Tema 10. La Flor, el Fruto y la Semilla Diapositiva 1 Índice Objetivos Generalidades. Origen. Partes de una Flor. Pedúnculo con receptáculo. Cáliz. Corola. Androceo. Gineceo. Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo Reproducción sexual. El Fruto. La Semilla. El Androceo-1 Órgano masculino donde se produce la microsporogénesis. Formado por los estambres (filamentos y anteras) insertos en el tálamo. Caracteres: Filamento: soporta la antera. Antera: parte fértil, formada por 2 sacos o tecas. Cada teca: un par de sacos polínicos (microsporangios) repletos de microsporas que originarán los granos de polen. Según el número de estambres: flor monandra, triandra, poliandra. Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo El Androceo-2 Caracteres (2): Si los estambres están unidos por el filamento: estambres singenéticos. Según el número de estambres singenéticos: flor monoadelfa, diadelfa, triadelfa, poliadelfa. Generalmente el número de estambres es igual o múltiplo del nº de pétalos. Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo El Gineceo-1 Órgano femenino donde se produce la macroesporogénesis. Caracteres generales: Formado por 1 ó más carpelos, libres o soldados. Partes: Ovario. Contiene los óvulos (rudimentos seminales). Estilo. Tubo que conecta el ovario con el estigma. Estigma. Abertura colectora de polen. Diapositiva 5 ©Francisco García Breijo El Gineceo-2 Placentación: disposición de los rudimentos seminales en el ovario. Tipos: Placentación axial: los carpelos se doblan completamente sobre si mismos y forman una cavidad cerrada, para luego unirse entre ellos y dar un ovario compuesto de varios lóculos. Placentacíón parietal: los carpelos no se doblan antes de unirse. Se sueldan por sus bordes formando una sola cavidad. Las placentas se sitúan en las paredes del ovario. Placentación central: las placentas están en el centro del ovario, formando una sola masa sin relación con las paredes ováricas. Diapositiva 6 ©Francisco García Breijo El Filamento Epidermis cutinizada, con pelos y estomas. Parénquima normal, vacuolado y con pocos espacios intercelulares. Contiene pigmentos disueltos. Recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior). Se une a las tecas en la zona del conectivo. Diapositiva 7 ©Francisco García Breijo La Antera-1 Caracteres generales: Formada por dos tecas separadas por un surco medial, formado por el tejido conectivo, donde se inserta el filamento. Cada teca contiene dos sacos polínicos. Formas muy variadas. Estructura de la antera inmadura: Inicialmente: parénquima homogéneo rodeado de epidermis. La capa hipodérmica se denomina arquesporio: formará los sacos polínicos (consta de pared externa y de tejido esporógeno en el interior). Diapositiva 8 ©Francisco García Breijo La Antera-2 Estructura de los sacos polínicos (antera joven). La pared del saco polínico: Epidermis. Exotecio: capa de células subepidérmica que termina sustituyendo a la epidermis. Endotecio: capa celular que formará el estrato mecánico (provoca la rotura de las tecas). Estrato transitorio (varias capas): se reabsorbe más tarde en beneficio de las células madres del polen (CMP). Estrato interno: monocapa de células con citoplasma denso. Formará el tapete (células con material nutricio) en contacto con las CMP. Diapositiva 9 ©Francisco García Breijo La Antera-3 Estructura de los sacos polínicos (antera joven). El tejido esporógeno o arquesporial: Formado por las células madres de las microsporas. Estas células son diplodes. Por meiosis forman tétradas de microsporas (haploides). Cada microspora es mononucleda y formará un grano de polen maduro. Por mitosis forma una célula con dos núcleos: núcleo vegetativo (mayor y poco denso) y núcleo espermático, (más pequeño y denso) que luego se divide y forma dos núcleos generativos o espermáticos (gametos masculinos). Diapositiva 10 ©Francisco García Breijo El Grano de Polen-1 Estructura: Antes de la mitosis se forma la capa primexina (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa. Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofóbica) procedente del tapete. La primexina se convierte en exina o pared externa del grano de polen, muy rígida. Más tarde aparece la intina o pared interna: formada de celulosa y pectinas. En algunas partes de la exina se forman los opérculos o poros germinativos. Diapositiva 11 ©Francisco García Breijo El Grano de Polen-2 Clasificación: Por el número de poros: monoporado, triporado, ... Por el número de surcos: monocolpado, tricolpado Diapositiva 12 ©Francisco García Breijo El Carpelo Carpelo: hoja transformada que se pliega sobre sí misma. El envés es la parte exterior de la misma cuyos bordes se fusionan para dar una cavidad cerrada. Los bordes del carpelo al unirse forman la PLACENTA (doble, una por cada borde del limbo) sobre la que se insertan los rudimentos seminales en dos filas (una por cada placenta) mediante un cordón o FUNÍCULO. Gineceo compuesto. Diapositiva 13 ©Francisco García Breijo El Estigma Función: retener el polen para que germine en él. Puede corresponder al extremo de un solo carpelo o al de varios concrescentes. Histología. Cubierto en su zona superficial por tejido conductor. Sus células epidérmicas pueden tener pelos cortos y numerosos (Lilium, Papaver) o largos y ramificados (gramíneas). Pueden prolongarse y formar papilas recubiertas de cutícula que segregan una sustancia viscosa a la que se pegan los granos de polen y que tiene actividad quimiotrópica. Puede ser sésil. Diapositiva 14 ©Francisco García Breijo El Estilo Función: zona de enlace entre el ovario y el estigma. Puede terminar en uno o varios estigmas, o puede haber varios estilos cuando los carpelos están libres. Histología. Estructura parecida a la del ovario pero sin cavidad central. Epidermis similar, incluyendo tejido conductor en la zona de sutura. Parénquima homogéneo: Tejido de transmisión. En gimnospermas puede presentar un canal central hueco que no existe o es muy fino en angiospermas. Diapositiva 15 ©Francisco García Breijo El Ovario-1 Histología. Posee epidermis externa e interna. Interior parenquimático con haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo y del que salen hacecillos laterales hacia las placentas y que tras atravesar los funículos llegan a los rudimentos seminales. Desde la placenta y hacia el estilo existe el tejido de transmisión (nutre y guía al tubo polínico). Diapositiva 16 ©Francisco García Breijo El Ovario-2 Histología. Los Rudimentos Seminales (RS). Inicialmente, pequeño grupo de células meristemáticas. Aparición del tegumento interno o SECUNDINA. Aparición del tegumento externo o PRIMINA. Su porción interna es maciza y se llama NUCELA. Al alcanzar el desarrollo completo está rodeada totalmente de los dos tegumentos excepto en un punto: el MICRÓPILO. La base del rudimento se llama CHALAZA y se continua con el funículo. Diapositiva 17 ©Francisco García Breijo El Ovario-3 Según la posición del óvulo: ORTÓTROPO o ÁTROPO: Si el funículo, la chalaza y el micrópilo están en el mismo eje (en línea recta). ANÁTROPO: si el RS está invertido 180º . El funículo y el micrópilo están casi juntos. Es el más común de todos. CAMPILÓTROPO: si el RS está encorvado (la chalaza y el micrópilo al mismo nivel). Diapositiva 18 ©Francisco García Breijo El Ovario-4 Formación del gametófito femenino (1). Diferenciación en Nucela: células tegumentarias y células fértiles (células arquespóricas o arqueporios). Son las células madres de las megasporas o macrosporas. Variables en número, pero en cada RS sólo una de ellas se desarrolla, las otras degeneran. La célula madre de las megasporas (CMM) sufre meiosis y forma 4 megasporas. Tres degeneran y una permanece (la más profunda). Diapositiva 19 ©Francisco García Breijo El Ovario-5 Formación del gametófito femenino (2). La megaspora permanente sufre mitosis tres veces consecutivas para formar 8 núcleos (todos haploides, n) , que constituyen el gametófito femenino o saco embrional. Este saco se agranda notablemente a expensas del tejido de la nucela. Diapositiva 20 ©Francisco García Breijo El Ovario-6 Formación del gametófito femenino (3). Distribución del saco embrional octonucleado: Cuatro núcleos se disponen en lo más alto del saco (en la zona que mira al micrópilo) y constituyen el aparato ovular u ooangio. Los otros cuatro se sitúan en el extremo opuesto, hacia la chalaza, y forman el aparato antipodal. Posteriormente uno de los 4 núcleos de cada aparato migra hacia el centro del RS para formar los núcleos polares. Consecutivamente se forman las membranas plasmáticas divisorias y paredes celulares primarias que determinan la configuración del saco embrional en 7 células (no en 8). Diapositiva 21 ©Francisco García Breijo El Ovario-7 Formación del gametófito femenino (4). Distribución de las 7 células en el saco embrional: 2 células SINÉRGIDAS en el extremo micropilar (forman el aparato filiforme). 