Metabolismo y su regulación

3ªEVALUACIÓN
EL METABOLISMO Y SU REGULACIÓN
Concepto de metabolismo
El metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones químicas que suceden en la célula. Sus
funciones son:
• La obtención de energía química del entorno
• La conversión de los nutrientes exógenos en precursores de las macromoléculas de las células.
• La construcción de dichas macromoléculas propias a partir de los precursores.
• La formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones celulares.
La mayoría de las reacciones químicas que constituyen el metabolismo están ligadas en secuencias llamadas
rutas metabólicas, de forma que el producto de una de ellas constituye el sustrato de otra.
Estas reacciones están regidas por las leyes de la termodinámica que gobiernan a todas las reacciones
químicas, tienen lugar en un determinado orden, que está controlado mediante:
• La regulación de cada reacción por enzimas.
• El acoplamiento de las reacciones, de forma que la energía necesaria en las reacciones endergónicas
procede de la desprendida en las exergónicas.
• La síntesis de transportadores energéticos que capturan la energía de las reacciones exergónicas y la
transportan a las endergónicas (consumen energía)
Fases del catabolismo y del anabolismo
El catabolismo consiste en la degradación enzimática de moléculas orgánicas complejas a moléculas
sencillas.
Esta transformación se produce mediante reacciones de oxidación, liberando energía, que se conserva en ATP.
El catabolismo se sucede en tres fases:
• Fase I, donde las macromoléculas se transforma en monómeros correspondiente.
• Fase II, los monómeros se transforma en acetilo del acetilCoA, y se desprenden energía en ATP y
NADH
• Fase III, donde tiene lugar la oxidación del grupo acetilo a H2O y CO2, produciéndose gran cantidad
de NADH.
El anabolismo es la construcción enzimática de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas
precursoras sencillas. Este proceso necesita un gran aporte energético de ATP.
• Fase III, por los pequeños compuestos originados en la tercera fase del catabolismo
• Fase II, donde se forman los monómeros
• Fase I se forman las moléculas complejas.
Estos dos procesos suceden simultáneamente y son interdependiente, todas las fases, menos la fase III no
suelen ser idénticas, a causa por:
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• Son irreversibles, porque en uno de los sentidos es imposible.
• Están localizadas en distintos orgánulos celulares
• La regulación de las rutas puede ser diferente.
Sin embargo, la fase III es una ruta anfibólica, donde desempeña una doble función, es decir son reversibles.
Reacciones de óxido−reducción en las células.
Las células obtienen energía mediante la oxidación de moléculas orgánicas. Las formas más estables del
carbono y del hidrogeno son, CO2 y el H2O.
La célula oxida las moléculas a través de un gran número de reacciones que sólo raras veces implican la
adición directa de oxígeno. La oxidación hace referencia a la adición de átomo de oxígeno y eliminación de
electrones y la reducción implica la adición de electrones.
Estos términos se utilizan cuando hay un desplazamiento parcial de electrones ente átomos unidos por
enlace covalente. Cuando un átomo de carbono forma un enlace covalente con un átomo electronegativo, cede
más que su parte correspondiente de electrones y adquieren una carga positiva parcial: se oxida. Y si un átomo
de C en un enlace con el hidrógeno gana más que su parte correspondiente de electrones: se reduce.
La deshidrogenación es equivalente a la oxidación; la hidrogenación es equivalente a la reducción.
El trasiego de energía en el metabolismo
Las células obtienen energía útil de la degradación de compuestos orgánicos porque la realizan de una forma
compleja y controlada. Las reacciones de síntesis están acopladas a las reacciones de degradación que
proporcionan la energía.
Las enzimas acoplan la combustión de los alimentos a reacciones que general ATP y evitan, así, que toda la
energía liberada se desprenden como calor. El ATP actúa como dador de energía, impulsando muchas
reacciones químicas diferentes necesarias para las células.
Las células utilizan constantemente la energía liberada en las reacciones exergónicas del catabolismo para la
producir las reacciones endergónicas del anabolismo.
El transporte de esta energía se puede llevar de ATP o de coenzimas transportadoras de electrones.
ATP (adenosín trifosfato)
Es la molécula transportadora de energía química más abundante de las células vivas. Las enzimas acoplan las
reacciones exergónicas a la producción de ATP.
En el ATP, los dos grupos fosfatos terminales están unidos al resto de la molécula por enlaces tipo anhidro
denominados enlaces de alta energía, mientras que el enlace entre fosfato y la ribosa en el adenosín
monofosfato es un enlace éster.
La hidrólisis del ATP, en la que se libera fosfato inorgánico, sucede van mucha facilidad y la gran cantidad de
energía liberada se debe a la elevada estabilidad del fosfato en su forma libre y a la desaparición de la
repulsión de cargas desfavorables entre dos fosfatos adyacentes de una molécula de ATP.
El ATP interviene en todas las reacciones de transferencia de fosfato en la célula y, por tanto, en la mayor
parte de las transformaciones energéticas.
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El sistema ATP−ADP es el transportador de los grupos fosfato desde los compuestos fosforilados de alto nivel
energético, producidos durante el catabolismo, hasta los receptores de fosfato de bajo nivel energético, que así
resultan energéticamente enriquecidos.
Otros nucleótidos−5´−fosfatos (GTP, UTP, CTP, dATP, etc. Participan también como transportadores de
grupo fosfato tico en energía, a los que catalizan hacia rutas biosintéticas específicas por la acción de las
enzima nucleósido−difosfoquinasa.
Los transportadores de electrones
En ciertas reacciones exergónicas, la energía es transportada mediante electrones. Los electrones energéticos
pueden ser capturados por transportadores de electrones que, a su vez, pueden darlos junto con su energía a
otras moléculas.
La energía química de las reacciones exergónicas se pueden utilizar para formar el enlace de alta energía que
se establece entre el H y el anillo de nicotinamida del NAD+, originando NADH. Se dice que el ADNH y el
NADPH son transportadores de poder reductor.
Los transportadores de electrones más frecuentes son los siguientes:
El nicotinaminadenín dinucleótido (NAD+)
El nicotinaminadenín dinucleótido fosfato (NADP+)
• El flavinadenín dinucleótido (FDA)
• El flavín mononucleótido (FMN)
La regulación del metabolismo
El metabolismo está controlado a nivel hormonal y también a nivel enzimático, en diferentes aspectos:
• Por las propiedades intrísicas de las enzimas.
• Por la acción reguladora de algunas de ellas.
• Por la represión o activación génica de su síntesis
Las enzimas: catalizadores biológicos
Las reacciones químicas necesitan un aporte de energía, que se denominas energía de activación, para
iniciarse.
Los catalizadores son sustancias que aceleran la velocidad de las reacciones químicas porque disminuyen su
energía de activación. Se combinan con los reacccionantes para producir un estado de transición con menor
energía libre que el estado de transición de la reacción no catalizada.
Las propiedades de los catalizadores son:
• Aceleran las reacciones químicas
• No hacen que sucedan reacciones energéticamente desfavorables.
• No cambian el punto de equilibrio de una reacción
• No se consumen en las reacciones
Las enzimas son catalizadores sintetizados por los seres vivos; la mayoría de ellas son proteínas globulares,
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aunque existen algunos ARN con propiedades catalizadoras: son las ribozimas.
Las enzimas también posen otras propiedades:
• Son muy específicas en cuanto a los sustratos sobre los que actúan y a las reacciones químicas que
catalizan
• Su actividad está regulada por factores externo, por sus propiedades inherentes y por moléculas
originadas en las reacciones que promueven.
Estructura de las enzimas
Las enzimas son proteínas globulares, tienen una determinada configuración tridimensional espacial donde
hay un centro activo, donde se unen los sustratos y uno o, más centro donde se unen otras sustancias que
modelan la acción de la enzima.
El centro activo de una enzima contiene los grupos funcionales que se pueden unir al sustrato y efectuar la
acción catalítica. Los aa que forman el centro activo, son segmento de la cadena aa. La geometría y carga del
centro activo están relacionadas con la conformación del sustrato y con el tipo de reacción, de manera que son
responsables de la especidad de la enzima.
En la superficie de la enzima existen unas regiones donde se unen las moléculas que regulan la actividad
enzimática.
Algunas enzimas son proteínas simples y otras, proteína conjugadas. Su actividad depende, además de su
estructura, de otras estructura no proteica denominada cofactores. El complejo intacto proteína−cofacto se
llama holoenzima; cuando el cofactor se separa, la proteína restante, que se inactiva, se llama apoenzima.
El cofactor puede ser un ion metálico o una molécula orgánica; en este último caso se habla de coenzima.
Las coenzimas funcionan como transportadores intermediarios de electrones o de grupos funcionales que son
transferidos en la reacción enzimática global. Si la coenzima está unida muy estrechamente a la apoenzima, se
habla de grupo prostético.
Las vitaminas hidrosolubles son precursoras de coenzima que intervienen en distintas ruta metabólicas.
