Estudio de la dispersión de semillas por mamíferos carnívoros

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III Jornadas Divulgativas en las Estaciones Científicas
Estudio de la dispersión
de semillas por mamíferos
carnívoros mediterráneos
Encarni Rico-Guzmán
Contenido
• Conceptos generales
• ¿Qué papel tienen los carnívoros en la
dispersión?
• Metodología
• ¿Qué podemos encontrar en una muestra?
• El caso de la Font Roja
• ¿Qué estamos haciendo ahora mismo?
Conceptos generales
Conceptos generales
Dispersión de semillas
• Botánica: Producción de propágulos que serán
transportados lejos de la planta madre para
generar un nuevo individuo.
• Ecología: Inicio de la renovación y el
reclutamiento de las poblaciones de plantas
• Determina:
– Rango de expansión
– Estructura espacial y genética
Conceptos generales
Endozoocoria
• Relación mutualista
– Asimétrica: la planta es más dependiente
– Consumo oportunista y generalista (excepciones)
• Los dispersores determinan:
– diversidad, abundancia y distribución espacial de los
bancos de semillas
– distribución espacial de las especies vegetales
– estructura de población (genética, edades)
Arquitectos del paisaje
Conceptos generales
Dispersor legítimo
– Consumen todo el fruto sin dañar la semilla
– Más dependientes que los predadores
– Pueden desarrollar preferencias
Traba et al,
2006
Pons, 2009
Conceptos generales
Carnívoro
adj. Dicho de un animal: Que se alimenta de carne
o puede hacerlo, por oposición al herbívoro o
frugívoro.
adj. Zool. Se dice de los mamíferos terrestres,
unguiculados, cuya dentición se caracteriza por
tener caninos robustos y molares con tubérculos
cortantes; p. ej., el oso, la hiena y el tigre.
(Diccionario de la RAE)
Conceptos generales
¿Qué papel tienen los
carnívoros en la dispersión?
Dispersión por carnívoros
Dispersión por carnívoros
Dispersión por carnívoros
• Dispersión a larga distancia
– Sin preferencia de hábitat
– Incluso en ambientes
degradados
– Rutas de búsqueda de
alimento diarias largas
– Áreas de campeo grandes
• Favorece:
– Colonización de áreas vacías
– Expansión de la población
• Distancia de dispersión:
– Tiempo de retención
– Patrones de movimiento
Santos et al. 2006
Dispersión por carnívoros
• Segundos en importancia en ambientes
mediterráneos
– Principales dispersores: aves
– Frutos = 25% de la dieta
>
=
>
>
• Consumo estacional (fructificación)
• Factores que afectan al consumo
–
–
–
–
Disponibilidad de frutos silvestres
Disponibilidad de frutos de planta cultivada
Disponibilidad de otras fuentes de alimento
Características del fruto
Dispersión por carnívoros
• Características de los frutos consumidos
–
–
–
–
–
–
Carnosos de pulpa abundante
Grandes
Aromáticos
Colores rojizo o pardusco
De árboles
Muchas semillas por fruto (menos ruptura)
• Plantas dispersadas
–
–
–
–
–
Juniperus phoenicea (sabina)
Vitis vinifera (vid)
Ficus carica (higuera)
Rubus sp. (zarzamora)
…
Introducción de
especies domésticas
e invasoras
Dispersión por carnívoros
• Efectos sobre la semilla
Embrión
Agentes
químicos
Endospermo
Cubierta
Acción
mecánica
Dispersión por carnívoros
• Efectos positivos
– Viabilidad
• Escasa masticación
– Germinación
• Abrasión mecánica y química en el tracto digestivo
(escarificación natural)
• Mayor contenido de materia fecal (abono)
• Efectos nocivos
– Gran densidad de semillas por excremento (menor en
aves)
– Exposición a hongos (rotura cubierta)
– Compuestos inhibidores
Dispersión por carnívoros
• ¿Es aplicable a la restauración ecológica?
