TEMAS 27-03- 15 Introducción a la Ecología de Poblaciones Métodos de muestreo. Estimación de la abundancia Disposición espacial ¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN? Población de venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) en Corrientes en 2000 Población de palmera Yatay (Butia yatay) en PNColón en 2010-14. POBLACIÓN Conjunto de individuos de una misma especie que comparten un tiempo y un lugar (Krebs 2001) Existe intercambio de información genética entre ellos (genéticamente similares). Comparten un ciclo de vida. Comparten procesos (tasas vitales) Dinámica poblacional dominada mayormente por la natalidad y mortalidad que por la migración (población cerrada). Dimensión espacial y temporal ¿las poblaciones son una suma de individuos? • población biológica: grupo de individuos de la misma especie, que comparten el mismo espacio y tiempo, que se reproducen entre sí, son genéticamente similares, y en la que todos los individuos tienen la misma posibilidad de interactuar unos con otros (modelo poblacional cerrado). METAPOBLACIÓN Porites panamenis Corales pétreos del Pacífico en el Golfo de California y Méjico. METAPOBLACIÓN Conjunto de subpoblaciones (poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas) que ocupan distintos parches con una dinámica independiente, separadas entre sí por distintas distancias y vinculadas por las emigración e inmigración. Hanski I (1999). Gilpin y Hanski (1991) Hanski y Gilpin (1997) Atributos de la población ABUNDANCIA • Número de individuos y densidad ESTRUCTURA INTERNA • Estructura de edades. Sexos. Composición genética DINÁMICA • Tasa de nacimiento y mortalidad • Tasa de inmigración y emigración • Tasa de crecimiento ESTRUCTURA ESPACIAL • Distribución o estructura del hábitat (incluye el tamaño, forma, y lugar del área que ocupa) • Patrón de espaciamiento de los individuos dentro de la población • Estructura metapoblacional ESTRUCTURA TEMPORAL • Variaciones diurnas. Estacionales . Multianuales ¿qué determina la disposición espacial y la abundancia de los organismos? Formas de expresar la abundancia poblacional Densidad poblacional: individuo/m2; kg/ha; biomasa/vol DENSIDAD BRUTA O CRUDA= densidad considerando todo el espacio DENSIDAD ESPECÍFICA O ECOLÓGICA= densidad considerando el área efectivamente habitable para la especie, espacio o volumen que realmente puede ser utilizado . _Número de individuos por unidad espacial. Individuos fácilmente cuantificables. _Biomasa de organismos por unidad espacial. Individuos son muy pequeños (invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (plantas de desarrollo clonal). La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos. ESTIMADORES DE ABUNDANCIA • Estimadores absolutos: Indican la abundancia poblacional en relación a una cierta unidad de espacio o volumen. • Estimadores relativos: Indican si una población es mas o menos abundante que otra. Se relativiza al esfuerzo de muestreo realizado. Densidad absoluta 200 copépodos por volumen de agua Densidad relativa 1 perro cada 2 personas No. de garrapatas por perro No. de vinchucas por hora hombre No. individuos vistos/horas o kilómetros de marcha. No. cuises por trampas día. ESTIMADORES DE ABUNDANCIA Estimadores directos: observación de los individuos de la especie. Estimadores indirectos: indicadores de la presencia de los individuos (signos: huellas, heces, nidos, cuevas, pelos). Se pueden referir a un área o volumen determinado, o a un esfuerzo de muestreo. Nro. de huellas/unidad de área Cantidad de fecas / unidad de área Nro. de cantos/tiempo Trampas de pelo Cobertura Usado para cuantificar la abundancia de especies vegetales. Es la proporción de la superficie muestreada recubierta por la proyección vertical de la vegetación. Estimar