VITAMINAS
C
B1
B2
B3
B5
B6
B9
B12
FUNCIONES
Interviene en la síntesis del
colágeno
Enfermedades carenciales
Escorbuto
Beriberi
Constituyente de las coenzimas
Dermatitis y lesiones en las mucosas
FAD y FMN
Constituyente de la coenzima A
Constituyente de las coenzimas
Pelagra
NAD y NADP
Depresión, anemia
Intervienen en el metabolismo
de los aa y de los ácidos
Anemia, diarrea
nucleicos
Metabolismo de ácidos
Anemia perniciosa
nucleicos y proteínas
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H
Metabolismo de aa
Fatiga, depresión, náuseas, dermatitis
Actividad enzimática
Las enzimas tienen una alta especificidad por sus sustratos, por lo que puede suceder simultáneamente
muchas reacciones distintas en la misma célula.
Las moléculas de sustratos se unen al centro activo de la enzima formando un complejo activado
enzima−sustrato, que requiere menor energía de activación que las moléculas de sustrato por sí solas. Por
ello, inician la reacción mayor cantidad de moléculas de sustrato por unidad de tiempo. La interacción física
ente las moléculas de enzima y de sustrato produce un cambio en la geometría del centro activo, con lo que se
origina un ajuste inducido entre ambos mediante la distorsión de la superficie molecular.
Cinética enzimática
La velocidad de una reacción enzimática depende:
• Concentración de las enzimas y de sustrato
• Concentraciones de las coenzimas que intervienen
• Del pH
• Temperatura
• Presencia o ausencia de inhibidores.
La velocidad de reacción (v)varía según la concentración molar del sustrato. Con una concentración
enzimática constante, la velocidad es proporcional a la concentración de sustrato [S] cuando ésta es baja. Estas
características son consideradas en la ecuación de Michaelis−Menten:
V= Vmax * [S]/[S] + KM
Las enzimas solamente actúan dentro de uno límites estrechos de pH, entorno a 6 y 7. A veces, la misma
enzima tiene un pH óptimo diferente para distintos sustratos, si puede actuar sobre más de uno.
El aumento de temperatura provoca un incremento de la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas,
pero sólo hasta ciertos valores de temperatura, a partir de los cuales la mayoría de ellas se desnaturalizan.
La inhibición de la actividad enzimática por ciertos componentes celulares es una forma de control de las
reacciones enzimáticas. Además, el estudio del efecto de distintos inhbidores en la velocidad enzimática ha
aportado muchos datos sobre la estructura y la catálisis enzimática.
La inhibición es un fenómeno biológico que puede ser:
• Reversible. Las regiones funcionales de la enzima no cambian y sus efectos se pueden eliminar.
Pueden ser:
• Competitiva. El inhibidor y el sustrato se parecen y compiten por unirse al centro activo de la
enzima. Se forma un complejo El reversible. Su efecto se puede invertir aumentando la concentración
de sustrato.
• No competitiva. El inhibidor se une a la enzima o al complejo ES de modo reversible, en un sitio
distinto del centro activo. Su efecto no puede invertirse por incremento de la concentración de
sustratos.
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• Irreversible. Las regiones funcionales de la enzima sufren cambios permanentes. El inhibidor se une
tan estrechamente a ella que se disocian con mucha lentitud y la actividad enzimática disminuyedo,
incluso, se pierde.
Regulación de la actividad enzimática
Las enzimas suelen actuar en sistemas multienzimáticos secuenciales. Generalmente muestran una etapa
limitante de la velocidad catalizada por una enzima reguladora o alostética. La actividad de la enzima
reguladora se puede controlar mediante cambios en su conformación, producidos por la unión de un
modulador o por la unión del sustrato a la primera subunidad, mediante el efecto de cooperatividad.
• Los sistemas multienzimáticos
Se trata de asociaciones entre una serie de enzimas, cada una de las cuales actúan sobre su sustrato, que es el
producto de la enzima anterior. Están asociadas a estructuras celulares, especialmente a membrana y
ribosomas.
• La modulación alostérica
La unión del modulador se produce en una zona de la enzima distinta del centro activo y origina un cambio de
conformación.
En la inhibición por retroalimentación, el producto final de una ruta metabólica inhibe a la enzima que cataliza
una reacción anterior en la secuencia, generalmente, la primera. La enzima inhibida es la reguladora.
• La cooperatividad
Las enzimas reguladoras suelen tener subunidades con posibilidad de ejercer interacciones mutuas.
• Cooperatividad positiva, si la unión del sustrato con el centro activo de una subunidad de la enzima
produce un cambio en la conformación, que hacen que la siguiente subunidad se una más ràpidamente
el sustrato.
• Cooperatividad negativa, cuando la unión del sustrato con la enzima ocasiona un cambio en la
conformación, que hace menos probables la unión adicional al sustrato.
• El control genético
Si las enzimas están siempre presentes en cantidades casi constantes se denomina Constitutivas. Las que se
sintetizan sólo como respuestas a la presencia de ciertos sustratos se llaman inducidas o adaptativas.
RUTAS CATABÓLICAS Y RUTAS ANABÓLICAS
El catabolismo
El catabolismo de glúcidos y el de grasas son los más rentables desde el punto de vista energético. Mediante
las tres fases del catabolismo se libera la energía contenida en las moléculas orgánicas.
Catabolismo de los glúcidos
La molécula más utilizada por las células es la glucosa. Los demás azúcares se pueden convertir en glucosa o
en algún intermediario de su vía catabólica.
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Glucógeno Glucosa
glucogenolisis
Almidón Glucosa
Hidrólisis del almidón
• La glucólisis
Se denomina glucólisis al proceso por el cual una molécula de glucosa se escinde en dos de piruvato mediante
una serie de reacciones, en las que se produce ATP.
• La glucosa se activa por fosforilación y, al final, resultan dos moléculas de gliceraldehído−3−fosfato.
• En la etapa siguiente se extrae la energía contenida en las dos moléculas de gliceraldehído−3−fosfato,
mediante reacciones de óxido−reducción y fosforilaciones. Al final, se forman dos moléculas de piruvato.
Glucosa + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ ! 2piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+
La glucólisis es un proceso esencialmente irreversible, desplazado hacia la formación de piruvato; sin
embargo, la mayor parte de sus reacciones poseen una pequeña variación de energía libre y se emplean
también en la biosíntesis de la glucosa y de otros precursores.
La velocidad de la glucólisis esta regulada por la enzima alostérica fosfofructoquinasa mediante
retoinhibición por ATP.
En las células aerobias, la glucólisis es una vía previa de la fase III del catabolismo, ya que el piruvato es
oxidado a y a H2O mediante la respiración aerobia.
Las células anaerobias, la glucólisis es la principal fuente de ATP. El piruvato permanece en el citosol y es
transformado en etanol y CO2, o en lactato. Estas reacciones energéticas anaeróbicas se denomina
fermentaciones y son imprescindibles para generar el NAD+ consumido en la glucólisis.
Las fermentaciones producen mucho menos ATP que la respiración aerobia, a causa de que tanto el lactato
como el etanol retienen gran parte de la energía libre original de la glucosa.
Fermentación láctica
En muchos microorganismos y en las células de los organismos superiores, el piruvato se transforma en
lactato, en una reacción catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa:
Glucosa + 2Pi + 2ADP ! 2lactato + 2ATP + 2 H2O
Algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus) convierten la lactosa de la leche en glucosa y,
posteriormente, en ácido láctico.
Fermentación alcohólica
En las levaduras, el piruvato se descarboxila y origina acetaldehído que, posteriormente, se reduce a etanol:
Glucosa + 2Pi + 2ADP ! 2etanol + CO2 + 2ATP + 2 H2O
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La fermentación alcohólica originada por la levadura Saccharomyces cerevisiae es la base de la fabricación de
la cerveza, el vino y el pan. Esta levadura lleva las fermentaciones en ausencia de oxígeno.
Para las células de la levadura, el producto básico es el ATP y el etanol y el CO2 son productos de desechos.
• La respiración aerobia
Las células aerobias obtienen la mayor parte de su energía de la respiración. Esta respiración sucede en las
mitocondrias /eucariota) y en el citosol o membrana citoplasmática (procariota)
La respiración se produce en 3 fases:
• Formación de acetil−CoA por oxidación del piruvato, de los ácidos grasos y de los aa.
• Degradación de los restos acetilo en el ciclo de Krebs, con producción de CO2 y de átomos de H.
• Transporte electrónico, equivalente a dichos átomos de H, hasta el oxígeno moléculas, que va acoplado a la
fosforilación del ADP a ATP.
Oxidación del piruvato a acetil−CoA
2piruvato + NAD+ + 2CoA−SH !2acetil−CoA + 2NADH + 2H+ + CO2
La reacción está catalizada por un conjunto de enzimas que constituyen el sistema enzimático piruvato
deshidrogenasa. Cuando la cantidad de ATP en la célula es alta, se detiene la actuación de este sistema, ya
que su función es proporcionar combustible al ciclo de Krebs para obtener energía.
Ciclo de Krebs
2acetil + 4 H2O + 6 NAD+ + 2GDP + 2Pi + 2FAD ! 4 CO2+6 H++ 2 GTP + 2FADH2
NADH! 3ATP GTP ! ATP FAD ! 2ATP
6NADH!18ATP 2GTP ! 2ATP 2 FADH2 ! 4ATP
24 ATP en el ciclo de Krebs
6 ATP de la oxidación del piruvato a acetil−CoA
8 ATP de la glucólisis.
Este ciclo es el centro hacia el que confluyen todos los procesos catabólicos. Puede ser el punto de partida de
reacciones de biosíntesis al producir intermediarios.
Fosforilación oxidativa o transporte de electrones.