1 OOSFERA, adosada a las sinérgidas (constituye el óvulo de las angiospermas). 3 células ANTÍPODAS en la zona de la chalaza. 2 núcleos polares, superior e inferior. A veces se fusionan en un solo núcleo (2n) formando el núcleo primario del endospermo o albumen. Diapositiva 22 ©Francisco García Breijo Microsporogénesis. Resumen Microsporocito (célula madre de las micrósporas): 2n MEIOSIS 4 microsporas (n) MITOSIS Célula vegetativa (n) 4 Granos de polen (inmaduros) Célula generativa (n) MITOSIS 2 núcleos espermáticos (n) Diapositiva 23 ©Francisco García Breijo Tubo polínico Macrosporogénesis. Resumen. Megasporocito (célula madre de las macrósporas): 2n MEIOSIS 4 megasporas (n) 1 permanece, 3 degeneran SACO EMBRIONARIO MITOSIS (x 3) 1 célula con 8 núcleos 3 células antipodas (n) 2 núcleos polares en célula central (n,n) Formación de paredes celulares 2 células sinérgidas (n) 1 oosfera (n) Diapositiva 24 ©Francisco García Breijo Esquemas y Figuras Diapositiva 25 Estructura del androceo y el gineceo Tépalos (Sépalos) Tépalos (Pétalos) Androceo:Anteras con sacos de polen (4) Gineceo: Ovario con óvulos Sección transversal de un capullo floral de lirio (Lilium sp). En el centro se encuentra el ovario con los óvulos. Alrededor hay un anillo de 6 anteras. Cada una de ellas contiene 4 sacos de polen. Las anteras están rodeadas por el periantio. Estructura de la antera Floema Xilema Saco polínico Conectivo Exotecio Endotecio Estrato transitorio Microsporas Tapete Sección transversal de una antera madura de lirio (Lilium sp) mostrando los sacos polínicos y la disposición de los diferentes tejidos. Desarrollo del grano de polen Saco polínico Conectivo Filamento Exotecio Endotecio Estrato transitorio MEIOSIS Antera Tapete ANTERA (ST) MICROSPOROCITO (2n) Célula vegetativa Filamento MITOSIS Célula generativa Tubo polínico Núcleos espermáticos Núcleo vegetativo ESTAMBRE GRANO DE POLEN (en germinación) Núcleo vegetativo GRANO DE POLEN (gametófito masculino) 4 MICROSPORAS (n) Microsporogénesis-1 Células madres de las microsporas (núcleos 2n) Núcleo de una célula del tapete Tapete Endotecio Exotecio Micrografía electrónica de barrido de la ST de una antera durante la microsporogénesis. Microsporogénesis-2 Calosa Tétradas (núcleos, n) Núcleo de una célula del tapete Tapete Endotecio Exotecio Micrografía electrónica de barrido de la ST de una antera durante la microsporogénesis. Liberación de los granos de polen Filamento Granos de polen Micrografía electrónica de barrido de una antera de Hibiscus rosa-sinensis durante la apertura de las tecas y la liberación de los granos de polen. Pared de la teca (antera) Tipos de polen-1 (A) (C) (B) (D) Granos de polen transportados por el viento. (A) Chenopodium album. Esférico multiporado. (B) Aloperucus myosuroides (gramínea). Esférico monoporado. (C) Picea abies (conífera). Con sacos aéreos. (D) Acer negundo (arce). Isopolar y tricolpado. Tipos de polen-2 (A) (C) (B) (D) Granos de polen transportados por insectos. (A) Helianthus annuus (girasol). Esférico tricolporado. (B) Galium mollugo (rubiácea). Multicolpado. (C) Brassica napus (crucífera). Tricolpado. (D) Hedera helix (hiedra). Tricolpado. Estructura del Gineceo En el lírio, el gineceo consta de 3 carpelos fusionados en un ovario común que contiene 3 lóculos o cámaras. En cada uno de los lóculos se ven 2 óvulos. Pared del ovario Lóculo Estigma Rudimentos seminales Estilo Lóculo Ovario Rudimentos seminales Placentas Haz vascular Detalle de uno de los óvulos de la figura anterior en un estado inicial de desarrollo El Óvulo Núcleo de la megaspora (2n) Megaspora Placenta El Carpelo Estigma Rudimento seminal Placenta Funículo Estilo Haz vascular Ovario (D) ST