• Objetivo
– Regeneración natural
• Proceso complejo
– Efecto sobre la germinación
– Micrositio de deposición
• Inconvenientes
–
–
–
–
Más lento
Menos extensivo
Menor seguridad de éxito
Introducción de especies domésticas
Restauración
ecológica
+
Endozoocoria
Metodología
Metodología
• Recogida de excrementos
– Transectos (zorro, garduña)
• Sendas y caminos
• Animales con marcaje territorial por
heces
• Información:
– Preferencias de sitio
– Uso de hábitat
– Letrinas (tejón, gineta)
• Sitios puntuales
• Dificulta individualización
– Extracción de porciones de peso
similares a un solo excremento
– División basada en contenido en
agua, color y diferente aspecto
– Letrina = unidad
Metodología
• Análisis en laboratorio
– Almacenamiento
• En frío (¡ojo!)
– Congelación
– Refrigeración
• Secado
– Temperatura ambiente
– Estufa (¡ojo!)
– Métodos
•
•
•
•
Análisis en seco
Agua a presión sobre tamiz
Separación por flotación y decantación
Cocción (¡ojo!)
Metodología
• Análisis de los restos
– Frecuencia de aparición
– Porcentaje de volumen (estima
visual)
– Biomasa
• Biomasa real en el excremento
• Estimación de la biomasa original
(reconstrucción)
– Semillas de plantas de fruto carnoso
– Presas animales (micromamíferos,
aves, reptiles, invertebrados)
– Número de presas/frutos
• Siempre número mínimo
Metodología
• Conteo de semillas
– Conteo
– Estima (papel milimetrado)
• Identificación
– Determinación (colecciones)
• Depredación post-dispersiva
• Lupa
• Flotación
• Abortos
Metodología
• Preparación de las semillas
– Eliminación y limpieza de las
semillas sin pulpa
– Inmersión de las semillas en agua
durante 24 h
• Viabilidad
– Prueba de las sales de tetrazolio
• Humidificación en placa de Petri entre
dos láminas de papel de filtro
humedecido
• Inmersión en agua 18-20 horas
• Escarificación mecánica
• Incubar 18-20 horas a 30ºC al baño
maría y en oscuridad
• Sección y observación a la lupa
Metodología
• Germinación (aladierno)
– Placas de Petri con papel de filtro
humedecido a capacidad de campo
– En oscuridad a 15ºC
– Seguimiento cada dos días
¿Qué podemos encontrar
en una muestra?
¿Qué podemos encontrar?
• Dificultades
– Restos no digeridos
• Degradación
• Fragmentación
• Métodos
– Comparación con colecciones
• Recolección de material no
digerido
– Claves
– Manuales
¿Qué podemos encontrar?
• Huesos
– Micromamíferos: mandíbulas y cráneos
• Determinación con claves dicotómicas
– Aves: porosidad
• Apoyo de otros elementos: picos, patas, cañones de plumas
¿Qué podemos encontrar?
• Pelo
– Determinación de la especie por
coloración y características
morfológicas
¿Qué podemos encontrar?
• Plumas
– Dificultad según especie
– Confusión con pelo
¿Qué podemos encontrar?
• Reptiles
– Escamas
• Tamaño
– Fragmentos reconocibles
• Patas, huesos
¿Qué podemos encontrar?
• Insectos e invertebrados
– Determinación
– Distinción entre ingeridos y aparecidos
tras la deposición
– Aparición de parásitos internos y
externos
¿Qué podemos encontrar?
• Restos de materia vegetal
– Compuesto por:
• Tejidos vegetativos
• Restos de frutos
– Necesario el microscopio
para determinación
¿Qué podemos encontrar?
