Clase Procesos en la Rizósfera

Procesos en la Rizósfera
Interfase Suelo-Raíz
Susana Valle
Laboratorio Suelo-Agua-Planta
Universidad de Chile
El suministro de las plantas con nutrientes
minerales es el resultado de la interacción
entre dos fenómenos: la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y la habilidad de las
plantas para adquirirlos.
Para que se produzca la absorción de
nutrientes es necesario que halla contacto
entre las raíces y los iones del suelo.
RIZÓSFERA
Corresponde a aquella zona del suelo que está
influenciada por las raíces, ya que los
exudados radicales afectan procesos físicos,
químicos y biológicos del suelo.
Importancia de las Raíces
Ø Anclaje de las plantas
Ø Síntesis de reguladores de crecimiento
Ø Absorción de agua y nutrientes
Ø Metabolización de asimilados para el crecimiento
radical
Ø Solubilización de iones
Ø Almacenaje, etc.
Medición del Sistema Radical
Ø Determinación in situ
* Observación directa
* No destructivo
* Condición controlada o campo
* Rhizotrones
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Ø Separación de las raíces desde el suelo
* Método destructivo
* Dispersión de la muestra de suelo
* Separación mediante lavado
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Determinaciones en el Sistema Radical
Ø Materia seca
Ø Materia fresca
Ø Longitud radical
Ø Densidad de longitud radical (Lv)
Ø Pelos radicales (número, masa, longitud, densidad)
Ø Radio de la raíz (r1)
Ø Distancia media entre raíces (r0)
Fuente: Claassen and Steingrobe, 1999.
Propiedades morfológicas de las raíces (radio radical, r0, y pelos radicales) de siete
especies de plantas.
Especie
r0
Cebolla
Ballica
Trigo
Raps
Tomate
Espinaca
Poroto
mm
0.23
0.07
0.08
0.07
0.1
0.11
0.15
Pelos radicales
Nº/mm Long prom
SAa
(mm)
mm2/mm2
1
0.05
0.006
45
0.34
1.2
46
0.33
1.2
44
0.31
1.3
58
0.17
0.6
71
0.62
1.9
49
0.2
0.4
Fuente: Adaptado de Claassen and Steingrobe, 1999).
Nota: Se asumió un radio de pelo radical = 0.005 mm.
aSA =área superficial de pelos radicales en mm2 por mm 2 de área
superficial de cilindro radical.
Sistema Suelo - Raíz
Suelo
Raíz
Fase Sólida
3
1 Iones Sorbidos
2
4
1 Iones Sorbidos
2 Transporte hacia la raíz
3 Absorción por la raíz
4 Liberación de exudados radicales
(Claassen and Steingrobe, 1999)
Fase Líquida
Perfil de concentración del ión en la rizósfera
Concentración
del
Ión
Distancia desde la raíz
(Claassen and Steingrobe, 1999)
Procesos involucrados en la transferencia de nutrientes desde el suelo
a las plantas (Claassen and Steingrobe, 1999)
Procesos
Desarrollo radical
Factores involucrados
Longitud radical
Distribución radical
Morfología radical (arquitectura, diámetro, pelos radicales)
Absorción de Nutrientes
Concentración en la superficie de la raíz
Cinética de Absorción
Transporte desde el
Transpiración
suelo a la raíz
Concentración de la solución suelo
(Difusión-Flujo de Masa) Gradiente de concentración
Coeficiente de difusión
Movilización por las raíces Depleción de la solución suelo
desorción, disolución,
Exudados radicales (iones H+/OH-, ag. reductores, quelantes, carboxilantes)
hidrólisis de comp. org.
Composición química del suelo (pH, humus, minerales)
Propiedades físicas del suelo (textura,densidad, impedancia)
Movilización por
Infección de mycorhizas
asociación de organismos
Bacterias
OBTENCIÓN DE NUTRIENTES DEL
SUELO POR LA RAÍCES
Para que se produzca absorción,primero los
nutrientes deben estar en contacto con las raíces.
Esto se puede producir de dos formas:
v Las raíces llegan a la zona en que se ubican
los nutrientes. Intercepción Radical.
v Los nutrientes son transportados hasta la
superficie de la raíz. Flujo de Masa y
Difusión.
Intercepción Radical
La intercepción radical describe la cantidad de
nutrientes que no se mueven hacia la raíz y que
están disponibles para la absorción.
La intercepción radical provee a las raíces menos del
1% de los nutrientes del suelo.
Una excepción de lo anterior es el caso del Ca, ya
que en suelos con alto contenido de este elemento,
la cantidad interceptada puede ser mayor a la
demanda.
