originados en medios lacustres, estuches fósiles de larvas de
tricóperos. Éstos tienen morfologías muy diferentes y han sido estudiadas, en
el regitro fósil, por varios autores (Lswis, 1972; KRASILOV & SUKACHEVA, 1979).
VIALOV & SUKACHEVA (1976) proporcionan una amplia revisión de los estuches
fósiles de tricópteros, desde la base del Cretácico hasta la actualidad. En
Bellver de Cerdanya se han encontrado realizados con pequeños fragmentos
de rocas, ostrácodos, opérculos de gasterópodos y posiblemente de oogonios
de carófitas. Los paleolimnólogos utilizan los restos más quitinizados de las
larvas (cabeza y tórax) para estudiar la evolución de los lagos (WILLIAMS,
1988). Otras construcciones encontradas en el registro fósil son los tubos
larvarios realizados por quironómidos semejantes a los realizados por el género
Lithotanytarsus (EDWARDS, 1936). THENIUS (1979) cita galerías realizadas por
larvas de efemerópteros en madera fosilizada del Mioceno de Austria parecidas
a las realizadas por los individuos de la familia Polymitarcidae. Efémeras
Ephemeridae y Polymitarcidae bioturbadoras de fondos blandos, han sido
El registro fósil de los insectos
23
estudiadas por MARTJNS-NETO & CALDAS (1990) en el Cretácico inferior del
Brasil.
Otro tipo de comportamiento de los insectos que se encuentra en el registro
fósil es la confección de nidos y capullos. ELLTS & ELLTS-ADAM (1993) describen nidos de avispas en dunas del Plioceno de Canarias y BOVVN & RATCLIFFE
(1988) en el Eoceno-Oligoceno de Argentina. BACHOFEN-ECHT (1949) cita
capullos realizados por lepidópteros en el ámbar del Báltico.
SCHLÜTER (]984) muestra cámaras larvarias realizadas por hembras de
avispas Sphecidae para colocar los huevos. Son cámaras desarrolladas en
paleosuelos de varias épocas geológicas (figura 10). RITCHIE (1987) muestra
un buen ejemplo en paleosuelos del Plioceno de Laetoü (Tanzania).
Algunos insectos para realizar sus actividades necesitan de sustratos
especiales como la madera. Varios son los ejemplos de excavaciones realizadas
por escarabajos en la madera (BACHOFEN-ECHT, 1949; LARSSON, 1978; RADWANSKI, 1977). Estas perforaciones se han interpretado como realizadas por
coleópteros de las familias Platypodidae, Cerambyicidae, Buprestidae y
Scolytidae. En el Carbonífero superior se encuentran restos de Sigilaría Brongniart con perforaciones similares a las realizadas por coleópteros aunque
este orden no aparece en el registro fósil hasta el Pérmico. DE PEYERIMHOFF
(1909) muestra un cupédido del ámbar del Báltico introducido entre dos trozos
de madera. En esta familia, la más antigua del orden, las larvas perforan las
raíces, mientras que los adultos viven debajo de la corteza.
Otros tipos de perforaciones en el interior de la madera son las realizadas
por hormigas (BRUES, 1936), por termitas (LANCE, 1946) y por abejas de la
familia Xylocopidae (SCHENK, 1937).
Reproducción y puesta
En el registro fósil se han observado varias pautas de comportamiento
sexual, no solamente de cópula sino relacionadas con uno u otro sexo. El
comportamiento sexual relacionado con las diferentes castas sociales, en
grupos como los isópteros o los himenópteros, será tratado en el apartado de
insectos sociales.
Se han citado muchos ejemplos de insectos en cópula fosilizados, no
solamente en el ámbar sino en calizas finamente laminadas, cuya formación
se relaciona con la actividad de tapices algales. Así se encuentran en las cineritas de Florissant, en las laminitas del Plio-Pleistoceno de Kagoshima (China)
(FUJIYAMA & IWAO, 1974), en el Mioceno de Oeningen (Alemania), entre otros.
Los grupos de insectos que se encuentran más comunmente son los odonatos
(RESCH, 1994), dípteros, coleópteros, homópteros e himenópteros.
Encontrar una hembra fosilizada junto a su última puesta es poco común.
BACHOFEN-ECHT (1935) y STEFFAN & SCHLÜTER (1981) muestran dípteros en
ámbar que poseían huevos recién puestos. Es posible que fueran puestos inmediatamente antes de ser recubiertos por la resina o bien hubieran salido del
insectos durante la agonía.