• Semillas
– Especies domésticas
– Fragmentos
El caso de la Font Roja
El caso de la Font Roja
• Estudio de la dispersión de semillas de fruto
carnoso por parte del zorro y la garduña
El caso de la Font Roja
• Determinar:
– Especies de carnívoros que actúan como dispersoras de
semillas
– Especies vegetales dispersadas
– Época de mayor dispersión
• Duración
– 1 año (2010-2011)
• 4 muestreos estacionales
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
El caso de la Font Roja
• Recogida de excrementos
– Un día a la semana durante 5 semanas, a lo largo de la
pista forestal y sendero (4 km)
– Limpieza previa del recorrido
• Análisis en laboratorio
– Tamizado con agua a presión (Ø 1 mm)
– Extracción y conteo de las semillas de plantas de fruto
carnoso presentes
El caso de la Font Roja
British Wildlife Centre
Comadreja
(Mustela nivalis)
Zorro rojo (Vulpes vulpes)
Javier Barona
Garduña (Martes foina)
Antonio Vázquez
Gineta (Genetta genetta)
Gato montés (Felis silvestris)
Tejón (Meles meles)
El caso de la Font Roja
Zorro rojo (Vulpes vulpes)
Garduña (Martes foina)
El caso de la Font Roja
• Resultados
(nexc = 159)
n = 5.295
n = 2.398
Garduña
31,17%
Cantidad de semillas silvestres y
domésticas dispersadas por cada especie
Zorro
68,83%
(nexc = 173)
Garduña
44%
Cantidad de semillas de especies
n = 2.792
silvestres dispersadas por cada especie
Zorro
56%
n = 2.237
El caso de la Font Roja
• Resultados
Primavera
0,13%
Invierno
25,44%
Verano
23,46%
Proporción de semillas
dispersadas en cada estación
Otoño
50,97%
Garduña
Zorro
Insectos sin determinar
100%
Coleópteros
Ortópteros
80%
Reptiles
60%
Aves
Otros mamíferos
40%
Jabalí
20%
Micromamíferos
Restos vegetales
0%
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
Semillas
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Verano
Otoño
Invierno
Primavera
Comparación estacional de las frecuencias de aparición de los distintos tipos de restos.
El caso de la Font Roja
• Resultados
Total de semillas por especie vegetal encontradas en las heces de cada carnívoro
Garduña (N)
Zorro (N)
A. ovalis
C. australis
F. carica
Juniperus
phoenicea
subsp.
phoenicea
300
4
136
1.414
4
21
413
106
62
33
2.424
588
76
3
459
1.650
O. europaea
P. avium
R. alaternus
R. ulmifolius
El caso de la Font Roja
• Resultados
Garduña
Zorro
b
**
a
a
**
**
Ao
**
**
Jpp
χ2=10,253
p=0,017
**
** **
Pa
Ra
χ2=6,482
p=0,090
χ2=11,291
p=0,010
Ao
χ2=10,253
p=0,017
χ2=14,619
p=0,002
**
bc
**
Ca
Fc
χ2=6,574
p=0,087
χ2=10,253
p=0,017
b
cb
b
Jpp
Ra
χ2=14,619
p=0,002
χ2=11,541
p=0,009
Número medio de semillas con su desviación típica para cada estación y los resultados de
la prueba de Kruskal-Wallis bajo los nombres de las especies
¿Qué estamos haciendo
ahora mismo?
Proyecto UNCROACH
Dinámica de vegetación leñosa en paisajes secos y
semiáridos en un contexto de cambio global.
