ESTRUCTURA MORFOLÓGICA DE UNA COMUNIDAD DE

ArdeoIn 35tl). 1988. 71-95
ESTRUCTURA MORFOLOGICA DE UNA COMUNIDAD
DE PASSERIFORMES DE ALTA MONTAÑA
(SIERRA NEVADA, SE DE ESPARA)
Regino ZAMORA*
En los Últimos años se han incrementado los estudios que describen a las
comunidades de vertebrados mediante el análisis de su estructura morfológica,
como los realizados con comunidades de aves (CODY y MOONEY, 1978;
HERRERA, 1978a; RICKLEFS
y COX, 1977; RICKLEFSy TRAVIS, 1980; TRAVIS
y RICKLEFS, 1983; MILESy RICKLEFS,1984; SCHLUTER, 1986; OBESO,en
prensa), reptiles (RICKLEFSel al., 1981), peces (GATZ, 1979) y murciélagos
(FREEMAN, 1981; FINDLEY,
1976; FINDLEY
y BLACK,1983). La descripción
de las características morfológicas según los estudios anteriores corresponde a
lo que podríamos denominar «enfoque comunitario»: el analisis se realiza a
partir de un número determinado de variables, sobre un conjunto heterogéneo
de especies, intentandose extraer un ((patrón general)) que muestre la posición
de las especies en el volumen morfológico ocupado por la comunidad, y que
identifique a las variables que son responsables de la varianza observada en la
matriz original de datos. Esta aproximación al conocimiento de la estructura
de la comunidad, basada en el análisis del espacio morfológico que ocupan las
especies integrantes de la misma, es bien diferente de la que se obtiene al
describir a la comunidad en términos de su composición y abundancia relativa.
Debido a la estacionatidad climatológica, y la consiguiente heterogeneidad
temporal en la disponibilidad de recursos, la mayoria de las comunidades de
aves de latitudes templadas y mediterráneas están formadas por un grupo de
especies sedentarias y otro de especies temporales. Las características de ambos
grupos están condicionadas por factores ecológicos que actúan a diferentes
escalas espacio-temporales, por lo que las especies que los componen deben
presentar unas adaptaciones ecomorfológicas diferenciales como respuesta a
las presiones selectivas generadas por factores de diversa naturaleza. El estudio
del posible grado de diferencia entre las características morfológicas de los
Passenformes sedentarios y temporales ha sido realizado por HERRERA
(1978a), GUITIAN
(1984) y OBESO(en prensa), encontrando los dos primeros
autores diferencias significativas en las configuraciones morfológicas de ambos
grupos de especies. En el presente trabajo la comunidad de Passenfonnes de la
Departamento de Biología Animal, Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias, Universidad
de Granada. 18001 Granada.
alta montaña de Sierra Nevada se compone exclusivamente de especies
temporales (WMORA,en prensa, a). Por ello, resulta de especial interés el
análisis de su estructura morfológica, información que servirá de base para
realizar posteriores comparaciones con el conjunto más amplio de Passeriformes ibéricos no forestales, y con las configuraciones morfológicas de las
comunidades reproductoras de hábitats similares al estudiado en Sierra
Nevada.
AREADE ESTUDIO
El área de estudio se localiza en un sector de la alta montaña de Sierra
Nevada (Granada), donde se han realizado censos de aves durante 1984 y 1985
(ZAMORA,en prensa, a) en una parcela (P3) cuya vegetación está formada
fundamentalmentepor Juniperus communis subs. alpina, con una cobertura del
41 %, y que está situada a 2.230 m s.n.m. A esta altitud, el hábitat permanece
cubierto por la nieve durante unos cinco meses al año (ZAMORA,1987).
También se han censado las aves que nidifican en otras tres parcelas de la alta
montaña, cuyas características más relevantes son: parcela P1, situada a 2.180
m s.n.m., y cuya vegetación arbustiva está compuesta por Genista baetica, con
una cobertura del 57,8%; parcela P2, situada a 2.180 m s.n.m., cubierta
mayoritariamente por una mezcla de G. baetica (26 YO) y J. communis (14 %);
parcela P4, localizada a 2.700 m 3.n.m.. muestra un matorral de Cytisus
purgans (33 % de cobertura) de porte almohadillado. Más información sobre la
composición y estructura del hábitat de estas cuatro parcelas puede encontrarse en ZAMORA(en prensa, b).
Biometría
Para el análisis moñológico de la comunidad de Passeriformes se han
cuantificado ciertos rasgos de la morfologia externa de las especies censadas en
el área de estudio, tanto las que aparecen a lo largo del año como las que
nidifican en el matorral-pastizal de alta montaña. Las medidas morfológicas se
llevaron a cabo con ejemplares de la colección de la Estación Biológica de
Doñana. En total se tomaron medidas de la morfologia externa a 605
individuos pertenecientes a 60 especies. Además de las 18 especies que
encontramos en la alta montaña de Sierra Nevada, se han tomado medidas a
otras 42 especies de Passeriformes de la Península Ibérica, características de
hábitats abiertos (estepa, matorral, alta montaña, etc.), excluyendo de esta
amplia muestra a las especies forestales, de hábiiats semiacuáticos y a la
familia Corvidae. Se procuró medir un mínimo de 10 individuos de cada
especie (5 machos y 5 hembras), incrementándose el tamaño de muestra hasta
14 en el caso de las especies con mayor importancia cuantitativa en el área de
PASSERIFORMES DE ALTA MONTARA
73
estudio. Se seleccionaron preferentemente aquellos ejemplares colectados en
las proximidades del área de estudio, por lo que la mayor parte de los
individuos medidos proceden de la mitad meridional de la Península.