del carpelo Placenta Rudimento seminal HAZ (A) Plegamiento de la hoja ENVÉS (B) Carpelo Funículo (C) SL del carpelo El Carpelo-2 (A) Fusión de 3 hojas carpelares (B) Ovario compuesto (C) ST de un gineceo formado por 3 carpelos soldados Placentaciones Placenta Rudimentos seminales Placenta Rudimentos seminales Placenta (C) CENTRAL (ST) (A) AXIAL (ST) Rudimentos seminales (B) PARIETAL (ST) (D) CENTRAL (SL) El Estigma (B) Papilas Estilo Estigma (A) (A) Estigma de Ipomoea purpurea, mostrando las papilas epidérmicas, en fase de maduración. No hay exudado papilar (x560). (B) Porción aumentada de mostrando las papilas inmaduras (x 1500) Papilas El Estilo Estigma Estilo Estilo joven de Nicotiana tabacum. Se observa también el estigma bilobado inmaduro pues sus papilas todavía no han liberado el exudado necesario para la polinización (x40) Papilas Papilas El Estilo-2 Tejido glandular Estigma Tejido de transmisión Estilo Sección longitudinal del estigma y de la porción superior del estilo de Nicotiana tabacum (x85) Comienzo del tegumento interno Nucela 100 µm El Óvulo 100 µm Chalaza (A) Megasporocito (2n) Tegumento externo Tegumento interno Tegumento externo Tegumento interno Nucela Megasporocito (2n) (B) 100 µm Funículo (C) Nucela Micrópilo Cortes longitudinales de óvulos en desarrollo de Lilium sp. A medida que se desarrollan los tegumentos, el óvulo se curva y adopta su forma anátropa. Funículo El Óvulo-2 100 µm Chalaza Células antípodas (n) Núcleos polares (n) Oosfera (n) Células sinérgidas (n) (D) Tegumento externo Nucela Tegumento Micrópilo interno Funículo Cortes longitudinales de óvulos en desarrollo de Lilium sp. A medida que se desarrollan los tegumentos, el óvulo se curva y adopta su forma anátropa. Óvulo anatropo Óvulos Placenta Funículo Nucela Tegumento externo (primina) Tegumento externo (primina) Nucela Tegumento interno (secundina) Tegumento interno (secundina) (A) (B) (A) Primordios ovulares de Passiflora racemosa mostrando el inicio de la formación de los tegumentos (interno y externo) (x200). (B) Óvulos jóvenes de Passiflora sp mostrando la curvatura anatropa y como los tegumentos están creciendo sobre la nucela (x200). Óvulos-2 Tegumento Tegumento externo externo (primina) (primina) Placenta Óvulo anatropo Funículo Funículo Tegumento externo (primina) Micropilo Tegumento interno (secundina) (A) (B) (A) Óvulos maduros de Agrostemma gracilis. Los tegumentos están completamente formados y recubren a la nucela, dejando sólo una pequeña abertura, el micrópilo. La curvatura del óvulo es solo parcial (x200). (B) Óvulos maduros de Passiflora sp mostrando su carácter anátropo. El micrópilo está cerca de la placenta (x150) Micropilo Óvulos-3 Nucela Megasporocito Placenta Óvulo (Rudimento seminal) Estados iniciales de desarrollo de dos óvulos de Lilium sp mostrando cada uno de ellos un megasporocito (2n). Los tegumentos todavía no se han desarrollado. Óvulos-4 Chalaza Megasporocito Primina Nucela Micrópilo Secundina Estado de desarrollo de un óvulo de Lilium sp mostrando como los tegumentos se están formando y recubriendo al megasporocito (2n). Óvulos-5 Chalaza 4 núcleos del aparato antipodal Saco embrionario Primina Nucela 4 núcleos del aparato ovular Secundina Micrópilo Estado de desarrollo de un óvulo de Lilium sp en el estado casi final donde el saco embrionario tiene 8 núcleos (aquí solo se ven 7) separados 4 y 4 en los dos polos. Desarrollo del saco embrionario-1 1 Megaspora funcional (n) (A) (C) (E) 3 Megasporas degeneradas 4 Megasporas (n) (B) (D) Megasporogénesis y desarrollo del saco embrionario en Solanum sp. (A) Megasporocito; (B y C) Meiosis; (D) Estado de 4 megasporas (n); (E) Megaspora funcional y tres degeneradas. Desarrollo del saco embrionario-2 Núcleos del aparato antipodal MITOSIS MITOSIS (F) Núcleos del aparato ovular (G) Megasporogénesis y desarrollo del saco embrionario en Solanum sp. (F) Saco embrionario con dos núcleos; (G) id con 4 núcleos; (H) id con 8 núcleos separados en dos grupos de 4. (H) Distribución de los núcleos Megasporogénesis y desarrollo del saco embrionario en Solanum sp. (I) Saco embrionario adulto con con 7 células y 8 núcleos. Células antípodas Núcleos polares Oosfera Células sinérgidas