Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones. Demografía (I

Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
RESULTADOS DEL CUIC
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Ecología de poblaciones
Ecología de poblaciones
- Hasta ahora hemos estudiado la ecología desde el punto de vista del
individuo, pero hay importantes preguntas que van más allá:
¿Cuánto tardará la
población en
crecer hasta un
tamaño
determinado?
- Rama de la ecología que estudia la estructura y dinámica de las
poblaciones
Población: grupo de individuos de la misma especie que
habitan el mismo área
Definidas a diferentes escalas:
fragmentos de hábitat, islas,
regiones, continentes...
¿Cuál será el
tamaño
poblacional en n
generaciones?
¿Qué efecto tiene la
contaminación, la
competencia..., en el
tamaño poblacional?
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Paleártico occidental
Península ibérica
Madrid
Plaza de Castilla
Fuente: Imágenes tomadas de Google Earth
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Ecología de poblaciones
Ecología de poblaciones
- El objetivo es derivar características y procesos poblacionales de las
características y procesos individuales
INDIVIDUO
Características
Procesos
POBLACIÓN
Edad
Abundancia y densidad
Sexo
Distribución de edades
Estadío larvario
Distribución espacial
Reproducción, muerte
Crecimiento poblacional
Crecimiento y
desarrollo
Cambio en la distribución
de edades
Migración
Mortalidad
-- Por ello existe un interés fundamental en:
(1) el número de individuos (N) y su distribución espacial
(2) los procesos demográficos que modifican ese número
! natalidad, mortalidad y migración
Nahora = Nantes + nacimientos – muertes + inmigración – emigración,
bien:
o
Nfuturo = Nahora + nacimientos – muertes + inmigración – emigración
(3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las
condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)
- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma
historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)
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Demografía (I)
Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial biótico
-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporción de individuos
de una población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un
determinado periodo de tiempo:
q = dt / Nt0
dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo
Nt0 es el número de individuos vivos inicialmente
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporción de individuos de una población que nace
con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de
tiempo:
b = nt / Nt0
nt es el número de individuos nacidos por unidad de tiempo
-- TASA INTRÍNSECA DE AUMENTO de una población (r, potencial biótico):
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
r=b-q
Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendrá la población, por lo que se
considera también como un potencial biótico
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
-- Si una población tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentará
un patrón de crecimiento acelerado. Este es un patrón universal, que exhibe cualquier
especie.
-- ORGANISMOS con reproducción en pulsos no solapantes (semélparos o iteróparos)
Supongamos una planta anual (el terófito Abundantissimus matritensis) cuyos individuos
maduros generan un número de descendientes de los que sobreviven, en promedio, sólo 3
(R=3: no parece mucho)
¿Qué pasaría si:
Existen 1000 individuos de esta especie en Madrid.
Si dispusiera de recursos ilimitados
su crecimiento
¿cuánto
(1) cadapara
planta
generara sólo
1 tiempo tardaría nuestro
gobierno regional en considerarla una
plaga?
descendiente?
N0 = 1000
(2) cada dos plantas generaran 1
N1 = N0 x 3 = 3000 (densidad = 3000 / 8000 km2)
descendiente?
N2 = N1 x 3 = N0 x 3 x 3 = N0(3)2 = 9000 (d ! 1 / km2)
N3 = N2 X 3 = N0 x 3 x 3 X 3 = N0 (3)3 = 27.000 (d ! 3 / km2)
(…)
Nt = N0Rt
en sólo t=10 años más de 7.000 por km2
donde R es el número medio de descendientes producidos por individuo
en
una unidad de tiempo, o tasa geométrica de incremento poblacional
! Irreal: la población alcanzaría la capacidad de carga del medio
! la población comenzaría a ocupar hábitats subóptimos
! muestra que las poblaciones naturales pueden tener gran capacidad de aumentar
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Demografía (I)
Modelo exponencial
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado:
crecimiento
exponencial.