Se cuantificaron 12 variables morfológicas: longitud del ala (ALA), empleando el minimum chord method))de SVENSSON
(1970); grado de redondez
del ala (IRED), cuantificado como la diferencia entre la primaria más larga y
la secundaria más corta, manteniendo la posición del ala cerrada; longitud de
la cola (COLA); longitud del pico (PICO), desde la base del cráneo; longitud
del culmen (CULM), desde el borde anterior de las narinas; altura (ALTU) y
anchuras (ANCH) del pico, en el borde anterior de las narinas; longitud del
tarso (TARS); longitud de la uña central (UÑAB) y opuesta (uÑAA), y peso
(PESO). Esta Última medida se obtuvo de la etiqueta de cada ejemplar y de
información no publicada de C. M. Herrera y P. Jordano. Se calculó también
una variable compuesta, el volumen del pico (VOP), mediante la expresión:
VOP = [((ANCH x ALTO)/2) x CULM]/3
Las medidas del ala y la cola se dan con 0.5 mm de aproximación (medidas
con regla) y las de pico, tarso y uñas, con 0.05 mm, medidas con calibrador.
Análisis de los dotos
Se ha empleado el análisis factorial para analizar las principales tendencias
de variabilidad morfológica, y reducir el número inicial de variables, algunas
de ellas muy correlacionadas. Para la realización de este análisis se han
dividido las variables por la raíz cubida del peso (LEISLER,1980; LEISLERy
WINKLER,1985) con el fin de minimizar la correlación entre el tamaño y el
resto de las vanables morfológicas, de manera que el análisis interprete las
diferencias interespecíficas en la forma, no en el tamaiio. Posteriormente, se
calcularon los logaritmos de las nuevas vanables transformadas (LEISLERy
WINCKLER,1985). La variable peso sólo se sometió a la transformación
logarítmica.
Otro enfoque usado ha sido analizar las características morfológicas para
toda la comunidad, sin diferenciar los rasgos individuales de las especies que la
conforman; para ello se ha utilizado el análisis de la distancia euclidiana entre
y TRAVIS,1980, para
pares de especies (véase HERRERA,
1978 a, y RICKLEFS
una aplicación similar):
d,j=(l/nk E O(,, - ~jk)~)'"
donde d, es la distancia euclidiana entre las especies i y j, y X,, y X,, son los
valores de la variable k para ambas. Esta diferencia se calcula tantas veces
como variables se incluyen en el análisis. La distancia euclidiana se calculó a
partir de la matriz de datos estandarizados mediante un programa FORTRAN,
escrito por C. M. Herrera. Posteriormente, se calcularon vanos índices (por
74
ARDEOLA 3x1). 1988
ejemplo, HERRERA,1978a) que describen las características del espacio morfológico ocupado por la comunidad de Passeriformes: la distancia al centroide
para cada especie (DC), el valor promedio ibCj para toda la comunidad y su
desviación típica; la distancia a la especie más próxima en el espacio morfológiw, o vecino mis próximo (NND), que es una medida del grado de
empaquetamiento específico, y su desviación tipica (SDNND), como medida
del grado de homogeneidad en el empaquetamiento, y la distancia (DM) entre
todas las especies dentro del volumen morfológico definido por el conjunto de
las especies de la comunidad.
Coracterbticas morjológicos de la comunidad
Las especies ocupan posiciones diferentes en el volumen definido por las
características morfológicas de la wmunidad de Passeriformes (véase Tabla 1).
TABLA
1
Situación de las especie m el espacio moríológico ddinido mediante el cálculo de la &rancia
euclidiana. DC=Distancia al Centroidc; NND-Distancia al vecino más próximo; DM =Distancada mpsic. la identidad del vecino más
cia Media intempecifica. Se indica también,
a en el c ~ p a n omoríológim.
próximo y de la especie m& a
[Posirion o tkspecies in rhe mor hdogicol space. <u shown by the euclidean dutance. DC=dislance
ro cenrroidfNND=nearesr neighfour d&mce; DM=Utterspecific mean disrance. For each species.
1he idenriries of borh rhe nearesf nerghbour and rhe f'urhest species U1 rhe morphologicaf space ore
shown.]
Especie
E. cia
M. saxotUb
C. chloris
A. m w i s
T. iorqualus
A. c a m p l r i s
A. c n n n a b i ~
P. coll'uis
T. rroglodyles
P. a h o s
0. oenanrhe
T. uisciuorus
S. eommunis
H. ru sfris
D. u r E a
C. carduelb
F. coelebs
A. prafensk
X
SD
DC
NND
1.38
2.35
3.42
2.27
3.85
1.24
1.66
0,93
3.13
1 3
l,30
4.81
1,83
340
2,96
1.89
1,64
1 9
0,12
0.19
0.19
0,17
0,08
0.02
0.03
0.02
O,I5
0,00
0.05
0,08
0,wJ
0,07
0,07
0,03
0,M
0.11
2.30
1.M
0.0s
0,M
d
Especie
alejada
F. coeiebs
P. collmlc
0.29
0.36
0.48
0,36
031
0.28
0.30
0.25
0,47
0.30
0,28
0.32
0.51
046
0.32
0.3
0.32
0,38
0,ll
F. coelebs
.