la abundancia de la vegetación de sotobosque Frecuencia: Es la probabilidad de encontrar una especie en un área dada Introducción al muestreo de poblaciones Recuento de individuos, de sus signos, marcado y recaptura o remoción sucesiva Diseño de muestreo Recuento de todos los individuos de una población Recuento de algunos individuos de la población CENSO MUESTREO ¿siempre es posible? MUESTREO PROBABILISTICO . MUESTREO NO PROBABILISTICO costo, rapidez, exactitud, precisión y contar con mayor número de datos para cada individuo. PASOS DE UN BUEN DISEÑO DE MUESTREO PROBABILISTICO _ Establecer los objetivos de la investigación _ Definir la población objetivo _ Qué vamos a medir _ Especificar el nivel de precisión deseado _ Definir los métodos de medición _ Definir la unidad de muestreo (Forma y tamaño. Cantidad. Distribución) UM: no superposición y cubrir toda la población. _ altura promedio de una plantación de pinos _ altura media de las plantaciones de pino en una región _Muestreo piloto _ Tamaño mínimo de la muestra _ Organizar el trabajo de campo Tipos de muestreo probabilísticos _ pregunta y tipo de organismo _ características del sistema _ distribución de la variable a estudiar _ selección de las unidades muestrales SIMPLE ESTRATIFICADO AZAR SISTEMATICO Muestreo Aleatorio simple Aleatorio estratificado Sistemático simple Sistemático estratificado Muestreo en MULTIPLE ETAPAS Muestreo por CONGLOMERADOS Muestreo al azar simple Enumerar los N elementos o unidades muestrales (UM) de 1 a N. Seleccionar n muestras del total de N. Cada una de las posibles combinaciones de UM tiene la misma probabilidad de ser elegida UM Ambiente homogéneo o disposición de la población al azar ¿Cómo selecciono al azar? Total de muestras posibles Tamaño mínimo de la muestra (n) Muestreo al azar simple Fórmula de un IC t (1-α) Nivel de precisión EA =10% de la media deseado equivalente a la mitad del ancho del IC Muestreo piloto: Media y desvio estándar (s) Muestreo al azar estratificado Ambiente heterogéneo ¿la probabilidad de encontrar a los organismos es la misma en todo el área? Habitat 2 Habitat 1 Los estratos no deben superponerse Estratos homogéneos y diferentes entre si. Distinto o igual tamaño. Dividir la población en varios subgrupos y tomar muestras al azar dentro de cada uno de los subgrupos. Estratificar: cómo?, cuanto? límites de estratos? -Utilizando la variable en medición u otra correlacionada, conocimiento ecológico. Profundidad del lago. gradiente de altura. diferentes microhabitats. disponibilidad de recursos. geografía del área. más fácil contar animales en un área. conveniencia administrativa. - No más de 6 estratos. -Reglas estadísticas para decidir límites de los estratos. e.i., raíz cuadrada de la fcia acumulada del No. de muestras para la variable estratificada. (Tabla 8.4, PP. 286. Krebs, 1999). Reduce el No. de muestra para obtener una estimación de igual precisión. Ganar precisión en la estimación de los parámetros. IC más estrechos con buena elección de estratos. Muestreo al azar estratificado Asignación proporcional tamaño de la muestra en cada estrato (nh) es proporcional al tamaño de cada estrato Nh La más simple no la más eficiente Asignación optima tomar una muestra grande si: el estrato es grande el estrato es más variable internamente el muestreo es más barato en el estrato Muestreo sistemático Involucra ordenar y seleccionar cada uno de los nth casos dentro de una población definida según algun criterio espacial o temporal. e.i., cada 10th casas o seleccionando cada 20th personas sobre una lista. Elijo la unidad de medida k=15 unidades, elijo la 1ra al azar entre la unidad 1 y 15, luego le sumo 15 unidades a la primera elegida al azar, y asi seguir. La primera unidad muestreal