Implicaciones para la provisión de servicios
ecosistémicos (UNCROACH)
“Dynamics of woody vegetation in dry and semi-arid landscapes facing
global change. Implications for the provision of ecosystem services
(UNCROACH)”
Proyecto UNCROACH
Interacción entre vertebrados y especies formadoras de parche
Hipótesis
Dispersión de arbustos de fruto carnoso
formadores de parche
dispersados por
Dispersores legítimos mamíferos
aumenta con
Densidad de parches
Riqueza del parche
Proyecto UNCROACH
N
Área: 2-4 ha
Proyecto UNCROACH
Proyecto UNCROACH
1. Análisis de los excrementos y semillas
2. Experimento de germinación
3. Factores a nivel de microcuenca
4. Factores a nivel de paisaje
UNCROACH: Excrementos y semillas
Proyecto UNCROACH
1. Análisis de los excrementos y semillas
2. Experimento de germinación
3. Factores a nivel de microcuenca
4. Factores a nivel de paisaje
UNCROACH: Germinación
Zorro
(Vulpes vulpes)
Aladierno
(Rhamnus alaternus)
Racó
50 sem.
Font
Roja
50 sem.
Racó
50 sem.
Font
Roja
50 sem.
Racó
50 sem.
Font
Roja
50 sem.
Onil
50 sem.
Onil
50 sem.
Onil
50 sem.
Con pulpa
150 semillas
Sin pulpa
150 semillas
Zorro
150 semillas
Proyecto UNCROACH
1. Análisis de los excrementos y semillas
2. Experimento de germinación
3. Factores a nivel de microcuenca
4. Factores a nivel de paisaje
Proyecto UNCROACH
Densidad de la vegetación
Accesibilidad fauna
Protección visual, alimento
Hábitat garduña
Densidad de parches
Densidad de parches
Disponibilidad frutos
Disponibilidad frutos
Proyecto UNCROACH
Densidad de excrementos
(exc/ha) de zorro
Factores de la
estructura de la
vegetación
vs.
Densidad de excrementos
(exc/ha) de carnívoro
Densidad de grupos
fecales (gf/ha) de conejo
¿Efecto atrayente del conejo sobre carnívoros?
Proyecto UNCROACH
1. Análisis de los excrementos y semillas
2. Experimento de germinación
3. Factores a nivel de microcuenca
4. Factores a nivel de paisaje
Proyecto UNCROACH
• Superficie aproximada y distancia a cada tipo de
uso de suelo:
–
–
–
–
–
–
–
Bosque
Cultivos
Urbano
Edificaciones dispersas
Influencia antrópica
Carreteras
Costa (sólo distancia)
Cuadrícula de 5 x 5 km
alrededor de la cuenca
Proyecto UNCROACH
• Otros factores espaciales y climáticos
–
–
–
–
Orientación
Altitud
Pendiente media
Precipitación media anual
Densidad de excrementos
(exc/ha) de zorro
Factores espaciales
y climáticos
vs.
Densidad de excrementos
(exc/ha) de carnívoro
Densidad de grupos
fecales (gf/ha) de conejo
Referencias
Herrera, C. M. (1985) Determinants of plant-animal coevolution: the case of
mutualistic dispersal of seeds by vertebrates. Oikos 44:132–141.
Herrera , C.M. (1989) Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and
associated fruit characteristics, in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos,
núm. 55, pp. 250-262.
Matías, L., Zamora, R., Mendoza, I., & Hódar, J.A. (2008) Seed Dispersal Patterns
by Large Frugivorous Mammals in a Degraded Mosaic Landscape. Restoration
Ecology. págs. 1-9.
Rosalino & Santos-Reis (2009) Fruit consumption by carnivores in Mediterranean
Europe. Mammal Rev. 2009, Volume 39, No. 1, 67–78.
Traveset, A., Robinson, A.W. & Rodríguez-Pérez, J.(2007) A review in the role of
endozoochory in seed germination. In Dennis, A.J., Schupp, E.W., Green, R.A. &
Westcott, D.A. (eds) Seed dispersal. Theory and its application in a changing world.
CAB International.
Traveset, A. & Rodríguez-Pérez, J. (2008) Seed Dispersal. In Sven Erik Jørgensen
and Brian D. Fath (Editor-in-Chief), General Ecology. Vol. [4] of Encyclopedia
of Ecology, 5 vols. pp. [3188-3194] Oxford: Elsevier.
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