La utilización del oxígeno moléculas es exclusiva en esta última fase, en la que los electrones captados por
NADH y FADH2 son transportados hasta el oxígeno molecular para formar agua.
El transporte de electrones se inicia cuando una molécula de NADH o FADH2 se oxida y cede protones y
electrones a las moléculas que forman la cadena de transporte electrónico situado en la membrana
mitocondrial interna.
El transporte se realiza através de una serie de reacciones de oxido−reducción, donde los electrones se
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desplazan desde el constituyente que tienen potencial redox menor hacia el que lo presenta mayor.
Las proteínas transportadoras están agrupada en 3 grandes complejos. Los electrones descienden en cascada
desde el NADH hacía los grandes complejos de enzima hasta que son transferidos al oxígeno.
El NADH cede protones y electrones al complejo I, mientras que el FADH2 los cede directamente a
Coenzima Q a la que también van a parar los del Complejo I. El Coenzima Q transfiere los electrones al
Complejo II (Citocromo b−c1), y através del citocromo c, pasan al complejo III. Finalmente los electrones
reducen el O2 y forman H2O.
Entre las moléculas de la cadena respiratoria, hay transportadores de electrones y transportadores de
Hidrógenos. Cuando un transportador de hidrógeno es oxidado por el transportador de electrones, los protones
quedan libre en la matriz. La disposición ordenada y fija de los transportadores en la membrana permite
utilizar la energía liberada en el transporte de electrones para bombear estos protones desde la matriz hasta el
espacio de la membrana.
Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurren esta traslocación de protones que, debidos a la
impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan en el espacio intermembrana. Así se
origina un gradiente electroquímico de electrones.
Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo puede hacerse
através del ATP−sintetasa. Esta proteína utiliza la energía acumulada en radiantes de protones para
fosforilación de ADP para formarlo en ATP. La hipótesis que explica el acoplamiento de estos dos procesos,
una químico, de oxidación−reducción en la cadena respiratoria, y uno osmótico, de transporte de electrones se
conoce con el nombre de hipótesis quimiosmática y sus resultados es la fosforilación oxidativa.
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria, que en su transporte libera energía suficiente para bombear 6
H+. Si los electrones proceden del FADH2, sólo se bombean 4 H+.
Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz através del ATP−sintetasa. Se fosforiza un ADP. Por tanto en la cadena
respiratoria se pueden obtener 3ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2.
Catabolismo de los lípidos
El celebro, sólo puede utilizar glucosa como fuente de energía.
La glicerina se transforma en gliceraldehído−3−fosfato y se incorpora al catabolismo general de glúcidos. Los
ácidos grasos sufren un proceso oxidativo denominado −oxidación.
En el citosol, los ácidos grasos se activan combinándose con la CoA, en una reacción que requiere la energía
del ATP.
Loa acil−CoA formados atraviesan las membranas mitocondriales y sufren un conjunto de cuatro reacciones,
denominado −oxidación.
• Una primera deshidrogenación en la que el FAD acepta hidrógeno.
• Una hidratación.
• Una segunda deshidrogenación en la que el NAD+ acepta hidrógeno.
• Una ruptura por interacción con una CoA libre.
Se separa una acetil−CoA y queda un acil−CoA con dos carbonos menos que el inicial. Este acil−CoA puede
sufrir muevas −oxidación hasta quedar convertido en Acetil− CoA (libro).
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Catabolismo de las proteínas
Pueden usarse los aa como fuente de energía. Para ello, las proteínas y los péptidos extracelulares deben
hidrolizarse a aa para entrar en la célula.
La hidrólisis la realizan las enzimas proteolíticas.
Los grupos aminos de la mayoría de los aa se eliminan por transaminación a distintos −cetoácido, mientras
que los esqueletos carbonados de los aa se transforman en compuestos que pueden incorporarse al ciclo de
Krebs para se oxidados.
El nitrógeno puede eliminarse:
• Como urea. Que se originan en el hígado, mediante el ciclo de la urea.
• En forma de NH3, se forma en el riñón por hidrólisis de la glutamina.
• Como ácido úrico, que es un derivado de la purina.
Catabolismo de los ácidos nucleicos.
Los mononucleótidos que resultan de la degradación de los ácidos nucleicos por la acción de nucleasas se
hidrolizan originando ácidos fosfórico y bases nitrogenadas, que pueden recuperarse y volver a ser utilizadas
en la síntesis de ácidos nucleicos o ser degradada.
Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia: purina! ácido! úrico ! alantoína ! ácido alantoico !
urea ! amoniaco.
Las bases pirimidínicas son degradadas a urea y amoniaco.
Anabolismo
La síntesis de biomoléculas se realizan mediante las reacciones del anabolismo. Las células autótrofas son
capaces de sintetizar sus biomoléculas partiendo de sustancia inorgánicas, mientras que las células
heterótrofas deben utilizar los precursores orgánicos fabricados por las autótrofas.
Anabolismo de los glúcidos
En el anabolismo de los glúcidos de las células heterótrofas destacan la síntesis de glucosa (gluconeogénesis),
a partir de precursores orgánicos sencillos, y la formación de los polisacáridos de reserva (glucógeno y
almidón)
La gluconeogénesis incluyen la transformación del piruvato en glucosa−6−fosfato, que sucede por
intervención de las mayoría de las reacciones glucolítica.
Esta ruta está regulada por las reacciones catalizadas por la piruvato carboxilasa y por la
difosfofructosa−fosfatasa
La síntesis de glucógeno se produce en las células del hígado y del músculo para almacenar glucosa. Las
glucogenogénesis se produce a partir de glucosa−6−fosfato mediante una serie de reacciones en las que está
implicada la glucógeno−sintetasa que utiliza UDP−glucosa.
La glucógeno−sintetasa cataliza la formación de enlaces O−glucosídicos (1!4). La formación de los enlaces
1!6 de las ramificaciones es catalizada por una enzima ramificadora.
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En los tejidos vegetales es, la síntesis de almidón está catalizada por la amilosa sintetasa que utiliza
ADP−glucosa.
Anabolismo de los lípidos
Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la acetil−CoA mediante la actuación del complejo multienzimático
ácido graso sintetasa,
Los excedentes de ácidos grasos se acumulan como grasas en el tejido adiposo. Los triglicéridos se sintetizan
por esterificación de una glicerina, en la forma activada de glicerol−fosfato.
Anabolismo de aa y nucleótidos.
Los aa se sintetizan en el citosol, a partir de distintos metabolitos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de
Krebs. La síntesis de los aa requiere, además, una fuerte de nitrógeno que les proporcione el grupo amino.
La biosíntesis de mononucleótidos tiene gran importancia, dado que son los precursores del ADN y del ARN,
así como de las coenzimas nucleotídica. Las rutas metabólicas de formación de sus bases, púricas y
pirimidínicas, parten de precursores sencillos.
En la síntesis de los ribonucleótidos pirimidínicos, primero se sintetiza el anillo pirimidínico y después se
acopla la ribosa−5−fosfato. En la síntesis de los nucleótidos purínicos, el núcleo de purina se forma al cerrarse
la cadena abierta de un precursor fosfato de ribonucleósido.
Las purinas y pirimidínas libres procedentes de procesos degradativos pueden volver a utilizarse en la síntesis
de ácidos nucleicos.
Las coenzimas FAD, NAD, NADP, CoA son sintetizadas a partir del ATP y de sus precursores vitamínicos.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Los autótrofos pueden utilizar CO2 para construir los esqueletos carbonados de sus biomóleculas. Se
clasifican en:
• Fotolitótrofos; vegetales superiores, algas, bacterias
• Quimiolitótrofos (utilizan la materia inorgánica para fabricar sus alimentos); bacterias incoloras del
Azufre.
Los Heterótrofos, no pueden transformar las moléculas inorgánicas. Se clasifican:
• Fotoorganótrofos; bacterias purpúricas
• Quimioorganótrofos; animales, protozoos.
El anabolismo autótrofo es un proceso reductor que, mediante la luz o la energía desprendida en algunas
oxidaciones exotérmicas del medio ambiente, transforma sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos más
ricos en energía.
La fotosíntesis.
Fase oscura o sintética
Las células vegetales constienen las enzimas necesarias para reducir y asimilar los sustratos inorgánicos
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oxidativos y transformarlos en las biomoléculas características de la materia viva.
La fase oscura consiste en la transformación de los compuestos del catbono, nitrógeno y azufre en otros
reducidos que se puedan incorporar a las rutas anabólicas de compuestos orgánicos.
• Fijación del carbono
La fijación fotosintética del CO2 sucede en el estroma de los cloroplastos y se producen mediante el ciclo
reductivo de las pentosas−fosfato.
Ciclo de Calvin−Benson
Este ciclo es el conjunto de reacciones que conduce a la incorporación de CO2 por los cloroplastos, hasta
formar compuestos orgánicos.
Las plantas en las que sucede se denomina C3.
En este ciclo se distingue tres etapas:
• De carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato para originar dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Esta
reacción está catalizada por la enzima RuBisCo.
• De reducción del 3 fosfoglicerato agliceraldehído 3 fosfato a través de dos reacciones que consumen
ATP y NADPH.
• De regeneración de la ribulosa 1−5 bifosfato en una serie de reacciones en las que intervienen
azúcares−fosfato.