determina toda la muestra. Es facil hacerlo y representa a toda el área (Las muestras se distribuyen uniformemente). Pero………… k muestra sistemática o muestra aleatoria |----------o---|-----o--------|-----------o--|----o---------|-----------o--|-o------------| 0 1K 2K 3K 4K 5K Figura 1 Ubicación de las muestras en el caso del muestreo sistemático y aleatorio e.i., trampas de luz para insectos nocturnos a lo largo de una línea cada 300 metros. Muestreo sistemático o regular ¿Cuándo aplicarlo? Intervalos regulares A lo largo de un gradiente azar Muestreo sistemático o regular Perioricidad • Desventaja: sub o sobrestimación • Ventajas: simplicidad, menor costo operativo, mayor representatividad de toda el área de estudio, no requiere enumeración de todas las UM antes de iniciarse. • Desventaja: solo hay k posibles muestras. Muestreo en múltiples etapas o submuestreo ¿Cuando se usa? • Muestreo en varios niveles de subdivisión de una población. • Areas diferentes de un bosque (unidades primarias) • Arboles de cada área • Ramas de los árboles • Hojas de las ramas de cada árbol. • En cada hoja cuento el número de áfidos plaga (insecto). Recomendación: muestrear la misma fracción de elementos dentro de cada etapa Muestreo adaptativo por conglomerados (“clusters”) 1.Condición de selección: una parcela se selecciona si contiene al menos un organismo bajo estudio (parcela X). Parcela x 2.Parcelas vecinas a las parcelas X: todas las parcelas que tienen un lado en común con la parcela X deben ser muestreadas. Si las parcelas vecinas contienen al menos un organismo bajo estudio se convierten a su vez en parcelas X. La muestra se concluye cuando alrededor de las parcelas X no se detectan los organismos de interés. 3.Conglomerado: Es el grupo de parcelas que finalmente es incluida en la muestra a partir de la parcela original X. 4. Calcular la abundancia media de los conglomerados. ¿Cómo registrar los datos? GPS (Lat, Long) Observaciones CUANTIFICAR LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS Métodos para la estimación de la abundancia METODO AREAL Estimación de densidad (D) D = (s -1 * Σ ni)/a S= nro. de unidades muestrales ni = Nro. de individuos contados en cada unidad a= área de cada unidad muestral D= (1/4 * 10)/ 1 m2 = 2,5 ind/ m2 1m 1m Método de banda transecta ¿Cuál es la densidad de aves en campos cultivados? ¿Cuál la de guanacos en estepa patagónica? ¿Cuál la de mamíferos marino en la costa patagónica? Métodos para la estimación de abundancia METODO DE DISTANCIA Individuos poco móviles o vegetación, Cuevas de animales, nidos, hormigueros… •Medir la distancia entre individuo más cercano. Permite estimar el área promedio ocupada por un solo individuo= densidad. Asumen disposición al azar de los individuos de la población o sus productos. Recomendación: conocer disposición espacial Método de los cuartos o cuadrantes: • Ubicar transectas al azar •Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática) •Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una perpendicular. Marcar cada árbol medido asegura que: (a) cada cuadrante tenga una medida de distancia; (b) No medir la distancia a un mismo árbol desde dos puntos de muestreo diferentes. Di = densidad promedio en el punto D = densidad promedio en la transecta Método de captura- marcado y recaptura Estimamos un número de individuos, no una densidad ¿Cómo estimamos la densidad? índice deLincoln o índice de Petersen Día 1. Capturan n1 individuos. Marcan y se liberan. Captura de aves o murcielagos Día 2. Capturan n2 individuos. n21 están marcados n2= n21+ n sin marca n1/N = n21/n2 N = (n1 x n2)/n21 Supuestos: Los individuos liberados se mezclan con los restantes. Muestreo al azar. No hay pérdidas de marcas La captura y marca no cambia la probabilidad de ser capturado La población es cerrada. Probabilidad de captura > 0 Captura de anfibios o reptiles TIPOS DE MARCAS Uso de cámaras-trampa para evaluar la densidad de ocelotes usando captura-recaptura fotográfica Trolle M, Kery M. Journal of Mammalogy 84:607–614, 2003. Trampa Shermann Trampa de luz para estudiar dispersión de triatominos (vinchucas) por transporte activo; unidades de captura: no. insectos por trampa de luz-noche Vazquez-Prokopec et al. Med. Vet. Entomol. 