En los yacimientos del Terciario se pueden hallar habitualmente coleópteros coprófagos. AÑORÉIS (1972) y SPALLETI & MAZZONI (1978) describen
24
X. Marlínez-Delclos
varios paleosuelos del Eoceno-Mioceno de la Patagonia, que muestran perforaciones realizadas por estos coleópteros. Existen dos subfamilias de escarabeoideos, Geotrupinae y Scarabaeinae, cuyos representantes adultos poseen
actualmente este tipo de comportamiento, y que han sido encontrados en el
Cretácico inferior de España (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1989; 1991). FRENGUELLI
(1939) demuestra que en el Oligoceno inferior ya existían diversos tipos de
nidos realizados por estos coleópteros.
Insectos sociales y asociación en insectos
Los insectos sociales han dejado un amplio registro fósil tanto por ellos
mismos como por las huellas de su actividad (termiteros, hormigueros) ya
comentados en otros apartados y que supone la existencia de vida social
desde el Triásico. En el Cretácico inferior del Montsec (Lleida) aparecen
imagos y una obrera de termita (MARTÍNEZ-DELCLÓS & MARTTNELL, 1995) que
son considerados el registro más antiguo conocido de insectos sociales.
Encontramos fosilizadas en ámbar hormigas obreras llevando en sus mandíbulas pupas o larvas (SCHLEE, 1980), hormigas cortadoras de hojas y cultivadoras de hongos (BARONI-URBANT, 1980). SCHLEE & GLÓCKNER (1978) muestran termitas soldado con nariz puntiaguda que es utilizada en contra de sus
enemigos a modo de jeringa, a los cuales les inyecta un líquido pegajoso. La
asociación de áfidos y hormigas es también conocida en el ámbar (WILSON,
1971). Han sido hallados en los mismos fragmentos de ámbar hormigas y
áfidos, no obstante esto no asegura una relación estrecha como la que tiene
lugar en la actualidad. BACHOFEN-ECHT (1949) ilustró hormigas en el ámbar
del Báltico unidas en típica trofalaxis.
Foresis
BACHOFEN-ECHT (1934) muestra un espécimen de ichneumónido del ámbar
del Báltico, que lleva fijado en una pata un pseudoescorpión. Otros ejemplos
en el ámbar del Báltico son mostrados por BEIER (1948), SCHLEE & GLÓCKNER
(1978) y SCHAWALLER (1981). Algunas relaciones foréticas entre nemátodos
y hormigas han sido citadas por POJNAR (1982; 1983), en el ámbar de la
República Dominicana.
Defensa
Los patrones de color en algunos insectos fósiles nos cuestionan sobre su
función, posiblemente mimética o de diferenciación sexual. Estos patrones
de coloración son conocidos desde el Carbonífero (figura 1 1), donde grupos
ya extinguidos presentaban patrones listados, parecidos a los actuales
(BURNHAM, 1983). También los Kalligramrnatidae, neurópteros del Jurásico
y Cretácico, presentaban ocelos pigmentarios comparables a los de las actuales
mariposas.
Muda
Se han encontrado mudas de insectos con la línea de ecdisis abierta, en
El registro fósil de los insectos
25
el Cretácico inferior del Montsec (MARTÍNEZ-DELCLÓS, 1987). KUKALOVA-PECK
(1968) muestra lo que puede ser la muda de insecto más antigua, encontrada
en el Pérmico inferior de Oklahoma.
AGRADECIMIENTOS:
Deseo espresar mi gratitud a M. de los Mozos (Presidente de las XIV Jornadas)
por su ofrecimiento a realizar la conferencia inaugural. Agradezco también la lectura
crítica del manuscrito, realizada por R. Doménech, M. Goula, C. Gilí, J. Martinell
y A. Nel. Este trabajo se enmarca dentro de los proyectos: DGICYT PB93-0284 y
CE (Human and Capital Movility) CHRX-CT-93-0164.
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Fecha de recepción: 20 de diciembre de 1995
Fecha de aceptación: 29 de diciembre de 1995
Xavier Martínez-Dele los. Departamento de Geología dinámica, Geofísica y Paleontología. Facultad
de Geología. Universidad de Barcelona. Zona Universitaria de Pedralbes, 08071 Barcelona (España)