22 Nutrición Dr. José López Bucio EL FUNCIONAMIENTO DE LA RAÍZ Y EL USO EFICIENTE DE NUTRIENTES ¿Cómo funcionan las raíces si los nutrientes son usados de forma eficiente? Una pregunta de difícil respuesta ya que siempre se conoce lo que pasa en el follaje de los cultivos, pero aquello que sucede bajo la tierra, es para casi todos un misterio. El mexicano López Bucio y su equipo, entre otros descubrimientos, encontraron que la arquitectura de las raíces de los cultivos cambia en función de la disponibilidad de nutrientes tales como el fósforo. U no de los expertos que ha estudiado en esta área es el mexicano José López Bucio, investigador de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, cuyos principales trabajos los ha desarrollado con Arabidopsis thaliana, planta modelo de la que ya se tiene su mapa genético completo y que tarda solo dos meses de semilla a semilla. Además de ser una planta de crecimiento muy rápido se la puede hacer crecer en ambientes muy controlados e incluso en espacios muy pequeños. La raíz no es otra cosa que la parte de la planta que está anclada al suelo y FIGURA 1 lulas que permiten que la raíz crezca en longitud y se pueda ramificar, y hacia arriba hay unos pequeños tubos que salen del eje principal, que son los pelos radiculares. La raíz está especializada en funciones, de la misma manera que ocurre en la parte aérea de una planta. Asimismo, los nutrientes entran al interior para su difusión a la parte aérea a través de los pelos radiculares.”, explica. LA ARQUITECTURA DE LA RAÍZ DEPENDERÁ DEL FÓSFORO La raíz de Arabidopsis thaliana se ha utilizado como modelo para el estudio del uso eficiente de los nutrientes, se muestran estructuras absorbentes como las raíces laterales y los pelos radiculares. que tiene tres funciones principales: explorar el sustrato, crecer (ya sea en profundidad o distribuirse en las capas más superficiales del suelo) y extraer de ese sustrato los nutrientes y el agua que requiere la planta para poder crecer. En ella se distinguen tres zonas bien diferenciadas: división celular, diferenciación y elongación. “Las raíces de las plantas son idénticas en estos aspectos. En la punta de la raíz tenemos la zona de crecimiento, que en el caso de A. thaliana ocupa 300 micras, donde se dividen las cé- López Bucio y su equipo buscan conocer cómo se comporta la raíz si los nutrientes son usados de forma eficiente, porque todos los suelos del mundo tienen problemas. “Ya no hay suelos fértiles, salvo en algunas pocas regiones del mundo”, afirma. Los suelos ácidos, con mayor o menor acidez, están presentes en todo el planeta y en ellos el principal problema es su baja disponibilidad de fósforo. Entonces, si se siembra maíz en un suelo ácido la planta difícilmente crecerá y si logra crecer se obtendrá muy poca producción. “Esto se puede corregir y se ha corregido durante muchos años mediante la aplicación de fertilizantes fosfatados”, precisa López Bucio. Desafortunadamente, con la aplicación de fósforo que hace un productor, difícilmente alcanzará una buena producción con el 20% de todo el fósforo que está aplicando, porque el 80% restante pasa a formar parte de las partículas de suelo mezclándo- se con aluminio, formando fosfato de aluminio. “Y un fertilizante en el que se gastó dinero no estará ayudando a obtener una mayor producción”, previene el especialista. Si se aplica fósforo a A. thaliana en un medio óptimo de crecimiento, la planta tendrá raíces muy largas porque la planta cuando tiene nitrógeno y fósforo en condiciones óptimas, las raíces crecen en profundidad y no se ramifican, pero si se le quita el fósforo del medio de crecimiento, aparece un gran número de raíces laterales cerca del ápice de la raíz primaria. Es decir, la planta se da cuenta de si hay o no fósforo en el medio donde está creciendo. FIGURA 2 Plantas de Arabidopsis thaliana creciendo en placa de Petri en un sustrato que carece de fosfatos, nótese el acortamiento de la raíz en la mayoría de las plantas y la identificación de una mutante de raíz larga insensible a la deficiencia de fosfato. Este tipo de estudios permite el análisis de los genes responsables del uso eficiente de nutrimentos. AUMENTO DE PRODUCCIÓN, CALIBRE Y CONDICIÓN POST COSECHA Expertos en biofertilizantes 30 AÑOS de Experiencia en fertilización orgánica ROSARIO S.A. 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Es decir, la arquitectura de la raíz dependerá de cuánto fósforo haya en el medio de crecimiento”, continúa. Entonces, ¿por qué ocurre este cambio en el programa de desarrollo de la planta? La primera respuesta es porque la división celular, cuando no hay fósforo en el medio de crecimiento, se detiene. “El meristemo deja de producir células, activando un programa de desarrollo que hace que las células que antes eran ocupadas por el meristemo se diferencien y formen pelos radiculares”, explica el investigador mexicano. Hay una diferenciación entre un meristemo que creció bajo una dosis óptima de fertilización de fósforo, es decir, 1000 μM P y otro que creció a 1 μM P. Hay un cambio en la estructura celular y desarrollo de la raíz. “En 1 μM P se puede