20: 273-279, 2006. Pitfall traps Trampas de caida Reptiles: salamandras, viboras, lagartijas (inicio del verano). Anfibios: ranas (primavera y otoño) Insectos terrestres: hormigas, arañas, grillos. Método de Captura con remoción Se captura individuos, se los retira de la población. Se repite en varias ocasiones. Se grafica el número de individuos capturados por ocasión de muestreo (U) en función del número acumulado de capturas (Ct) Si Ct= 0 , U= aN0 U= aN0 – aCt U aN0 si U=0 N0= Ct La ordenada y la pendiente se estiman por regresión a= coeficiente de capturabilidad Supuestos: Se captura una parte significativa de la población Ct La capturabilidad es constante La población es cerrada Se estima el tamaño poblacional al inicio DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE UNA ESPCIE El ambiente limita la distribución de una especie. Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de una especie estamos mapeando el área de distribución de la especie. Biogeografía (Corología) Aptenodytes patagonicus (pingüino rey) _ Extensión Especies cosmopolitas Especies endémicas DISPOSICIÓN ESPACIAL DE UNA POBLACIÓN refiere al arreglo de los individuos en el espacio. ¿por qué nos interesa? El patrón espacial es producido por interacciones entre los individuos dentro de la población y por la estructura del hábitat (ambiente físico) y sus recursos o la combinación de ambos . ¿Cuál es el patrón de disposición espacial de los individuos de esta población? Foto. Colonias de Aptenodytes patagonicus mostrando un patrón de espaciamiento regular entre individuos. Patrones de disposición espacial Cada individuo tiene igual probabilidad de ocupar cualquier punto del área PATRONES AZAR Los individuos están uniformemente espaciados a través del ambiente REGULAR Espacio heterogéneo u homogéneo. Los individuos ocupan áreas de alta abundancia local, separados por áreas de baja abundancia. CONTAGIO PROCESOS Interacciones neutras entre individuos y entre individuos y el ambiente local Interacciones antagonistas entre individuos o explotación local de recursos Atracción entre los individuos (espacio homogéneo) o atracción de los individuos ante un recurso en común (espacio heterogéneo) FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL Frecuencias observadas y esperadas Estimar parámetros de la ec. de probabilidad a partir de los datos observados. Estimar las fcias esperadas. Testear cuanto se aleja de las fcias esperadas Prueba de bondad de ajuste de X2 =∑ [(Fcia obs – Fcia esperada)2 / Fcia. Esperada] FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL Distribuciones estadísticas A. Distribución de Poisson. B. Distribución binomial positiva. C. Distribución binomial negativa. Px e m Px mx x ! k! * q(k x) * p x x!( k x)! m Px 1 k k k x 1 ! m * x!( k 1)! * m k x Todas las hojas tienen igual probabilidad de albergar un individuo y la ocurrencia de un individuo no afecta a otro. (homogéneo –independiente) (x) (f) P (x)= (mx / x!) e -m P(x=0)=e -m P(x=1)=m e -m 3!