P. collaris
T. visciuonu
P. collorir
C. carduelb
A. campestris
S. communu
S. c o m n i s
P. collaris
T. rorqwrw
P. ochniros
D. tabica
H. rupesrris
A. c o m b l ~
A. canmbino
P. ahruros
T.olifluon<s
T.nqlodytes
H. niplstris
T. vLFcioow
T. ~oglodyrcs
T.uisciuorus
T. uiriuorus
T. vixiwrus
T. tolpatur
T. uiscioonu
T. uixiuorus
T.troglodyles
T. vixiuorus
T. uisciuorus
T. uiscivorus
T.vireiuorus
T. uiscivom
T. vixivorus
PASSERIFORMES DE ALTA MONTARA
75
La especie más próxima al centroide, o hipotético taxón promedio de la
comunidad, es precisamente Prunella collaris, la única especie de la comunidad
que puede considerarse como característica de los hábitats de alta montaña.
Otras especies relativamente cercanas al centroide son Anthus campestris.
Oenanthe oenanthe, Emberiza cia y Phoenicurus ochruros. Estas, junto a P.
collaris. serían las que presentan características morfológicas más generalistas.
Por el contrarío, las especies que aparecen más alejadas del centroide en el
espacio morfológico (Turdus viscivorus, T. rorquatus. Hirundo rupestris, Carduelis chloris y Troglodytes troglodytes) son las que poseen rasgos morfológicos más diferenciados respecto al bloque comunitario. En la Tabla 1
aparece también una medida relactonada con el grado de empaquetamiento en
el espacio morfológico (HERRERA,
1978a), la distancia al vecino más próximo.
En la Tabla 2 se muestran los promedios mensuales para los valores
especificos de la distancia al centroide y la distancia al vecino más próximo, no
observándose diferencias significativas interanuales para ambas medidas
(U=43.5, n.s., y U = 32.5, n.s., respectivamente, prueba de Mann-Whitney).
Las distancias medidas mensuales al centroide son menores en ambos años
durante el período de reproducción, alcanzando los valores más altos en la
estación invernal, cuando sólo están presentes ciertas especies que presentan
características morfológicas distintivas con respecto al hipotético taxón
promedio (por ejemplo, T. rorquatus y C. chloris).
El grado de empaquetamiento sigue una tendencia mensual similar a la
anterior, pero de signo opuesto: en general, la distancia al vecino más próximo,
variable inversamente correlacionada con el grado de empaquetamiento morfológico, es mayor durante el período invernal, mientras que los valores más
bajos aparecen durante el periodo reproductor. Las tendencias mensuales entre
ambas medidas (al centroide y al vecino más próximo) presentan una asociación
positiva durante 1984 (r,= 0.01), y carente de significación estadística durante
1984 (r, = 0.48, n.s.). Por otra parte, y aunque a priori se pudiera pensar en
una relación entre las dos distancias anteriores (especialmente la distancia al
vecino más próximo) y el número de especies presentes en cada mes, ya que el
espacio morfológico no es infinito, dicha relación carece de significación
estadistica (1984: r, = 0.56, n.s.; 1985: r, = -0.06, n.s., para las distancias al
centroide; 1984: r, = -0.30, n.s.; 1985: r, = -0.57, m., para las distancias al
vecino más próximo). Esto indica que un aumento estaciona1 en el número de
especies no provoca un incremento en la heterogeneidad morfológica de la
comunidad.
Con el fin de analizar las tendencias de variabilidad morfológica en el
conjunto de Passeriformes censados a lo largo de la secuencia estacional, se ha
realizado un análisis factorial partiendo de una matriz de 12 variables y 18
casos (especies). En la Tabla 3 se muestran los factores de carga de las
variables sobre los tres primeros factores rotados. El primer factor presenta
asociados positivamente los valores más elevados para las variables tarso
(TARS), pico (PICO) y culmen (CULM). Otras variables que muestran fuertes
TABU.2
~omsaioamenauakndcladidaa<iealmtroidc~y
alvcciaovcciaom6pp6~(~~~
[Monfhly average <lis~mieesro crnwoid (DC) and the mares1 neighbnu dhrmce
srmrdmd deviaiians o/ 60th sraiisriw me shomr.1
-
NND
SD
0.14
0.11
0.10
0.08
0.12
0.07
0.12
0.04
0.13
0.16
0.11
0.10
0.15
0.14
0.41
0.10
0.54
-
0.54
-
0.18
0.11
0.20 0.08
0.15 0.06
0.08
0.06
TABLA 3
Resumen de los multados del anüisis fanorial de la morlologia de los Passeriformcs del irea de
estudio. Se muestran los factores de carga rotados en los tres rimcros componentes principales
para las doce variables morlológicas transformadas. Para caia factor se indica la proporción
acumulada de vananza absorbida. El significado de las variables se explica en el texto. Sólo se
muestran los valores superiores a 0,250.
[Factor malysh made wiih the 18 pacserine species of Sierro Nevo&: Factor loodmgs of each
variable on rhe first rhree principal components, md proportion of the varimce explained by eoch
facior.]
Factor 1
Variables
IRED
...........................
TARS
..........................
...........................
ALA ...........................
COLA ..........................
PICO
.........................
..........................
..........................
UNAA ..........................
UQAB ..........................
VOP ...........................
PESO ..........................
% acumulado de varianza explicada ....
>TU
Factor 11
-0,344
0,479
0.938
C
0;784
Factor 111
0,895
0,985
0,592
0%
0.972
0,951
O,;
O,(
0,273
0.694
42.0
64.4
84.7
c ~ ~ l a c i o n con
e s este timer eje son las longitudes de las dos uñas (central,
UNAB, y opuesta, U AA), y el peso (PESO). El segundo factor recoge la
varianza asociada con tres medidas de la forma del pico: altura (ALTU),
anchura (ANCH) y volumen (VOP). El tercer factor está generado fundamentalmente por las variables índice de redondez (IRED) y longitud del ala
(ALA). Estos tres primeros ejes explican un 84.7% de la vananza total.