Son necesaria seis vueltas del ciclo de Calvin para producir un mol de glucosa:
6 CO2 +18ATP+12NADPH+12 H+ ! glucosa+18ADP+18 Pi +12 NADP+
La RuBisCo es la primera enzima que intervienes en el ciclo de Calvin; está considerada como la proteína
más abundante de la Tierra. La eficacia fotosintética depende en gran medida de su actividad. Es una enzima
bifuncional que puede catalizar la combinación de la ribulosa bifosfato, tanto con el CO2 como el oxígeno en
función de las concentraciones relativas de ambos gases.
La fotorrespiración es un ciclo metabólico que se produce al mismo tiempo que la fotosíntesis, por tanto, en
presencia de luz. Implica un consumo de oxígeno y un desprendimiento de CO2.
La fotorrespiración sucede en tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
Esta vía se opone a de las pentosas−fosfato y provoca una pérdida de poder energético y de equivalentes de
reducción en las células fotosintética.
Ciclo de Hatch−Slack
En las plantas C4 la función oxigenasa de la RuBisCO es insignificante debido a que presentan vías
metabólicas distintas apoyadas en estructuras anatómicas especiales.
En estas plantas, las células que contienen cloroplastos están dispuestas en dos capas alrededor del haz
vascular. La ruta auxiliar de Hatch−Slack actúan como una bomba impulsora de CO2 desde la atmósfera hasta
las células de la vina muscular, donde se produce el ciclo de Benson−Calvin.
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Este ciclo tienes tres etapas: Carboxilación, descarboxilación y regeneración.
La fijación de una molécula de CO2 por la ruta C4gasta dos moléculas de ATP más en la relación a la ruta C3,
pero este gasto resulta sobradamente compensado por el ahorro que supone mantener la fotorrespiración en
niveles muy bajos. Las plantas C4 pueden sobrevivir en concentraciones de CO2 muy bajas. Las plantas
crasuláceas emplean el mismo proceso que las plantas C4 para fijar CO2, pero lo hacen durante la noche.
Ecuación global de la fotosíntesis
6 CO2 +12H2O ! C6H12O6 +6O2 + 6H2O
• Fijación fotosintética del nitrógeno y del azufre
Como consecuencia de la fotosíntesis, además de la glucosa, se fabrica otros compuestos.
En el agua y en el suelo, el nitrógeno y el azufre se encuentran en forma de compuestos oxidados que son
absorbidos por las plantas y reducidos para ser incorporados a la materia orgánica.
• La reducción de nitrógenos
NO3 NO2 NH3
La transformación de nitratos en nitritos está catalizada por la enzima nitratorreductasa y la de nitritos en
amoniaco, por la nitritorreductasa. El amoniaco se incorpora con el ácido −cetoglutarato para formar ácido
glutámico:
NH3+ácido −cetoglutarato + NADP + H+ !ácido glutámico + NADP+ + H2O
NH3 + ácido glutámico!Glutamina
• La reducción fotosintética del azufre, es un proceso lineal en el que el sulfato se reduce a sulfito y
éste, a sulfuro de hidrógeno. Requiere poder reductor y ATP.
SO4 SO3 H2S
Factores que influye en la fotosíntesis
El rendimiento de la fotosíntesis depende de los siguientes factores:
• Concentración CO2, el proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el
aire, hasta llegar a un cierto límite, en el cual se estabiliza.
• Concentración de oxígeno, cuanto mayor es la concentración de oxígeno del aire, menor es el rendimiento
fotosintético debido a la fotorrespiración.
• Escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire, disminuye el rendimiento fotosintético. Ante la
falta de agua, se cierra los estromas para evitar la desecación y la entrada de CO2 es menor.
• La temperatura, cada especie tiene un intervalo de temperatura y dentro de este intervalo, a mayor
temperatura mayor eficacia enzimática y mayor rendimiento fotosíntetico. Si se sobre pasa los límites de
Temperatura se produce alteraciones enzimáticas, el rendimiento disminuye, y puede producirse la muerte
de la planta.
• Tiempo de iluminación, hay especie en las que más horas de luz, mayor rendimiento fotosintético. Otras
necesitan periodos nocturnos
• Intensidad luminosa, cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. Hay
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especies de penumbra y otras fotofilas (mucha luz). A mayor iluminación mayor rendimiento hasta superar
ciertos límites.
• Color de la luz, la clorofila a y b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los
carotenos y santofilas en la luz, las ficocianinas en la naranja y los ficoentrinas en la verde. Todos estos
pigmentos portan la energía a las moléculas diana y la luz monocromática menor utilizada es la verde.
La quimiosíntesis
Es un proceso donde los seres vivos que la utilizan obtienen energía a partir de diferentes reacciones a partir
de oxidaciones de energía.
Quimiosíntesis del carbono
Son las quimiolitótrofas, obtienen la energía de la oxidación de compuestos inorgánica.
• Las bacterias nitrificantes producen ATP para fijas CO2, gracias a la energía desprendida en la
oxidación de compuestos del nitrógeno.
Nitrosomonas 2 NH + 3O2! 2 NO2 + 4H++ 2 H2O + Energía
Nitrobacter 2 NO2 + O2! 2 No3 + energía
• Las ferrobacterias se sirven de la energía desprendida en la oxidación de carbonato y sulfatos de
hierro.
4CO3Fe + H2O + O2! 4Fe(OH)2 + 4 CO2 + energía
• Las sulfobacterias incoloras
H2S + 2 O2 ! SO4H2 + energía
Los mecanismos de fijación de CO2, además de ATP, requieren protones y electrones que provoquen su
reducción para transformarlo en sustancias orgánicas. Los quimiosintetizadores utilizan NADH y la fuente de
protones electrones es el mismo compuesto que se oxida y libera la energía.
Quimiosíntesis del nitrógeno
Las bacterias quimiosintetizadoras del nitrógeno son quimiorganótrofas, porque obtienen la energía de la
oxidación de compuestos orgánicos existentes. Son los únicos organismos capaces de incorporar el nitrógeno
del aire para transformarlo en materia orgánica.
Clostridium y Azotobacter, que viven en el suelo aprovechan la energía desprendida en la oxidación de
glúcidos procedentes de restos de la materia orgánica del suelo. Las del género Rhizobium lo realizan cuna
están en simbiosis con las raíces de leguminosas. Estas raíces tienen azúcares.
Todas estas bacterias contienen una enzima nitrogenasa que reduce el nitrógeno a amoniaco integrado en los
aa.
Los electrones y los protones necesarios para la reducción del nitrógeno proceden de los mismo compuestos
orgánicos que se oxidan y liberan la energía precisa para producir ATP.
LOS MICROORGANISMOS
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En la segunda mitad del siglo XVII, Francesco Redi cuestionó seriamente la teoría de la generación
espontanea, realizando una serie de experimentos sobre una hipótesis de partida. También en esta época fue
decisiva la construcción del primer microscopio por parte del holandés Anton van Leeuwenhoek, La nueva
técnica permitió observar por vez primera la existencia de minúsculos y muy diversos animalículos vivos,
presentes en el agua de lluvia conservada varios días al aire libre, en varias infusiones y en excrementos.
Fue Louis (1822−1895) quien consiguió, através de un experimento con el que demostró:
• Que en el aire hay gran cantidad de microorganismos.
• Que dichos microorganismos son los responsables de la descomposición de la materia orgánica.
Llegó a la primera conclusión aspirando aire a través de un algodón introducido en un tuvo de vidrio. Tras
disolverlo con éter, obtenía un sedimento cuya observación al microscopio demostraba la presencia de miles
de microorganismos.
Por lo que respecta a la segunda conclusión, que acaba definitivamente con la teoría de la generación
espontánea, se basó en otra experiencia.
Diversidad y clasificación de los microorganismos
Microorganismo son aquellos seres vivos que sólo se pueden observar con ayuda del microscopio óptico o
electrónico. Se localiza en todas partes adecuados para su desarrollo y reproducción.
Whittaker propuso una distribución de los seres vivos en cinco reinos. Dentro de esta clasificación, los
microorganismos se hallarían en tres de los cinco reinos: moneras (bacteria y las cianobacterias), Protistas
(algas unicelulares y a los protozoos), y los hongos (levaduras y los mohos).
Moneras
Se encuentran todas las bacterias y algas cianofíceas, conocidas como cianobacterias.
Las bacterias son los microorganismos más extendidos en la naturaleza. Se pueden encontrar prácticamente en
todos los medios, se agrupan para formar colonias encontrarlas individualizadas.
Según su forma se clasifican en cocos, redondeados; bacilos, cilíndricos y espirilos enrollados en espiraral; si
esta espiral es muy marcada se denominan espiroquetas, y su es corta e incompleta se habla de vibrios.
Presentan una gran variedad de formas de vida; así, las hay autótrofas fotosintética y autótrofas
quimiosintéticas.
Las quimiosintéticas son especialmente importantes en los ciclos biogeoquímicos, ya que no sólo se
comportan como organismos productores en los ecosistemas, sino que también participan en el reciclado de la
materia al ser mineralizadoras. Entre las bacterias heterótrofas; Saprófilas, las descomponen la materia
orgánica.
Otras sin simbióticas, y viven íntimamente asociadas a otros organismos, proporcionándose beneficios
mutuos. Finalmente, existen otras bacteria parásitas o patógenas que ocasionan enfermedades en los
hospedadores.