observar el tejido vascular llegando prácticamente hasta la punta de la raíz, mientras que los vasos vasculares llegan hasta la punta, lo que indica que lo que está contacto con esa raíz tendrá acceso al sistema de transporte interno, que son los sistemas vasculares de la planta”, agrega. Y eso ocurre cuando hay fósforo en el ambiente. LAS RAÍCES LATERALES ACTIVAN SU CRECIMIENTO Este programa que hace que ya no se dividan las células y que la raíz primaria deje de crecer, activa el programa de ramificación de la raíz. Eso sucede por- que de un lado se tiene una raíz que crece en un medio con limitación de fósforo, con una cantidad alta de ramificaciones (La Figura 3 muestra que cada punto de color azul es un meristemo). “Deja de dividirse la raíz primaria, pero las raíces laterales activan su crecimiento. Tendremos raíces cortas, pero muy ramificadas. Cuando aplicamos fósforo, las raíces laterales no se desarrollan, sino que sólo hay dos raíces laterales creciendo, ya maduras y en medio se aprecian primordios que no se están desarrollando. Eso indica que aplicación del fósforo reprime la maduración de esos primordios, que permanecen latentes”, explica. Otra sorpresa que se llevaron los investigadores tiene que ver con qué ocurre con la captación del nutriente. “Parece que el fósforo activa un programa de desarrollo que se apaga cuando le suministramos el nutriente a la planta”, analiza López Bucio. Cuando se estudiaron las proteínas que participan directamente de la captación de fósforo, lo que encontraron es que las raíces estaban creciendo en limitación de nutrientes y no sólo había crecimiento de pelos radiculares y carencia de meristemos, sino que toda esa raíz se convertía en una zona donde la captación de nutrientes se activaba al máximo. FIGURA 4 En el panel superior se muestran los pelos radiculares de una planta crecida bajo limitación de fosfato, en el panel medio se ilustra la misma zona de la raíz de una planta bien nutrida, mientras que en el panel inferior se muestran raíces que fueron germinadas en carencia de fosfato y entonces tratadas con fosfato radiactivo y expuestas a una radiografía, en esta última foto se demuestra la avidez de dichas raíces por el nutrimento representado por zonas de color más obscuro. 23 24 Nutrición FIGURA 5 Plantas normales de Arabidopsis thaliana (izquierda) se comparan con mutantes alteradas en la respuesta al fosfato (derecha), se muestra que las mutantes son incapaces de reaccionar cuando la planta está creciendo en condiciones de limitación de fósforo. Los pelos radiculares de color azul que se aprecian en la revelan la proteína que se encarga de tomar el fósforo del suelo y meterlo en el sistema vascular. “Los pelos expresan fuertemente sus transportadores de captación de fósforo. Pero cuando la raíz crece con niveles óptimos de fósforo, esos transportadores están apagados”, precisa el especialista. “Si se aplican fertilizantes no sólo se afectará a la morfogénesis de la planta, porque la planta no busca el nutriente, no lo ne- Sep / Oct 2014 cesita porque se lo estamos dando. Y quizás lo que aplicamos está por sobre lo que ella necesita para crecer. Al mismo tiempo que aplico fertilizante estoy apagando su avidez por el fósforo. Aunque yo le suministre el fósforo cuando ya lo usó, éste no entrará a la planta porque los transportadores están ausentes”, analiza. En México realizaron un experimento para estudiar si esas raíces que expresaban proteínas transportadoras realmente podían tomar más fósforo cuando se le suministraba. Suministraron fósforo radioactivo, y después de que incubaron plantas que habían sido crecidas en fósforo óptimo comparado con fósforo limitante, observaron que aquellas que están crecidas con fósforo limitante, rápidamente toman el fósforo radioactivo y lo meten a la raíz (se puede observar en las huellas de color oscuro en la Figura 4), y además lo movilizan al tejido fotosintético. Esa es la ventaja de usar una planta como la A. thaliana. Los investigadores realizaron un estudio genético y demostraron que en el caso a la respuesta de la deficiencia de fósforo está controlada a nivel genético, es decir, hay genes que se están activando cuando la planta está en privación de fósforo y determinan aquel cambio de arquitectura. FIGURA 6 Plantas de tomate crecidas lado a lado en condiciones contrastantes de suministro de fosfato. Nótese el efecto de la deficiencia del nutriente en el crecimiento que puede ser compensado con el suministro de dosis bajas de fertilizantes para alcanzar un rendimiento óptimo. En la Figura 5 se aprecia que las plantas normales de la izquierda se comparan con una mutante alterada en el sensado de fostado, se muestra que las mutantes son incapaces de reaccionar cuando la planta está creciendo en medio sin fósforo. “Es una respuesta que está controlada a nivel genético. De hecho, la respuesta cuando hay fós- foro, entre las plantas mutantes y las normales es indistinguible”, precisa. Es un mecanismo de rescate de la planta que está controlado a nivel genético y que es específico para que la planta crezca bajo limitación de fósforo. José López Bucio jbucio@umich.mx