Teniendo en cuenta los resultados anteriores, y los valores obtenidos al
calcular la matriz de correlaciones, se puede reducir el número original de
variables (12) a 5, responsables de la mayor parte de la vananza observada en
la matriz de morfologia: longitud del ala, longitud del tarso y longitud, altura y
anchura del pico.
El análisis factorial revela la forma y las dimensiones del volumen morfológico que ocupan las 18 especies. La mayona de ellas se sitúan en el entorno
del centroide multivariante definido por los factores 1 y 2 (Fig. l), relacionados
principalmente con la longitud del pico y tarso, y con la forma del pico,
respectivamente. En la periferia del plano se localizan los dos himndínidos,
con sus picos muy cortos y anchos y tarsos reducidos, mientras que en el sector
opuesto aparecen T. torquarus, T. viscivorus y C. chloris. Los dos primeros se
caracterizan por la longitud del pico, mientras que C. chloris sobresale por el
volumen del mismo. Al ordenar las especies con respecto al factor 3 aparecen
notorias diferencias entre las mismas, situándose en un extremo del gradiente
las especies con el ala más larga H. rupestris, D. urbica. T. viscivorus y T.
1$
-2
-1
O
'
FACTOR 1
Fio.I.-Ordcnaeibn de las e s p s i g de la mmunidad & Psssenfonrics de Sierra Nevada en el
espacio generado por los ua primeros factom. Junto a cada círculo se indica la abreviatura de la
espsie wmspondiente: E. cia. = Ec; M. saxafilis = Ms; C. chloris = Ccb; A. a r m i s = Aa; T.
forquahu = Ttq; A. comprsrris = Ac; A. camabina = Am; P. collaris = Pc; T. IrogIodyfes = n;P.
achruros = Po; 0. oenanfhe = 00; T. visclvorur = Tv; S. camnnmis = Sc, H. rupesfris = Hr;D.
urbica = Du, C. mrdueIi< = Cc; F. ~ ~ e l e b sFc y A. pafemb = Ap.
[Ordinatim af <he 18 Sierra Nevada spccies on fhcfirsl rhne facfors ronttnicfed by &pis of 12
mrphologicai characters.]
torquurui), y en el otro la especie que tiene el ala más corta, (T. troglodytes).
Resumiendo, la ordenación de las especies en el plano multivariante puede
realuarse de acuerdo con las siguientes caractedsticas: incremento en la
longitud del pico y del tarso (factor l), incremento en el volumen de1 pico
(factor 2) e incremento en la longitud y agudeza del ala (factor 3).
PASSERIFORMES DE ALTA
79
MONTARA
Patrones morfoll6gicos drerenciadores
En este apartado se va a estudiar la posible existencia de características
morfológicas diferenciadoras entre los Passenformes del enebral y el resto de
los Passeriformes no forestales de la Peninsula Ibérica que ocupan hábitats
similares al estudiado. Para ello se ha seguido un procedimiento analitico muy
similar al empleado por SCHLWER(1986): se realizó un análisis factonal a
partir de una matriz compuesta por las medidas de 12 variables de la
morfología externa transformadas, tal y como se indicó en el apartado sobre
metodología, y 10 especies de Passenformes, incluyendo las censadas en el
enebral (véase Apéndice 1). Los resultados de este análisis factorial muestran
que los cinco primeros ejes absorben un 91 % de la vananza original. Los tres
primeros ejes explican un 82.3 % de fa varianza total (Tabla 4), y los pesos de
las variables sobre los tres factores siguen un patrón muy similar al observado
en el análisis factorial de las 18 especies del enebral. El factor I está generado
por las variables tarso, pico y culmen; el factor 2, por las variables altura,
anchura y volumen del pico, mientras que en el factor 3 presentan altas
wrrelaciones las variables índice de redondez, ala y cola.
En la Pig. 2 se muestra la ordenación de las especies en el plano definido
por los factores 1, 2 y 3, observándose que ambos grupos de especies (los
Passeriformes del enebral y el resto de los Passerifonnes wmparados) presentan una notable similitud, tanto en la posición espacial como en el rango de
variabilidad, contrastándose esta situación para los tres ejes. Para analizar las
4
TABLA
Resumen de los resultados del análisis factorial de la morlologia de los Passerifonnes no forestales
de la Península íbérica. Se muestran los factores de carga rotados en los tres primeros
componentes principales para las doce variables morfológicas transformadas. Se indica también
la proporción acumulada de vaíianza explicada.
/Factor analysis made wirh the 6Opmserine species: factor loadings of eoch variable on thefirst rhree
principal components, andproporrions of the variance explained by eoch factor.]
-
-~
Factor 1
Factor 11
Factor III
IRED ...........................
ALA ...........................
COLA
TARS
PICO
CULM
ALTU
ANCH
.
URAA
URAB
VOP
PESO
.
% acumulado de vanama explicada
....
51.2
71.2
82.3
80
ARDWW 3XIh 1M
FACTOR 1
RG.2.-0rdmacibn de las 60 aipsies de P d f o r m e s m d e ~ p a ~multivarisnlc
io
definido por
los tres p r i m o s factores. Circulos llcaos=espsia emmdas m d k a de estudio; cimlos
vacíos = especies utilizadas m la comparación.