Modelo
exponencial
Thomas Malthus
(1766-1834)
TAMAÑO DISCRETO
DE LA
- 
N
:
número
de
individuos
en
el
intervalo
de
tiempo
t
t
POBLACIÓN
- N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
Si t ! 0
- R: número de descendientes por cada individuo
Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:
… preguntas del día
-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
Thomas Malthus
(1766-1834)
-  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: número de descendientes por cada individuo
Si t ! 0
Modelo exponencial CONTINUO
tres posibles resultados:
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
r: tasa intrínseca de
incremento o tasa de
crecimiento poblacional
Fotografía: wikipedia.org
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Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
-- ¿Es un modelo realista el crecimiento exponencial?
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
Thomas Malthus
(1766-1834)
- El parámetro r en este modelo se puede interpretar
como la diferencia entre las tasas de natalidad y
mortalidad
- Se trata de la tasa máxima de incremento en
condiciones ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Excluímos por simplificar los efectos de la migración
(+I-E)
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
El crecimiento exponencial sólo describe
bien el crecimiento de poblaciones en
ambientes ideales (o recién colonizados)
durante un tiempo limitado
- Palinología: estudio del registro del
polen fósil
- La aparición de Pinus sylvestris en los
lagos británicos tras la última glaciación
seguía de un crecimiento exponencial…
por un tiempo
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11.
- La tórtola turca, Streptopelia decaocto,
se ha ido expandiendo desde el este de
Europa durante la segunda mitad del siglo
XX
- En Gran Bretaña al crecimiento
exponencial post-colonizador le siguió una
ralentización
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Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
Crecimiento exponencial de Escherichia
coli en una placa petri
Crecimiento exponencial de Homo sapiens
en la Tierra
La pregunta del día. Modelo exponencial.
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
¿Cuál es la relación matemática
entre R y r?
Thomas Malthus
(1766-1834)
¿Qué quiere decir esa relación?
Si t ! 0
¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales
existirán
en función de los valores de R (o r)?
Si una población de cucarachas se dobla cada
mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento (r) por día?
¿Cuál es la tasa de crecimiento poblacional de una
población humana en que cada familia tiene 3 hijos a la
edad de 30 años (no hay solteros ni divorcios y el
cociente de sexos es 1:1)?
Fuentes: gráfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
animados de “exponential population growth” de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
¿Cuál sería el tamaño poblacional después de 100 años
si el tamaño inicial es de 4 *109 individuos?
Fotografía: wikipedia.org
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Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,
dependiendo de la densidad poblacional (modelo logístico de Verhulst)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
(1804-1849)
Pierre F. Verhulst
(1838)
Si N < K ! r > 0
y la población crece
!
r0
(1) ¿Cuál sería la r
relación de r con N? (2)
¿Qué procesos
ecológicos frenan a r?
Si N <<< K ! r = r0
y la población crece
0
- E.d., la tasa de crecimiento r decrece según aumenta el tamaño
poblacional N y se hace cero cuando N=K.
- La población crece (o disminuye) hasta alcanzar una asíntota
! K se interpreta como capacidad de carga (¿sentido?)
(1804-1849)
Pierre F. Verhulst
(1838)
! r0 es la tasa máxima de crecimiento poblacional
Si N = K ! r = 0
y la población deja de
crecer
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
K
0
N
!
Si N > K ! r < 0
y la población decrece
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org
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Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
-- En protozoos (los paramecios de Gause),
donde K se alcanza en unos días
K depende de la disponibilidad de
espacio en las rocas costeras
donde las larvas puedan
establecerse
-- En mamíferos (búfalos africanos, Syncerus
caffer), donde K se alcanza en unos años
K depende de la disponibilidad de
levaduras (su alimento) que en
altas densidades generan alcohol,
tóxico para ellas
-- En lapas (experimento de Connell con
Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
en unas semanas
K depende de la disponibilidad de
alimento (hierba) y la presencia
de enfermedades (peste bovina)
Modificaciones al modelo logístico
! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
Logístico (discreto):
Modelo de Ricker
Exponencial (discreto)
r
caos (r>3,6)
ciclos estables o límite (3<r<3,6)
oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3)
amortiguamiento monótono (0<r<0,5)
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.