Intercepción Radical
La intercepción radical es importante en el caso de
los nutrientes de baja movilidad (P, algunos
micronutrientes)
Transporte de Iones hacia la Raíz
Cuando las raíces absorben agua y nutrientes, crean
gradientes de potencial del agua del suelo y de
concentración de nutrientes en la solución.
Por lo tanto se produce simultáneamente flujo de
masa y por difusión.
FT = Fm + Fd
A. Flujo de Masa (Fm)
Es un flujo convectivo de nutientes disueltos en la
solución desde la matriz del suelo hacia la raíz.
Fm = v * C L
Donde, Fm = flujo de masa (mol m-2 s-1)
v = flujo de agua por transpiración (m3 m-2 s-1)
CL = concentración del ión en solución (mol m-3)
Si el Fm es mayor al Influx, In (mol/cm s) se produce
una acumulación de nutiente en la interfase sueloraíz.
B. Flujo por Difusión (Fd)
La difusión es el movimiento aleatorio de iones o
moléculas causados por agitación térmica
(movimiento Browniano).
La fuerza conductora del movimiento es un gradiente
de concentración.
Fd = - D dC
dx
Donde, Fd = flujo difusivo (mol m-2 s-1)
D = coeficiente de difusión (m2 s-1)
dC/dx = gradiente de concentración (mol m-3 m-1)
De = DL x è x ƒ x dCL
dC
Donde, De = coeficiente de difusión efectivo (m2/s)
DL = coeficiente de difusión del ión en agua (m2/s)
è = contenido volumétrico de agua (m3/m3)
ƒ = tortuosidad de la vía del ión
dCL/dC = inverso a capacidad buffer (b)
CL = concentración del ión en solución (mol/m3)
C = concentración total del ión difundible (mol/m3) (solución +
sorbido en equilibrio)
Phosphorus in soil solution, ppm
Capacidad tampón o buffer
1.2
Inceptisol (40% smectite)
Columbia
1.0
buffer power b =
0.8
C
CL
C = 83 ppm = 108 mg L-1
CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1
CL
0.6
b=
0.4
108
= 120
0.9
0.2
C
0.0
0
200
400
600
800
Phosphorus added (ppm)
Fuente: Adaptado de Claassen (2004)
1000
1200
Coeficientes de difusión de Iones en el agua y en suelo (m 2/s)
Ión
NO-3
K+
H2 PO-4
DL
Agua (25°C)
1.9 x 10-9
2.0 x 10-9
0.9 x 10-9
De
Suelo
10-10 – 10-11
10-11 – 10-12
10-12 – 10-15
Fuente: Junk, 2002.
El coeficiente de difusión efectivo es un parámetro de
movilidad del nutriente en el suelo y determina la distancia
desde la cual la raíz puede obtener el nutriente.
x=
ï
x
De x t
Donde x = es la distancia a la cual la disminución de la concentración
del ión e un 20% de la concentración máxima en la superficie de la
raíz.
Importancia de la Intercepción radical, flujo de masa y difusión en el
suministro de nutrientes para un cultivo de maíz (kg/ha)
Nutriente Cantidad necesaria para Cantidades aproximadas suministradas por:
9500 kg grano/ha
Intercepción
Flujo de
Difusión
radical
masa
Nitrógeno
190
2
150
38
Fósforo
40
1
2
37
Potasio
195
4
35
156
Calcio
40
60
150
0
Magnesio
45
15
100
0
Azufre
22
1
65
0
Fuente: Junk, 2002.
Propiedades del suelo que afectan el
suministro de nutrientes a la planta
* Concentración de la solución suelo
* b = dC/dCL
N
0.1-0.5
K
P
10-100
50-5000
* Capacidad de retención de agua en el suelo
Distribución del volumen de poros (textura)
* Densidad aparente del suelo y el efecto de la
compactación
Disminuye la fracción de poros de mayor longitud
Cambia las propiedades de almacenamiento de agua
Impedancia mecánica
* Temperatura
Factores del suelo que afectan la difusión de fosfato en un Luvisol
Da
(g/cm3 )
1.3
1.5
1.65
Aplicación Contenido
de P (mg/kg) Agua (g/g)
0
0
300
300
0
0
300
300
0
0
300
300
0.2
0.32
0.2
0.32
0.2
0.27
0.2
0.27
0.2
0.23
0.2
0.23
CL
(ìmol/L
solución)
0.1
0.1
108
115
0.1
0.1
112
109
0.1
0.1
115
111
Fuente: Adaptado de Junk, 2002.