[Ordhrion of M) Passerifoms on rhefirsf fhreefacfors consfrucredby d y s i s of l2morphologicol
chorocters. Black dorrs = Parreriformessjro fhe Sierro Nevoda; whife doffs = remobring Pmeriformes of rhe lberra PenUwula.]
posibles diferencias entre las coordenadas de las 18 especies del enebral y las
del resto de especies en el espacio multivariante, se han realizado los análisis de
vananui correspondientes para cada factor, con los dos grupos de especies
como «tratamientos», no encontrándose diferencias significativas en ningún
caso (factor 1: F = 0.670, gl 1,58, n.s.; factor 2: F = 0.0004, gl 1,58, n.s.; factor
3: F = 0.388, gl 1,58, m.). Así pues, ambos grupos de especies ocupan una
posición muy similar en el espacio morfológico con respecto a los tres primeros
factores. No se puede afirmar, por tanto, que los Passeriformes de la alta
montaña de Sierra Nevada constituyen un subconjunto morfo1ógicamente
PASSERIFORMES DE ALTA MONTAnA
FACTOR 1
diferenciado del conjunto más amplio de los Passerifonnes ibéricos no forestales.
Caracterisiicas morfoIógicas de les comunidades nidtj2antes
Las características morfológicas de las comunidades nidificantes de Sierra
Nevada se muestran en la Tabla 5. Los valores obtenidos en los índices
calculados para las comunidades de las cuatro parcelas (DC, NND y DM)
quedan incluidos dentro del rango de variación observado en las siete comunidades restantes. Las tres medidas del espacio morfológico aparecen
correlacionadas significativamente con el número de especies de las comunidades (DC: r, = 0.70, p < 0.05; NND: r, = -0.82, p < 0.01; DM:
r, = -0.55, p < 0.1). La asociación negativa encontrada entre el número de
TABLA5
Caractcristiau, morfol6gicas de las once wmunidadn comparadas. El signiiiido de las abreviaturas se explica en el texto. Se indica también el número de n 'm para cada comunidad.
PI-P4=comunidadn de las cuatro panxlas de Sierra Nevada; K S e m de Btjar, 2.1M)m
(PERIS.1981); P6=Sierra de Ejar, 2.400 m (PERIS,1981); P7=estepa oenalisw de Guadix
(ZOAIGA el. d., 1987); PS=Punta del Sabinar (GARC~A
y PURROY,
1973); W=gertiga de
Provem (BLONDEL. 1969); PIO=pradera de Provenza (BWNDEL, 1981); PII=matorral de
Provem (BLONOEL.1981).
[Mean valvos of disrance to centroid. maresr neighbour distanre. and iniers C ~ mem
C
disrance Jor
11 commwiiries. Pl-P4=PasserUe bird communiries fiom Sierra ~evodfPPS=Sierrade fijar,
2.100 m (PERIS,1981): Pó=Siewa de Béjar. 2.4W m (PERIS,1981); P7=slepp of Guadix
~,
P9-scnrb of
(Z6RIG.i y ZAMORA.1985); P8=Punla del Sabinar (GARCIA2 P U R R O 1973);
Provenza (BLONDEL.
1969); PlO=meadow of Provenza (BLONDEL,
1981); PII=scwb of Provenza
(BLQNDEL.
1981).]
DC
PI
..........
.........
......
..........
NND
SDNND
DM
VM ..........
Núm.Sp ......
1.25
0,13
0.15
0.38
0,63
8
P3
P4
P5
Pó
P7
P8
P9
PIO
PII
I,4l 1.38
0.12 0.14
0,10 410
0,39 0.49
0,30 0.27
9
8
O,%
0.22
0.27
0.51
0.02
4
1.43
0.13
0.18
0.40
0.36
8
0.88
0.15
OJO
0.43
0.04
0.81
0,17
0.21
0.44
0.15
5
1,1
0.26
0.M
O@
0,24
3
1.03
0.17
0.29
0.44
0.07
4
0.77
0.20
0.23
0.45
0.04
1.48
0.14
0.13
0,44
0.41
R
P2
4
4
especies y los valores de la distancia al vecino más próximo y la distancia
media interespecífica está relacionada con el hecho de que las posibilidades de
diferenciación morfológica no son infinitas, por lo que, al aumentar el nUmero
de especies en la comunidad, el espacio morfológiw aparece cada vez más
saturado.
Como medida de la amplitud espacial de cada comunidad en el plano
definido por el an&fisisfactonal, se han multiplicado las desviaciones típicas de
las especies (excluyendo a Hirwtdinidae) sobre los tres factores. El producto
resultante, cuyo valor aparece en la Tabla 5 (VM), puede interpretarse como
una medida del volumen morfológico ocupado por cada wmunidad (RICKLEFS y TRAVIS, 1980). En general, las comunidades con pocas especies
presentan un volumen menor que las comunidades que tienen una mayor
riqueza específica, existiendo una correlación positiva muy significativa entre
el volumen morfológiw y el numero de especies de la wmunidad (r, = 0.75,
p < 0.02). aunque esta asociación está condicionada por el hecho de que, al
aumentar el número de especies en la muestra, aumenta también la
probabilidad de que aparezcan especies con morfologías más especializadas.
De todos los valores obtenidos, la comunidad de la parcela P1 de Sierra
Nevada es la que presenta una mayor variabilidad morfológica.
Otro aspecto interesante es analizar la posición de las especies de las
comunidades nidificantes en el espacio definido por los tres factores. En la
Figura 3 se observa que, en general, la posición de las especies aparece
relativamente próxima al ccntroide del plano definido por los factores 1 y 3,
mostrando una mayor variabilidad w n respecto al factor 2.