=3*(3-1)*(3-2)=6 # medio de ácaros por unidad de muestreo =m = media = Σ (f * x) / Σ f = 172 / 150 e=2.72 Más hojas tenían 4 o más ácaros de lo esperado y más hojas tenían 0 ácaros de lo esperado. Prueba de bondad de ajuste Media igual a la varianza. Scanear tabla 2.2 de chapter 2. Fcia esperada < 3 se une a la clase anterior para sumar 15. FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL Indices de disposición espacial Coeficiente de dispersión I Indice de varianza-media (V/M) S2 Explorar patrón de puntos. Recuento por parcela (quadrat analysis) Disposición Azar Contagiosa Uniforme Variación del # de indiv por parcela es distribución de Poisson Varianza = media 1 mayor a lo esperado Varianza > media >1 Varianza< media <1 menor a lo esperado Efectos de escala (tamaño del muestreador) sobre el patrón espacial Cuando se muestrea con cuadrados, el patrón espacial obtenido y los índices de disposición espacial resultantes dependen del tamaño y forma del cuadrado. Azar o algo agregada Agregada Azar Regular Elliot, pag. 69 El patrón espacial es dependiente de la escala, es decir que un mismo conjunto de puntos aparenta seguir un patrón agregado a una escala y regular en otra. Si la población sigue un patrón completamente al azar, no habrá cambios en el índice con el tamaño del cuadrado pero lo contrario ocurre en la Fig. 6.7. Krebs, 1999. pp. 222. Indice de distancia Ejemplo: Indice de distancia al vecino más cercano (método no areal) Azar distancias entre individuos (línea blanca = ai) ~ a entre individuo y punto al azar (línea roja= yi) Azar Ʃyi2/Ʃai2 =1 Agregada o contagiosa distancias entre individuos < a entre individuos y puntos al azar Agregada o contagiosa Ʃyi2/Ʃai2 >1 Uniforme o regular distancias entre individuos > a entre individuos y puntos al azar Uniforme o regular Ʃyi2/Ʃai2 <1 Indice de distancia al vecino más cercano (método no areal) Medir la desviación del patrón observado respecto del patrón esperado por azar. Fórmula de Clark-Evans. R = [ (∑ ri)/n) / ½ * 1/ D½] = FIG. 6.1 Krebs p. 193 dist media observada / dist esperada =Indice de agregación. 1 = patron al azar; <1 agregado; cercano al límite (2.15) regular. ri = dist al vecino + cercano de i n = # indv en el área de estudio. D = densidad de indv. en el área de estudio. Medir la distancia entre un indiv A y el más cercano B. Para todos los indiv. ANÁLISIS ESPACIAL DE PATRÓN DE PUNTOS PARA DATOS CON UNA LOCALIZACIÓN EXPLÍCITA. MULTIPLES ESCALAS ESPACIALES. Datos mapeados. Sistema de referencia espacial. Datos georeferenciados. Localización expresada en coordenadas xy Herramientas geoespeciales ¿Cuál es la disposición espacial que predomina en las poblaciones? Disposición agregada Factores extrínsecos e intrínsecos (1)heterogeneidad ambiental. Respuesta a factores abióticos (temperatura, luz, humedad relativa, etc). (2) disposición de los recursos (aprovechamiento de parches de alta calidad y despoblamiento de zonas pobres). (3) modo reproductivo y dispersión (gemación o baja dispersión de semillas, larvas o juveniles; emergencia masiva de progenie). (4) comportamiento sociales (búsqueda del alimento o de pareja, crianza, refugio, temperatura, comportamientos defensivos) que resultan en la atracción de un individuo con otro. (5) procesos de mortalidad diferencial (por factores ambientales o predación). Distribución agregada del # de parásitos por hospedador Distribución binomial negativa Nematodes en zorros Piojos en humanos Propagación a partir de un foco de infección. Susceptibilidad diferencial del hospedador. Distinta respuesta inmunológica. Causas genéticas, comportamentales, ambientales. BIBLIOGRAFÍA • Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row. Nueva York. • Rabinovich, J. 1980. Introducción a la ecología de poblaciones animales. Compañía Editorial Continental., SA. Mexico. • Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal abundante and related parameters. Griffin. Londres. Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology. http//gypsymoth.ento.vt.edusharov/Popecol/popecol. html