Las cianobacterias son microorganismos acuáticos que están provistas de pigmentos, lo que les confiere, por
un lado, una coloración verdeazulada y, por otro, les permite captar luz solar para realizar la fotosíntesis.
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Se cree que son las principales responsables del enriquecimiento en oxígeno de la primitiva atmósfera
terrestre. En los ecosistemas contribuyen a la fijación de nitrógeno atmosférico en el medio acuático; en el
medio terrestre, constituyen algunos tipos de líquenes en asociación con hongos.
Protista
Se tratan de reino que incluye organismo de unicelulares y pluricelulares indiferenciados con estructuras
celular eucariota. Los microorganismos clasificados en este grupo se distinguen entre sí por el tipo de
nutrición.
Algas unicelulares
Son autótrofas fotosintéticas. Habitan en medios acuáticos o en lugares húmedos. Pueden vivir libres o
asociadas en colonias más o menos complejas; presentan una serie de pigmentos que facilitan la captación de
luz para la fotosíntesis y les dan coloraciones específicas. Se clasifican precisamente en función de sus
pigmentos y de las sustancias de reserva que acumulan.
• Las euglenofíceas son algas verdes muy frecuentes en aguas eutrofizadas. Cuando las condiciones
ambientales son desfavorables, pierden ese flagelo y se enquistan, resistiendo así los períodos de
sequía.
• Las pirrofíceas se caracterizan por la coloración pardoamarillenta de sus células. Aunque hay
especies de agua dulces, la mayoría son marinas y forman parte del fitoplancton.
• Crisofíceas son pardas o pardo−amarillentas, entre las que destacan, por su abundancia, las
diatomeas, caracterizadas por poseer un caparazón silíceo. Al morir, sus caparazones se acumulan en
los fondos marinos y originan rocas silíceas características.
• Las clorofíceas o algas verdes, se encuentran formando parte fundamentalmente del fitoplancton de
aguas dulces. Existen formar muy variadas libres o coloniales, fijas o móviles.
• Las xantofíceas o algas verdes−amarillentas. Los individuos unicelulares pueden estar aislados o
formar colonias, y pueden tener movilidad o ser inmóviles, son abundantes.
Protozoos
Hay protozoos de vida libre que habitan en el agua, en el suelo o en la materia orgánica en descomposición,
llegando a soportar condiciones extremas; otros son parásitos, causantes de enfermedades como la disentería o
el paludismo, o inquilinos, que resultan inofensivos.
Uno de los criterios comúnmente usados para clasificarlos es el tipo de locomoción. Las amebas emiten
pseudópodos, utilizados no sólo para su desplazamiento, sino también para la captura del alimento. Suelen
vivir en aguas de charcas y se enquistan cuando las condiciones ambientales les son desfavorables. Algunas
especies habitan en el intestino humano sin causar daño, mientras que otras producen enfermedades como la
disentería. Los ciliados se desplazan mediante movimientos sincronizados de los cilios que recubren parcial o
totalmente su superficie. En las formas fijas, la corriente inducida por el movimiento ciliar atrae a pequeños
organismos de los que se alimentan. Generalmente son acuáticos de vida libre, aunque hay contadas especies
parásitas (Paramecio, Vorticela)
Los flagelados están dotados de uno o dos flagelos, en este grupo son muy frecuentes las especies patógenas
(malaria), aunque también las hay simbióticas en el intestino de las termitas. (Trypanosoma, Trichomonas.
Los esporozoos deben a su nombre al hecho de ser protozoos formadores de esporas; son de pequeño tamaño
y parásitos obligados; algunas de sus especies son responsables de enfermedades como el paludismos
Un grupo especialmente curioso de protozoos ameboides es el de los farominíferos. Presentan un caparazón
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perforado por multitud de orificios que permiten la salida de finos pseudópodos utilizados en la captura del
alimento.
Hongos
Los hongos se clasificaron en un reino aparte debido a sus peculiares características, en parte, propias de
animales y, en parte, de vegetales.
Los hongos son organismos heterótrofos saprófitos, es decir, descomponedores de materia orgánica, y
desempeña un papel relevante en los ecosistemas terrestres como recicladores.
Los hongos uno son beneficiosos en las industrias y otros son los culpables de las pérdidas económicas en las
industrias. Otros son parásitos de animales y plantas, o establecen relaciones simbióticas. En todos los caso,
carecen de clorofila y se reproducen por esporas.
Los mohos son hongos cuyo cuerpo vegetativo está constituidos por filamentos celulares denominados hifas.
Entre ellos, destaca por su popularidad el moho del pan, y el género Penicillium, conocido por ser productor
del antibiótico.
Las levaduras se diferencia de los mohos en que son unicelulares y se reproducen por gemación. Se
encuentran ampliamente difundidas en la naturaleza. Son muy utilizadas en procesos de fermentativos y como
modelo para el estudio de procesos metabólicos.
Virus
Los virus constituyen un grupo aparte dentro de los microorganismos, ya que carecen de metabolismo y son,
por ellos, parásitos intracelulares obligados, causantes de multitud de enfermedades en animales y plantas.
Según el tipo de células en que se reproduzcan, los virus se dividen en bacteriófagos, vegetales y animales.
Entre los virus vegetales destacan el del mosaico del tabaco, que también afectan a otras especies. Los virus
animales causan multitud de enfermedades.
Métodos y técnicas microbiológicas
La mayoría de las operaciones del trabajo que se realiza en Microbiología se centran en dos objetivos:
• El aislamiento o separación de un microorganismo concreto, a partir de poblaciones mixtas presentes
en la naturaleza.
• El cultivo, que es el crecimiento de poblaciones microbianas en ambientes artificiales bajo
condiciones de laboratorio determinadas previamente.
Medios de cultivos
El crecimiento de los microorganismos depende básicamente de la disponibilidad de agua. Así los hongos se
desarrolla con un contenido de del 12%, mientras las bacteria necesitan más del 20%. Para sintetizar los
materiales celulares requieren, además, la presencia de bio y oligoelementos. Los microorganismos muy
exigentes y algunos mutantes defectuosos necesitan que se aporte al medio determinados compuestos que son
incapaces de sintetizar, y son los denominados por algunos autores factores de crecimiento.
Cuando la solución nutritiva se puede preparar con compuestos químicos definidos se dice que se trata de un
medio de cultivo sintético. El crecimiento es óptimo en presencia de compuestos que se encuentran en medios
naturales, denominados, por ello, medios de cultivo complejos.
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Para obtener medios de cultivo sólidos se añade a las soluciones líquidas unas sustancias espesante que puede
ser gelatina.
Algunos microorganismos se han podido estudiar a partir de la puesta a punto de los llamados cultivos de
enriquecimientos, muy útiles para el aislamiento. En ellos se fijan determinados condiciones ambientales y
entonces se inocula al medio una población mixta, como la que se desarrolla en el suelo.
Cultivo de microorganismos
Los recipientes y materiales que se vayan a utilizar deben ser limpiados cuidadosamente y esterilizados.
Después de introducir el organismo deseado, serán protegidos de contaminaciones externas. Tubos de ensayo
y matraces se tapan con algodón o con tapones de goma, mientras que, la placa de Petri presentan ya una
forma que la preserva de contaminación procedente de la atmósfera.
El inóculo o material microbiano se introduce con un hilo de metal o asa de siembra, que se esteriliza a la
llama antes y después de su uso.
La siembra en medio sólido se puede llevar a cabo en profundidad, introduciendo el asa en el medio de cultivo
presente en un tubo, o en superficie, basándose en estrías paralelas sobre la placa de agar previamente
solidificada.
Condiciones de crecimiento
• El pH. Es preciso establecer un pH óptimo para que se inicie el crecimiento y mantenerlo durante el
proceso. La mayoría de los microorganismos tienen su óptimo de crecimiento a pH próximo a 7.
• La temperatura. La mayoría de las bacterias del suelo y del agua son mesófilas, es decir, sus
temperaturas óptimas oscilan entre 20º y 45º
• La presión osmótica. Muchas bacterias son bastante tolerante, y soportan soluciones con un
contenido en sales del 0,1 al 10%, gracias a la estructura de la pared celular que protege a las células
de la plasmólisis en soluciones nutritivas hipotónica.
• El oxígeno. Todas las bacterias aeróbicas obligadas necesitan oxígeno. Cuando se cultivan en placas y
en películas líquidas delgadas expuestas al aire, disponen de oxígeno suficiente.
La exclusión del oxígeno atmosférico constituye una condición fundamental para el crecimiento de los
microorganismos anaerobios estrictos, de forma que se reduzcan o eliminen sus efectos tóxicos. En ocasiones,
hay que añadir al medio otros gases.
• El dióxido de carbono. Este gas es la principal fuente de carbono para los microorganismos
fotótrofos y quimiautótrofos, pero, además, cumple numerosas funciones catalíticas en los organismos
heterótrofos. Se suele introducir en el medio a través de un sistema de aireación.
• La luz. Para el cultivo de microorganismos fotosintéticos, la luz es esencial. Se debe tener en cuenta,
no sólo su cantidad, sino también, a veces, la cualidad de la misma, favoreciéndose el crecimiento al
tiempo que se controla otra variable relacionada: la temperatura.