C
(ìmol/L
suelo)
0.29
0.29
8.56
9.02
0.31
0.31
9.34
9.33
0.31
0.31
10.12
10.38
b
è
(cm 3 /cm 3 )
ƒ
De 10-13
(m 2 /s)
2926
2906
79
78
3097
3048
83
86
3087
3074
88
93
0.26
0.42
0.26
0.42
0.3
0.41
0.3
0.41
0.33
0.38
0.33
0.38
0.25
0.51
0.25
0.51
0.27
0.4
0.27
0.4
0.28
0.34
0.28
0.34
0.21
0.66
7.32
24.44
0.23
0.48
8.69
16.97
0.27
0.32
9.35
10.74
Factores de la planta que afectan la absorción
de nutrientes (Capacidad de adquisición)
* Influjo neto (I) por unidad de longitud de
raíz
* Relación longitud radical (RL) y masa del
brote (SW)
* Duración de la absorción en cada segmento
de raíz (t)
X = I x RL x 100
SW
Donde, X = porcentaje del nutriente en el brote
A. Cinética de absorción
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
El influjo de nutrientes a la planta sigue la curva de
saturación
Generalmente las raíces son altamente eficientes
cuando absorben en rangos de baja concentración
El Influjo está descrito por la ecuación de MichaelisMenten
In = Imáx (C L - CLmín)
Km + CL - C Lmín
Donde, Imáx (pmol/m2s)
Km (mmol/m3)
CL , CLmín (mmol/m3)
In, determinado por la demanda del brote,
decir, la demanda regula la absorción
es
Km, constante de Michaelis-Menten, describe la afinidad de
la raíz por el nutriente e indica la eficiencia de
absorción a baja concentración.
CLmín, concentración a la cual el In es cero
Estos parámetros pueden variar según:
*
*
*
*
*
Tipo de nutriente
Especie
Genotipo
Edad de la raíz
Estado nutricional de la planta
B. Tamaño del sistema radical
Es importante el desarrollo del sistema radical en las primeras
de crecimiento y en la absorción de nutrientes de baja
movilidad
Lv (densidad radical) es el parámetro que determina la
distancia media entre raíces (r1) y ésta, determiana el
volumen de suelo que las raíces pueden explorar para el
proceso de absorción
La relación raíz/brote (R/B) determina la cantidad de raíces
que alimentarán a una unidad de brote. Esta relación
cambia con el ciclo de vida de la planta y tiende a
modificarse según el requerimiento nutricional
Relación raíz/brote (R/B) e Influx de P para siete especie diferentes.
(Adaptado de Junk, 2002)
P en el brote ( %) 0.14
0.15
0.16
0.29
0.32
0.40
0.64
10
R/B
8
2.5
Influx
(pmol/m s)
2.0
Raíz/Brote
(m/g)
6
1.5
4
1.0
2
0.5
Cebolla
Poroto
Tomate
Influx P
Trigo
Ballica
Raps
Espinaca
C. Propiedades morfológicas de la raíz
* Arquitectura del sistema radical
Determina la distribución espacial del sistema radical
en el suelo
Fundamental en el acceso de la planta al nutriente
Afecta la competencia entre raíces
* Área de raíz/masa raíz
Vs = r + r2
2r0
Donde, Vs, volumen específico de suelodel cual los nutrientes difunden
r, distancia de difusión
r0, radio de raíz
Volumen específico de suelo (Vs) por área superficial de cilindro de raíz,
pelo radical y mycorhiza, en función de su radio (r0).
r0
Vs
(10-2 cm) (cm3/cm2)
Cilindro radical
1.5
1.5
Pelo radical
0.05
10
Hifa
0.015
133
Se asumió r = 0.2 cm.
Fuente: Adaptado de Junk,2002.
Movilización de Nutrientes
Debido a la liberación de agentes:
* Acidificantes
* Quelantes
* Reductores
* Enzimas
Importante en adquisición de micronutrientes, K y P
en suelos deficientes
Proceso afectado por fuentes nitrogenadas
Cambios de pH pueden afectar dinámica de
nutrientes
Bibliografía
Barber, S. 1995. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach.
Second Edition. John Wiley & Sons Inc. 413 p.
Claassen, N. and Steingrobe,B. 1999. Mechanistic simulation models for a
better understanding of nutrient uptake from soil. En: Mineral nutrition
of crops. Fundamental mechanisms and implications. Rengel, Z. (Ed.).
Capítulo 12.
Junk, A. 2002. Dynamics of nutrient movement at the soil-root interface.
En: Plant roots the hidden half. Waisel,Y. and Eshel, A (Ed.). Third
Edition.
Junk, A. and Claassen, N. 1997. Ion diffusion in the soil-root system.