PASSERIFORMES DE ALTA MONTARA
83
La situación descrita antetiosmente con respecto a los factores es similar al
comparar el espacio ocupado por las comunidades nidificantes con el generado
por las 60 especies (Fig. 3): con respecto a los factores 1 y 3, las especies
nidificantes ocupan una posición aproximadamente central, mientras que, en
relación al factor 2, aparecen en el extremo inferior del espacio morfológico
generado por las 60 especies. Es interesante destacar que, las comunidades
nidificantes que aparecen en la Figura 3 con un volumen morfológico (VM)
inferior a 0.1 (P4,P6, P7, P9 y PIO), ocupan prácticamente la misma posición
en el espacio factotial, con la excepción de P8. Las restantes comunidades con
volumen superior a 0.1 muestran un mayor rango de variabilidad, pero esto es
debido fundamentalmentea que existen diferencias entre las comunidades en la
posición de las especies con morfologías más características, que se sitúan en
los extremos del campo de variación morfológico.
Así pues, la configuración morfológica de estas comunidades nidificantes se
caractetiza por la existencia de un núcleo central de especies con morfologías
poco especializadas que generan un patrón común entre comunidades. A esta
configuración «modelo» se añaditía, en el caso de las comunidades que
presentan una mayor riqueza específica, una serie de especies con morfologías
mas especializadas que ocupan posiciones diferentes en la periferia de la nube
morfobgica.
Los análisis realizados antenosmente han demostrado que la configuración
morfológica de la comunidad presenta notonas variaciones temporales y
espaciales en el grado de empaquetamiento, el cual se correlaciona
negativamente con el número de especies presentes, aunque, en la comparación
estacional, dicha tendencia no sea significativa. Con respecto a las cuatro
comunidades nidificantes, el modelo morfológico más simple correspondetía a
la comunidad de la parcela P4, formada por cuatro especies que se sitúan en la
proximidad del centroide morfológico. Las otras tres comunidades, al presentar un mayor número de especies, muestran una mayor diversidad morfológica, ya que, las especies que se añaden a la comunidad, presentan en
general morfologías más especializadas, situándose más alejadas del centroide
morfológico. Un patrón similar se ha encontrado para el resto de las comunidades nidificantes de hábitats semejantes al matorral-pastizal estudiado.
Resumiendo, las comunidades nidificantes de la alta montaña de Sierra
Nevada están fotmadas, en la configuración más simple, por un núcleo central
de especies poco diferenciadas morfológicamente. Las comunidades que
presentan un mayor número de especies tienen también un mayor volumen
morfológico, ya que la mayoría de las especies que se incorporan a la
comunidad se sitúan en la petiferia del espacio morfológico ocupado por la
misma. Para el conjunto del gradiente estacional, es durante el periodo de
1 FACTOR 1
-2 -1
O
1
2
Fio.3.4ihuinón de los P d f o n n u nidificantu m el voluwn gmerado por las 60 upcigen
los tns prifactores. Las abrrviaturaa que idcntif~cana las canunidades son las miamas que
aparecen en la Tabia 5. Ppra cada comunidad nidificante s indica el valor del voluwn
morfolb~mque ocum.
[ P o s i t l o ~of~ #henestingspeics accordag ro &J%
rhrerfocrors in the morphologWspocc defmed
by d l 6 0 s p c l s . &e Table Sfor abbrrviarionr ofconmnmiria. The vdw o / r k morpliologlcol sp~ec
for each commwriry is show.]
PASSERIFORMES
-1
-2
FACTOR 1
-1
-2
FIG.3 (Continuación).
FACTOR 1
DE ALTA MONTARA
4
pl
FACTOR 1
FACTOR 1
-2
-1
FACTOR 1
FlG.
3 (Continuación).
1FACTOR l
1 FACTOR 1 ]
-2
-1
O
1
2
FIG.3 (Continuación).
reproducción cuando las especies presentan unas características biométricas
menos diversificadas, y una mayor proximidad en el espacio morfológico. Por
el contrario, durante los meses invemales, con menos especies, es mayor la
proporción de éstas que presentan morfologías especializadas. La heterogeneidad en las características morfologicas de las especies nidificantes se corresponde con sus diferencias interespecificas en la identidad taxonómica: todas
las especies pertenecen a géneros diferentes, salvo los dos Emberiza (véase
ZAMORA, en prensa, b). Esta elevada diversidad morfológica y taxonómica se
incrementa aun más si consideramos al conjunto de especies que aparece a lo
largo de la secuencia estacional.
Los pulsos de productividad del ecosistema, fundamentalmente artrópodos, semillas y fmtos, están espaciados temporalmente (=MORA, 1987),
dando lugar a una aparición secuencia1 a lo largo del ciclo estaciona1 de los
diferentes tipos morfológicos adaptados al consumo del recurso disponible en
ese momento. Por tanto, la elevada diversidad morfológica observada en la
comunidad estadonal es, en buena medida, reflejo de la oferta variada de
recursos que proporciona este hibitat de alta montaña, situación < ¡ l a r a la
que ocurre en otros hibitats mediteheos (por ejemplo, HERRERA,1980;
JORDANO, 1984; OBESO, 1986).
La comunidad de Passeriformes del matorral-pastizal de Sierra Nevada se
compone exclusivamente de especies temporales (ZAMORA,en prensa, a). Estas
constituyen también una fracción poblacional importante de Passeriformes de
otros hábitats peninsulares, que aparecen formadas por especies residentes y
temporales @or,ejemplo, PURROY,1975; HERRERA,1980; ZAMORAy CAMACHO, 1984 a y b; OBESO, 1987; ZAMORA et al, 1987; ZORiGA et a!. 1987).