Tipo de cultivo
Si se inocula una solución nutritiva con bacterias, éstas crecen hasta que un factor alcanza la concentración
mínima y limita el crecimiento. Si no se añade ni elimina ningún producto, se trata de un cultivo estático.
Éste se ha de considerar como un sistema cerrado que atraviesa en su desarrollo distintas fases:
• Fase de latencia. Comprenden el intervalo entre ña inoculación y el momento en que se alcanza la división
máxima.
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• Fase exponencial de crecimiento. Se caracteriza por la constancia en la tasa de división, medida específica
de cada tipo de microorganismo que depende del medio. Durante esta fase, disminuye la concentración de
sustrato, aumenta la densidad celular y se acumulan productos del metabolismo.
• Fase estacionaria. Las células no continúan creciendo, ya que no tienen suficiente sustrato. El paso de la
fase exponencial a la estacionaria se produce poco a poco, lo que se debe, además, a la disminución de la
presión parcial de oxígeno, la alta densidad microbiana y la acumulación de productos del metabolismo que
pueden llegar a ser tóxicos
• Fase de muerte. No se conoce con exactitud el mecanismo que conduce a la muerte celular, salvo en casos
como lo de las bacteria que producen ácidos.
Las células en una misma concentración de sustratos y en iguales condiciones ambientales durante un tiempo
prolongado. En estos casos se utilizan los cultivos continuos, en los que se añade medio de cultivo a la
población microbiana en crecimiento, al tiempo que se va sacando una cantidad igual de suspensión
bacteriana. Se puede realizar en quimiostatos y en turbidostatos.
SE trata de sistema en equilibrio dinámico, en los que el factor tiempo queda, en cierto modo, desconectado y
se mantiene la población en su límite de carga.
Aislamiento de microorganismos
Si se desea aislar una cepa concreta de bacterias de un cultivo mixto, cabe recurrir al método directo sobre
placa, consiste en que, sobre un medio selectivo solidificado, los tipos metabólicos favorecido forman
colonias, las cuales, si están suficientemente separadas, se pueden aislar, volviéndose a sembrar en placa o en
tubo, según sea aeróbica o anaeróbica.
Proceso de esterilización
Se denomina esterilización al hecho de liberar un material de microorganismos vivos o en estado latente.
La esterilización se lleva por varios métodos.
• Calor húmedo. Las células de bacterias y de hongos se destruyen alrededor de los 60ºC y las esporas de
hongos sólo por encima de 120ºC. Para alcanzar temperaturas superiores a los 100ºC se utilizan el
autoclave, que es una especie de olla a presión. En ocasiones se recurre a la esterilización parcial, que
únicamente destruye las formas vegetativas y que se efectúa por pasteurización, calentando a 75ºC.
• Calor seco. Con calor seco hay que alcanzar temperaturas más elevadas y tiempos de acción más
prolongados que en el caso del calor húmedo. La destrucción por calor se debe a la coagulación de las
proteínas celulares.
• Filtración. Las soluciones con sustancias sensibles al calor se filtran con materiales diversos.
• Irradiación. Se utilizan las radiaciones ultravioleta, los rayos roentgen y los rayos gamma. Son fácilmente
absorbidas por los ácidos nucleicos, cuyas moléculas se rompen. Es útil para esterilizar parcialmente
habitaciones.
• Métodos químicos. Para alimentos, fármacos y aparatos, que destruye células y esporas, aunque sólo actúa
en presencia de agua.
LOS MICROORGANISMOS Y LA SALUD.
La infección por microorganismos
Robert Koch fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad infecciosa.
Estableció cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones médicas para establecer el
tratamiento de las infecciones:
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• El organismo específico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad
• El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio.
• Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la enfermedad.
• Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cultivo puro.
Concepto de infección. Patogenicidad y virulencia.
Infección, es la penetración de un microorganismo patógeno, en un organismo que provoca alteraciones y que
conocemos con el nombre de enfermedad infecciosa.
Un microorganismo patógeno es el que, una vez que está en contacto con el hospedador, le produce cambios
fisiológicos o anatómicos que constituyen la enfermedad. El grado de patogenéidad se denomina virulencia y
se mide generalmente por número de microorganismo necesarios para desarrollar la enfermedad.
La propiedad anterior no sólo depende de las características del microorganismo, sino también de los
mecanismos de resistencia del hospedador, así, microbios que no se consideran patógenos, en determinadas
condiciones pueden provocar infecciones. Tales microorganismos son denominados oportunistas.
Dado que microbios que son virulentos para las personas puede que no lo sean para los animales, y a la
inversa.
La salud depende del equilibrio entre todos los procesos vitales tantos físicos como químicos. Cuando un
mecanismo orgánico, no funciona adecuadamente, el equilibrio se pierde, se produce una enfermedad que se
manifestará por síntomas propios y síntomas comunes a otras enfermedades.
La enfermedad depende del grado de virulencia de microorganismo y de la receptividad del organismo
parasitado. Y la virulencia depende de:
• Capacidad de invasión del microorganismo
• Cantidad de sustancia vitales que se extraen de las células
• Cantidad de sustancias venenosa, llamado toxina.
Vías de infección
El primer paso en una infección es la colonización por parte de los microorganismos de tegumentos y
mucosas corporales. Los que superan esto, son los que producen la enfermedad más contagiosas, los
mecanismos de penetración son:
• Heridas en los tegumentos
• Roturas microscópicas en las mucosas
• Transporte a través de mucosas intactas por la acción de fagocitos
• Adherencia y paso a través de células epitetales
Una vez dentro, los microbios tienen que reproducirse. En esta primera fase tienen que superar los
mecanismos defensivos del hospedador. Si consiguen superarlo, se desarrolla la enfermedad. El tiempo que
transcurre desde que penetran hasta la manifestación de los síntomas de enfermedad se denomina período de
incubación.
En el caso de las personas, el individuo en el que se ha desarrollado el proceso infeccioso constituye un
reservorio de infección, a partir del cual se pueden diseminar ese microbio patógeno. Otros reservorios
importantes son los animales domésticos, el agua y el suelo.
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• Población humana: cólera, lepra, paperas...
• Animales: rabia, toxoplasmosis, peste bubónica...
• Agua y suelo: tétanos, enfermedad del legionario...
Las principales etapas por los que pasa una infección son:
• Penetración del agente infeccioso en el organismo a través de las vías de contagio.
• Difusión de los gérmenes o microorganismo desde el lugar de penetración al resto del organismo a través
de la sangre, linfa...
• Reacción de defensa del organismo invadido a través del síntoma inmunitario.
• Destrucción y eliminación del organismo patógeno.
Factores de patogenicidad. Toxina.
Según la infección va progresando, se empiezan a manifestar los síntomas de la enfermedad. Esto nos indica
que el hospedador ya ha sufrido una lesión por diversas causas:
• La proliferación de los microorganismos y/o la liberación de toxinas va originar una serie de efectos
primarios.
El crecimiento del nº de células microbianas puede conllevar dos clases de peligros:
• Se puede crear una competencia entre el microbio y las células del hospedador por un determinado
nutriente
• Se puede producir el bloqueo de vasos sanguíneos o un daño directo sobre las células del hospedador.
Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excretadas al medio (exotoxina)
o retenidas dentro de la célula (endotoxinas).
Las exotosina la fuente bacteriana es a la Gram+, que están compuestas de proteínas y tienen una toxicidad
muy alta.
Las endotoxinas, su fuente bacteriana es la gram− y la composición química es lipopolisacáridos y su toxidad
son bajas.
• La producción de otras sustancia dañina desencadena efectos secundarios en el hospedador.
La virulencia de algunos microorganismos se debe a otras sustancias metabólicas, como las enzimas.
Enfermedades producidas por microorganismos
Existen numerosas fuentes de contagio entre los individuos. La transmisión de unos a otros dependen de la
manera que tenga los microbios de salir del hospedador y de entrar en el receptor.
Enfermedades de la especie humana
Se han agrupado según un modo de transmisión, aunque la gravedad, los síntomas y el tratamiento de cada
una de ellas sean diferentes.
• Transmitidas por el medio aéreo
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La transmisión de microorganismo a través del aire puede realizarse mediante dos tipos de partículas
infecciosas: el polvo y los núcleos de gotas. Esta última producen enfermedades que son muy comunes en
determinados épocas del año. Se transmiten por secreciones de nariz y garganta, diseminadas por toses,
estornudos y conversaciones.
Los microorganismos de las partículas de polvo tienen dos posibles orígenes: Depósitos de bacterias
demasiado grandes para permanecer suspendidas en el aire y la contaminación de objetos por secreciones
infecciosas, que se convierten en polvo infeccioso después de secarse.
• Transmitidas por contacto.
En este grupo se incluyen no sólo las enfermedades transmitidas por contacto externo, sino también las de
transmisión sexual y las que se contagian por cortes abrasiones, que implican relación con la sangre. (Tétanos,
sífilis, lepra, SIDA, hepatitis...)
• Transmitidas por la ingestión de alimentos y agua contaminados.
Se trata de microorganismo que penetran y salen del hospedador por vías bucointestinal. Se denomina
infecciones intestinales y pueden tener transmisión directa o indirecta.
Las enfermedades gastrointestinales se producen por uno de estos mecanismos:
• Tras la invasión de los microorganismos en el tubo digestivo donde van a producir exotoxinas.
• Cuando los hospedadores ingieren alimentos que contienen exotoxinas.