HERRERA(1978a) encuentra en una comunidad de Passeriformes de encinar
que el grupo de especies residentes presenta un menor grado de empaquetamiento y ocupa un mayor volumen que el conjunto de especies
temporales. A similares resultados llega GUITIAN(1984) para la avifauna de
un bosque caducifolio. El menor empaquetamiento de las especies residentes
puede posibilitar su coexistencia durante todo el año, ya que la disponibilidad
de diferentes tipos de recursos favorece la especialización ecomorfológica. Por
el contrario, las especies temporales son proporcionalmente más abundantes
cuando existen una gran cantidad de recursos fluctuantes que no son aprovechados en su totalidad por las especies sedentarias (por ejemplo, HERRERA,
1978 a y b, 1981; RABENOLD,1978; ALERSTAMy ENCKELL,1979; LACK,
1986). Este modelo de explotación oportunista no requiere un grado elevado
de especialización ecomorfológica, por lo que las especies temporales se
encuentran, en conjunto, más próximas al centroide morfológico, mostrando
un grado de empaquetamiento superior que las residentes (HERRERA,1978a).
En cambio, las especies sedentarias presentan una morfología cuyo grado de
funcionalidad responde a las condiciones ecológicas de su hábitat, que es el
mismo durante todo el año, aunque los recursos disponibles puedan fluctuar
en el tiempo. Por el contrario, una especie temporal ocupa a lo largo de un año
un hábitat de reproducción y otro de invernada, la mayoria de las veces muy
alejados entre sí. Además, durante la migración las aves atraviesan hábitats
muy diferentes, que tienen que proveerlas del alimento necesario para compensar el elevado gasto metabólico que supone el desplazamiento migratorio. Bajo
estas condiciones, La qué tipos de factores ecológiws deben presentar a d a p
taciones las especies de presencia temporal?
Actualmente, existe suficiente información como para poder evaluar la
importancia de periodos diferentes al de reproducción en la ecologia de
poblaciones y comunidades de aves (por ejemplo, LACK, 1954, 1966; F W WELL, 1972; SLAGSVOLD,
1975; GREENBERG,1980; N ~ N 1981;
, BWERY
RUDEMO,1985), habiéndose comprobado también que la morfología de las
PASSERIFORMES DE ALTA
MONTARA
89
especies temporales refleja el parcheo temporal que realizan, y el consiguiente
desplazamiento migratorio inter-parche; dentro de las aves, es en el g ~ p de
o
los limícolos donde se dispone de una mayor información a este respecto,
comprobándose que el patrón de diferenciación morfolbgica es producto, en
buena medida, de procesos adaptativos a las condiciones ecológicas de los
hábitats de migración e invernada (RECHER,1966, MACLEANy HOLMES,
el al, 1977a y b). En los Passeriformes
1971; EVANS,1976; GOSS-CUSTARD
también existen ejemplos al respecto: la anchura del pico del Colirrojo
Americano (Setophaga ruticilla) es una adaptación a la caza aérea desde
perchas, que es la principal técnica de alimentación de esta especie en su
hábitat de invernada (BENNET,1980). Una adaptación presente en mayor o
menor grado en todos los migrantes de larga distancia es la posesión de un ala
larga y puntiaguda, imprescindible para recorrer largas distancias mediante
vuelo batido (LEISLER
y WINCKLER,
1985). Incluso dentro de la misma especie
los individuos que migran más lejos presentan el ala más larga que los que se
desplazan a menor distancia (JAMESet al, 1984). Situándonos ya en una escala
de tiempo ecológico, son destacables las investigaciones de WIENSy ROTENBERRY (1980), quienes proporcionan un buen ejemplo de hasta qué punto las
características morfológicas de los Passeriformes de medios fuertemente estacionales pueden presentar un grado considerable de variabilidad: dentro de
la misma especie, los rasgos morfológicos presentan en algunos casos diferencias interanuales y estacionales estadísticamente significativas.
La comunidad de Passeriformes de la alta montaña de Sierra Nevada
representa un caso extremo: todas las especies tienen una presencia temporal,
pudiéndose distinguir a grandes rasgos tres gmpos: las especies que nidifican
en la alta montaña y que son migrantes de larga distancia, las que también se
reproducen en la sierra y realizan desplazamientos altitudinales de cierta
magnitud, y las invernantes (ZAMORA,
en prensa, a). Por tanto, los Passeriformes de la alta montaña van a estar sometidos a presiones selectivas de distinta
naturaleza en sus lugares de reproducción, invernada y migración. La morfología de estos Passeriformes puede estar sesgada hacia las respuestas adaptativas adquiridas en el hábitat donde tiene lugar la mayor mortalidad
poblacional, o bien puede ser el resultado de una sintesis entre las presiones
selectivas recibidas en todos los hábitats que atraviesa un individuo a lo largo
de su existencia, por lo que es muy dificil discernir hasta qué punto las
características morfológicas de estos Passeriformes reflejan adaptaciones al
hábitat de la alta montaña; más aún cuando, durante su permanencia en este
medio, explotan los pulsos de productividad del ecosistema de forma oportunista, estrategia que no requiere un grado elevado de especialización morfológica.