Tifus, la salmonelosis, la gastroenteritis, el cólera, la toxoplasmosis.
• Transmitidas por artrópodos
Los encargados de transmitir los microbios patógenos de unas personas a otras son insectos u otros
artrópodos, que succionan la sangre contaminada de un individuo enfermo y la inoculan en un hospedador
sano. La malaria, la peste, la enfermedad del sueño.
• Zoonosis
Muchas infecciones animales son causa de graves pérdidas económicas para el hombre y algunas de ellas,
denominadas zoonosis, son transmisibles a las personas.
Son enfermedades ocupacionales y aparecen en individuos que están en contactos con animales o con sus
despojos.
Libro tabla 19.3. Principales enfermedades infecciosas en la especie humana.
• Enfermedades infecciosas de las plantas que repercuten en la salud humana.
Estas enfermedades son muy importantes por las pérdidas económicas que suponen y por los problemas
relacionados con la desnutrición y el hambre que ocasionan
Las plantas no desarrollan inmunidad frente a las infecciones. Los mecanismo con que se combaten las
infecciones son prácticas de cultivo adecuada.
Los síntomas generales son: necrosis totales, marchitamientos, enanismo...
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Biotecnologías aplicadas a la mejora de la salud humana.
Vacunas
La elaboración de la vacuna puede seguir distintos procedimientos.
En el caso de las vacunas antivíricas, dado que el hospedador desarrolla sus defensas al reconocer las
cubiertas de los virus, los biotecnólogos trabajan con cultivos bacterianos. Las técnicas consisten en introducir
en las bacterias los genes que programan la fabricación de esas proteínas víricas.
Antibióticos
La palabra antibiótico designa a aquellas sustancias que, producidas por determinados microorganismo,
pueden acabar con la vida de otro. Alexander Fleming, estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su
cultivo se contaminó con un hongo del genero penicillium, de forma que las colonia rodeadas por éste morían.
Fleming supuso que el hongo producía alguna sustancia antibacteriana, por lo que hizo un filtrado,
descubriendo, así, la penicilina
La penicilina resultó muy eficaz contra las bacterias gram+. Poco tiempo después, describieron un segundo
antibiótico, la estreptomicina, que también era efectiva contra las bacterias gram−.
La acción específica de los antibióticos se debe a las diferencias fundamentales entre células procariotas y
eucariotas, siendo su eficacia tóxica la consecuencia de su capacidad de inhibir una reacción bioquímica
específica esencial para estas células.
En la biotecnología, el término fermentación se aplica al proceso en el que se cultivan microorganismos en
grandes cantidades para producir cualquier sustancia, y no necesariamente alcohol, como la aceptación
original del término.
El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas resistentes
de patógenos, e, incluso, cepas multirresistentes a varios antibióticos simultáneamente, por lo que hay que
encontrar otros nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que constituyen el gran
reto de la biotecnología.
Interferón
Las personas que padecían algún tipo de infección vírica, raramente podían ser atacadas por otro virus: las
células afectadas producían una sustancia a la que denominaron interferón.
Son proteínas producidas por las células humanas. Al principio, la producción se realizaba a pequeña escala,
por lo que sólo con el desarrollo de una biotecnología adecuada de clonación del gen de determinadas clases
de interferón y su multiplicación en bacterias.
Hormonas
La insulinas es una sustancia importante para combatir la diabetes mellitus que es incapaz de elaborarla. Al
principio, el tratamiento consistía en administrar insulina porcina. Hoy en día se introducido el gen de la
insulina humana en la bacteria Escherichia coli. Es la primera proteína genéticamente manipulada que se ha
administrado a personas.
Se ha conseguido elaborar la hormona del crecimiento por ingeniería genética.
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Se descubrió que de una levadura se podía obtener la cortisona. En 1952 se descubrió que el moho del pan,
Rhizopus arrhizus, podía convertirse la progesterona en cortisona con una alto rendimiento y, posteriormente,
que se podían obtener otras hormonas.
Biotecnología de los alimentos
Obtención de productos por fermentación alcohólica
La fermentación alcohólica está en la base de la fabricación de diferentes bebidas.
• Fabricación del vino
La glucosa y la fructosa del mosto se transforman por la acción metabólica de Sacharomyces elipspideus.
Normalmente el inóculo se encuentra sobre la piel de la uva, pero, en muchos lugares, el mosto se trata con
dióxido de azufre para eliminar la biota natural y, más tarde, se inocula con la cepa deseada.
Después de la fermentación, esterilizan y envejecen
El vino posee un bajo pH y mucho alcohol, que lo protegen de contaminaciones aunque se puede agriar por
intervención de bacterial productoras de ácido acéticos.
Después de embotellados, pueden seguir actuando algunas levaduras. Para evitarlo, se pasteurizan, esterilizan
o se les añade algún producto químico.
• Fabricación de la cerveza
Se trata con la levadura Sacharomyces. Los granos de almidón de la cebada se hidrolizan poniéndolos en
remojo, de forma que germinan y general amilasas. Después se secan, lo que constituyen la malta. La malta se
muele y se suspende en agua; así se consigue la hidrólisis total. La mezcla se cuece para obtener la hidrólisis y
se filtra, obteniéndose el mosto de la cerveza, al cual se adiciona el lúpulo, encargado de dar a la cerveza el
sabor amargo y de conservarla del crecimiento bacteriano.
Existen microorganismos que alteran el producto, se trata de una levadura, que le da un sabor amargo
desagradable. Para evitar esto se pasteuriza el producto final o, mejor aún, se esteriliza, para que no se altere
el sabor.
• Fabricación del pan
Para elaborar el pan se mezclan harina y agua y se inocula Sacharomyces dejando esta mezcla durante unas
horas para que tenga lugar la subida de la masa. La harina posee enzimas hidrolíticas suficiente como para
romper las moléculas de almidón. En el proceso se produce CO2, que contribuye a esponjar el pan, y el
alcohol que se evapora en la cocción.
Obtención de productos por fermentación láctica.
Para fabricar derivados lácteos, se requiere la cooperación de muchos microorganismos, se destacan aquí las
bacterias del ácido láctico.
• Fabricación del yogur
Se utiliza leche entera, que fermenta por la acción de los microorganismos, Streptococus y Lactobacillus.
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El aroma característico se debe al ácido láctico, producido a partir de la lactosa, y el acetaldehídos. Este olor
no suele ser del gusto de los consumidores, por lo que se recurre a aditivos.
• Fabricación del queso
Los principios de la fabricación del queso varían poco de un tipo a otro.
La fabricación del queso comprende dos pasos: el primero de ellos es la formación de la cuajada, que se puede
llevar a cabo añadiendo a la leche bacterias lácticas como Streptococcus. Esto hace que en la leche se
coagulen las proteínas por efecto de pH. En este proceso también se puede emplear la renina, enzima extraída
del cuajar de las terneras. Una vez cuajada la leche, el suero sobrante se elimina.
El 2º paso es la maduración del queso, que intervien microorganismos de forma selectiva. Los quesos duros
son maduros por bacterias lácticas, los blandos, por hongos y enzimas de levadura.
• Fabricación de la mantequilla
La elaboración de la mantequilla es un proceso microbiológico. La mantequilla se fabrica batiendo crema
grasa, a la que se suelen inoculas algunas cepas de Streptococcus. Los glóbulos de grasa se transforma en
gránulos, se elimina el suero sobrante y batiendo repidamente estos gránulos se obtiene la mantequilla.
• Preparación de encurtidos
A partir de los azúcares de la intervención de ciertas bacterias del ácido láctico, tiene lugar el agriamiento
típico de los encurtidos y de la col ácida. El ácido láctico proporciona el aroma al producto y lo protege de
posteriores ataques microbianos.
Otros procesos. Elaboración del vinagre.
El agriamiento del vino y de la cerveza se debe a la oxidación del alcohol que contienen a ácido acético, lo
que llevan a cabo las bacterias aerobias.
Las bacterias desarrollan una películas sobre su superficie. La conversión del etanol en ácido acético, pues el
proceso está limitado por la lenta difusión del aire en el seno del tonel.
Aunque el sabor del producto no es el mismo. Se emplean, para ello, grandes depósitos industriales de
fermentaciones con agitación.
Los microorganismos como fuente de proteínas
El cultivo de determinados microorganismos como fuente directa de proteínas para personas y animales. Al
producto microbiano obtenido se le denomina proteína unicelular, la cual es insípida, por lo que se puede
modificar añadiéndole romas naturales, para dar lugar a una gran variedad de apetitosos alimentos.
Obtención de otras sustancias: vitaminas, enzimas y edulcorantes
Las cepas de dos tipos de bacterias, Pseudomonas, contituyen la base del proceso industrial de producción de
vitamina B12.
La obtención de aa suelen ser alimentados fundamentalmente con semillas de cereales, muchos de los cuales
son muy pobres en lisina y metionina, dos aa fundamentales para que los animales sinteticen sus propias
proteínas.
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En la actualidad, la metionina se obtiene químicamente, pero la lisina se elabora mediante procesos de
fermentación.
LOS MICROORGANISMOS Y EL MEDIO AMBIENTE.
Ciclo del carbono
El paso de carbono entre los sistemas de la biosfera y la atmósfera está determinado por los procesos de
fotosíntesis y respiración aerobia. En el primero de ellos se fija carbono en forma de co2, y este último se
devuelve como subproducto de la respiración. Entre los microorganismos responsables de la fijación del CO2
se encuentran bacterias fotosintéticas, cianobacterias y algas plantónicas.