Todo lo anterior condiciona la ausencia de diferencias significativas entre
las características morfológicas de los Passeriformes en la alta montaña de
Sierra Nevada y del resto de los Passeriformes que, de acuerdo con sus
preferencias de hábitat, podrían colonizar potencialmente este hábitat. Así
pues, las especies que aparecen ni la alta montaña no presentan, aparentemente, ninguna característica morfológica particular, por lo que cualquier miembro del «pool» de 60 especies podría potencialmente, en términos de su
adecuación morfológica, ocupar este habitat. Si esta situación no ocurre, si las
especies que
. aparecen a lo largo de la secuencia estacional son prácticamente la
misma muestra durante los dos aiios de estudio (véase ZAMORA, en prensa, a),
entonces el filtro selectivo debe estar a otro nivel distinto del morfológico. Muy
probablemente, la wmunidad de Passeriformes estudiada está formada por
especies cuyo grado de plasticidad ecológica, fisiológica y de conducta les
permite colonizar este habitat de climatología fuertemente estacional e impredecible de la alta montaiia de Sierra Nevada.
-
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo pudo rrnlizarse gracias a ha facilidadea obtniidaa ni la Ettación Biológica de
Doaana para poder trabajar con los ejmiplans de la col&ón. Carlos Hmera y Pedro Jordano
aportaron vatiolas ideas y sugerencias durante el daiarrollo del trabajo. criticando tambih una
primera versión del mismo. C. Henera M i b i b los programas FORTRAN que se utilizaron para
el silnilo de las distancias euclidianas. Ludmila colaboró de muchas maneras durante todas las
fases del trabajo.
RESUMEN
Se ha realizado un estudio sobre la estninura morfoló&a de la comunidad de Pssxriformcs
de la alta montaaa de Sierra Nevada. La ordenación factorial de ha especies puede mlitanc de
acuerdo con las siguientes caractdsticas: incremento m la longitud del piw y del tarm (factor 1).
incremento en el volumen del pico (factor 2) e incmncnlo m la longitud y agudeza del ala (factor
3). La wnfiguratión morfológica de la comunidad presenta notorias variaciones temporales en el
grado de empaquemiento. Por otra pafle. las comunidades nidificantes de la alta montaha están
formadas. en la wnfiguracióa más simple. por un núclco central de espacies poco diferenciadas
morfolomcamente. Las comunidades Quevnsentan un mayor numero de esp&es timen tambibn
un may& volumen morfológiw, ya-q& la mayoria de- las especies que se incorporan a la
comunidad se sitúan en la periferia del espacio morfológico ocupado por la misma. Este patrón s
común con el enwntrado m ovas comunidades nidificantes de hábitats similares.
Se ha llevado a cabo también una wmparación entre las características morfolbgicas de las
especies ansadas durante un ciclo estacional y las biometrias de las restantes espsies de
Passniformes no forestales de la Península Ibérica que podrían potencialmente ocupar este
hibitat, no encontrándose diferencias significativas entre ambos grupos de especies. Estos
resultados se analizan en niación con el wnocimiento de la escala espacio-temporal donde se
desarrolla la biologia de los Pasxriformes wnsiderados.
PALABWCLAVE: comunidades; carmorfologúi; passnifonncs de alta montaña.
SUMMARY
Morphdogieol stnrctwe oJa Parserine bird commmity
(Sierra Nevaa'a, SE Spain)
The morphological stmcture o í a PasMine bird community was studicd in the high mountain
arcas of the Sima Nevada (SE Spain). The multivariate ordination of species can be made
PASSERIFORMES DE ALTA
MONTARA
91
according to: increase in the lenght of the bili and tarsus (factor 1); increaw: in Ihe volumen of the
bilbfactor 2) and increase in the lenaht of the wina (factor 3).
i h e morphological organization-of the commtkity shows strong seasonal variarions at thc
leve! of spccies packing. The neting communities are stnictured. in thcir simplat configuration.
by a central core of s&es ~oorlvdifierenciatedmomholo~icallv.Communities which show a
gkeater number ofs&ies ha& alsi the largest morphoiogicaisspa&,since the majority of the new
species incorporated lo thox communities are locatcd at the oullaycrs of ihe morfological spaci
This oattern is common with another nestina communities of similar habitats
A-comparison ktween the morphologicafiraits of the Sierra Nevada species and ihe biometry
of the remaining non-fomt Passennes of the lkrian Peninsula does not show any statisiical
diITerence. Thcse outcomes are discusvd in relation lo the knowled~e
- of the s~atialand temooral
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Junta de Casulla y León.
-
-
[Recibida: 12.4.871
AP~NDICE1
Valora medios de las variables morfol6gicas de las 60 especies wnsideradas Las variables
.
.
[Mean volues of morphological variablesfor 60 species See fexf for descriprion
.
N
C. cinered
...........
c.~ f o ~ e.........
e ~
M. d a n d r a .........
C. &rata
..........
G. theklae ...........
A. arvensis ..........
L.arborea ..........
H. rupestris .........
H . w f i c a ...........
H . daurica ..........
D . wbica ...........
A . proremis .........
A . campestris ........
A . spinolerta ...... ;..
L. semtor ...........
L.excubiror .........
S. milgari?; ..........
S. unicolor ..........
T. trcg1odyres ........
..
...........
.........
..........
........
.
.........
.
S. melanoeepMa ......
S. canfilians .........
S. corupicillafa .......
P collaris
P mcdularir
C.juncidis
H plygiorra
S communis
]RED
AL4
COLA
TARSO
PICO CULMEN
ALW ANCH
. undata ...........
.........
... galoetotes
oenanthe .........
hispanica .........
. Ieucuro . . . . . . . . . .
S
C
O
0
O
.
.
.
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P ochruros
C suecica
E rubecula
L megarhynchos
T torquatus
T merula
T ilnicus
T philomelos
T uisciuorus
T piloris
P pelronia
F coelebs
S ciirinella
S serinus
C chloris
C spinus
C carduelis
A cannabina
E . calandra
E cia
E hortulana
E citrinella
E cirlus
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