La transferencia de carbono de la atmósfera a la hidrosfera se realiza por disolución del CO2, lo que confiere
al agua carácter ácido. Las rocas calizas de la geosfera son atacadas por esta agua acidificada,
transformándose el carbonato cálcico en iones bicarbonato puede precipitarse de dos formas: químicamente,
volviendo a generar rocas calcáreas de precipitación, o biológicamente, fijándose en caparazones y conchas.
La biosfera cede a la geosfera carbono en forma de sustancias orgánicas procedentes de organismos muertos.
En el medio terrestre, los cadáveres son fermentados por bacterias y hongos del suelo, liberando CO2 a la
atmósfera. Los productos orgánicos derivados de la fermentación se incorporan al suelo en forma de humus.
En el mar, la muerte masiva de organismos planctónicos produce acumulaciones en los fondos marinos, las
cuales son enterrados y reducidas por bacterias anaerobias que originarán carbón y petróleo.
Ciclo del fósforo
El fósforo se acumula en la geosfera formando rocas sedimentarias que, por erosión o extracción, llegan al
suelo como fosfatos directamente utilizables por los organismos fotosintéticos. Parte de estos fosfatos son
arrastrados por la lluvia hasta el ecosistema acuático, donde el fitoplacton los utiliza.
Cuando el plancton muere, cae al fondo marino, donde las bacterias actúan descomponiendo y mineralizando
sus restos.
Las aves marinas, al alimentarse de peces que tienen esqueletos ricos en fosfatos, pueden constituir una vía de
reciclaje a la superficie, dejando los excrementos, que reciben el nombre de guano, en medio terrestre
costeros.
Biotecnologías aplicadas a la mejora del medio ambiente.
El conjunto de procesos industriales que sirven de microorganismo o de células procedentes de animales o
vegetales, para obtener determinados productos, se conoce como biotecnología.
Obtención de recursos
El empleo de microorganismo en los procesos industriales presenta ciertas ventajas frente a la tecnología para
la realización de las misma reacciones; en segundo lugar, las bacterias utilizan como disolvente el agua. En
tercer lugar el rendimiento es muy alto.
• Obtención de recursos alimenticios
Las leguminosas, en asociación con los microorganismos, son capaces de aportar nitrógeno al suelo. Para que
se puedan asociar también con las gramíneas; de esta manera, las plantas se harían más independientes del
abonado químico.
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• Obtención de recursos minerales
Se utilizan algunos microorganismos para extraer el cobre y el uramio contenidos en las rocas.
Los microorganismos extraen y concentran metales valiosos de una forma más barata y fácil de manejar. En
las minas de cobre, el Thiobacillus, que es quimiosintético, se sirven de la oxidación de sulfuro de hierro a
sulfato de hierro o ácido sulfúrico como fuente de energía. La actividad de estos microbios convierte el
sulfuro de cobre insoluble en sulfato de cobre soluble. Cuando se infiltra agua a través de las rocas, el sulfato
de cobre es arrastrado y se acumula en charcas, formando un depósito de color azul brillante. Si esta solución
pasa a través de superficies de hierro, el sulfato de cobre se deposita sobre el hierro y, después, se obtiene el
cobre mediante raspado.
• Obtención de recursos energéticos.
En la actualidad, se hace necesaria la búsqueda de nuevas fuentes de energía, rompiendo la dependencia con
los combustibles fósiles y centrado la atención en combustibles renovables. Por fermentación de la caña de
azúcar se obtiene alcohol, que ya se utiliza en muchos países como combustibles para automoción. El proceso
corre a cargo de algunas levaduras.
La levadura muere cuando la concentración de alcohol en el medio supera el 15%. Se produce al extraer el
producto del sustrato, hirviéndolo y recogiendo el vapor, que contiene alcohol en estado bastante puro.
El gas metano, que se puede obtener por la actividad microbiana, como aguas residuales de granjas e
industrias.
La biotecnología es una herramienta útil para la industria petrolífera a la hora de recuperar las reservas de
petróleo que se encuentra impregnando las partículas de roca.
• Obtención de recursos químicos
La producción de acetona mediante la fermentación biutírica, en la que interviene Clostridim, para fabricar la
dinamita.
Entre los proyectos más ambiciosos para la obtención de recursos químicos destacan la síntesis de óxidos de
alquenos, ampliamente utilizados en la fabricación de plásticos y espumas de poliuretano.
El enriado es un tratamiento de materiales vegetales por acción microbiana que tiene como finalidad liberar
fibras textiles, formadas principalmente por celulosa, adheridas a los tallos por pectinas.
Durante años, el enriado se ha realizado con lino y cáñamo, introduciendo los tallos en agua iniciándose la
descomposición de la pectina por los microorganismos, en un principio aerobios, responsables de la
degradación de la pectina tras lo cual se liberan las fibras.
Corrección de problemas
Corrige o alivia problemas relacionados con la conservación del medio natural.
• Disminución de los niveles de metales en el agua
Recientemente, científicos han conseguido crear, mediante ingeniería genética, una bacteria que puede, atraer
metales pesados y capturados en la membrana por diferencia de carga eléctrica.
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El proceso consistiría en sembrar en el agua contaminada una población de Escherichia coli modificada, y en
cosecharla al cabo de un tiempo, dejando el río limpio.
• Control de plagas
Existe una creciente preocupación por los grandes riegos que los pesticidas plantean al medio ambiente, así
como las repercusiones de su uso sobre la salud humana. Hay que tener en cuenta que la manipulación
genética de microorganismo puede conducir a la aparición de estirpes que, más tarde, fuera del control
humano.
• Limpieza de las mareas negras
Varias cepas de Pseudomonas pueden consumir hidrocarburos. Cada cepa sólo aprovecha algunos de ellos. Se
ha creado, por ingeniería genética, un supermicrobio, capaz de degradar todos los hidrocarburos presenten en
un vertido de petróleo. La utilización de este microorganismo puesto que las cepas salvajes también realizan
la limpieza.
• Depuración de aguas residuales
Uno de los principales problemas ambientales es la contaminación del agua como recurso natural por su uso
doméstico, industrial o agrícola, lo cual hace vital sí depuración. El agua residual contiene gran cantidad de
sólidos en suspensión, microorganismo patógenos y materia orgánica. En la degradación de eta última, los
microbios desempeñan un papel importante.
En las primeras fases de pretratamiento y tratamiento primario, el agua es liberada de los sólidos
voluminosos, arena y otros materiales, por métodos físicos−químicos. El resultado es una reducción del 90%
de las materiales decantable y de un 65%de las materiales en suspensión, además de la disminución de la
DBO, en un 35%.
La DBO, expresa la cantidad de materia orgánica presente en ellas que es oxidable por la acción de los
microorganismos, ya que mide el consumo de oxígeno de una muestra de agua mantenida en la oscuridad, a
temperatura constante de 20ºC y durante un período de tiempo de cinco días.
Como producto, se obtienen los lodos primarios y las corrientes de agua, que pasa a los tanques, donde tiene
lugar el tratamiento secundario o biológico, cuyo objetivo fundamental es la degradación de la materia
orgánica. Éste puede llevarse a cabo, por dos procedimientos:
• Fangos activos. El agua se estabiliza en unas balsas que se mantienen condiciones aerobias mediante
diversos mecanismos de aireación. En estos reactores biológicos, el agua se mezcla con un lodo
floculado (coagulado). Su reacción metabólica requiere oxígeno en cantidades que dependen del
caudal de agua y de su carga orgánica.
• Lechos bacterianos. Se trata de tanques circulares rellenos de piedras o materiales sintéticos que
forman filtros, sobre los que se desarrolla una película de microorganismos, encargada de degradar la
materia orgánica, también en condiciones aeróbicas. En estos casos lechos hay que mantener unos
niveles adecuados de nitrógeno y de fósforo como nutriente básicos de la población microbiana.
El resultado de este proceso se recoge en los decantadores secundarios o clarificado en forma de fangos
secundarios y aguas depurada, que completa el recorrido con una desinfección para eliminar organismo
patógeno antes de que el efluente(agua tratada) se vierta al río. Todo este proceso constituyen la línea de
aguas.
Los fangos resultantes de los tratamientos primario y biológico experimentan una serie de procesos
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posteriormente.
Puede tener lugar por vía aerobia, pero que requiere mecanismos de aireación muy costoso, o por vía
anaerobia, a cargo de bacterias metanogénicas que realizan el proceso en digestores cerrados en los que los
lodos se calientan. El tratamiento tiene dos fases, y el resultado es una mezcla de metano y dióxido de carbono
que es denominado biogás y se usa como combustible. Los fangos tratados y desinfectados pueden ser
utilizados en la agricultura como abono.
Examen:
Infección es la presencia y proliferación del agente patógeno en el hospedador. El responsable son los
microorganismos patógenos
Virulencia es el grado en que in microorganismos patógenos es capaz de producir enfermedad. Según la
virulencia, los microorganismos son avirulentos, virulentos o altamente virulentos.
Las toxinas son sustancia que tienen efecto tóxico en los tejidos del huésped: Exotosina (liberada al medio) y
endotoxinas (forman parte del microorganismos.
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