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Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico
! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
En consecuencia !
(1) las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su
densidad por motivos puramente
intrínsecos (incluso en ambientes
estables)...
(2) tanto más fácilmente cuanto
mayor sea r
Cambio poblacional
Cambio poblacional
per cápita
Tamaño poblacional
Fuente: gráfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)
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Demografía (I)
El efecto Allee (1931)
El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5’)
-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
¿podemos imaginar por qué?
¿podemos imaginar por qué?
Efecto Allee
! dificultad en encontrar pareja reproductora,
! reducción en la eficiencia de defensa contra depredadores,
! reducción en la eficiencia de forrajeo,
! las desigualdades de la razón de sexos por motivos aleatorios, en particular si
hay muchos machos
competencia intraespecífica
! etc.
! necesidad de un grupo social
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.
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Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales
especies r, dinámica de
recuperación tras debacle
FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD
- - Las interacciones bióticas dependientes de la densidad regulan el
tamaño poblacional (énfasis en la estabilidad)
! Competencia intra-específica
! Depredación y parasitismo más acusados
regulan las poblaciones
(1895-1969)
A.J.Nicholson
-- fenómenos denso-independientes influyen en la reproducción y
mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios…)
K alta
especies K, dinámica
limitada por la capacidad
portadora del ambiente
FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLÓGICOS ! DENSIDAD
-- El factor más importante que limita el tamaño poblacional es la falta de
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (énfasis en factores
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales)
(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y
Davidson y
L.C.Birch).
-- Muchas poblaciones animales están en equilibrio por sus enemigos
naturales, no por los recursos.
Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
K baja
dinámica a partir de banco de
semillas: colonización súbita y
desaparición
Regulación de las poblaciones
naturales
! puesto que las extinciones o las plagas son
raras, parece que las poblaciones tienen algunos
mecanismos de regulación
No obstante, las poblaciones naturales podrían no
alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio
! las dinámicas poblacionales muestran, en un
extremo (especies r) el nivel al que fueron
reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
(especies K), la disponibilidad de algún recurso
limitante
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15.
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales
-- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad
El comportamiento dinámico de una población se explica
atendiendo a:
POBLACIÓN
PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS
PARÁMETROS
AMBIENTALES
P
Capacidad de carga,
presión de depredación
Abundancias de Vulpia
fasciculata en una duna arenosa
del norte de Gales
Fecundidad, supervivencia
Pero las poblaciones y comunidades se comportan como
entidades espaciales abiertas:
Resultado: tres equilibrios
poblacionales diferentes
METAPOBLACIÓN
P3
La fecundidad era denso-dependiente y
reguladora, muy parecida entre localidades
La tasa de mortalidad era independiente de
la densidad pero dependía de las
condiciones físicas que diferían en tres
localidades
Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecología. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
1. Crecimiento y regulación
subpoblaciones
2. Migración (dispersión)
P2
P1
P4
Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel López
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
Metapoblaciones
- Del análisis de los individuos dentro de una población al de las poblaciones dentro
de un conjunto de ellas...
- MODELO ISLAS-CONTINENTE
La fracción de manchas ocupadas es f (0,1)
1
2
†3
†
n
Probabilidad de extinción local pe
Probabilidad de persistencia (1- pe)
†
†
¿Probabilidad de persistencia regional (P)?
Manchas de hábitat:
fragmentos de hábitat
potencialmente ocupables
P2 = 1- (pe * pe) = 1 – pe2
Pn = 1 – pen
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
†
C: tasa de colonización ! C = pc • (1-f)
pc: prob. colonización local
pc > 0 y cte. (“continente”)
(1- f): la fracción de sitios que están libres
Manchas de hábitat:
E: tasa de extinción ! E = pe •f
fragmentos de hábitat
pe: prob. extinción local
potencialmente ocupables
Con n=10 y pe=0,75, ¿cuál es Pn?
Pn = 1 – pen = 1 – 0,7510 = 0,94 ! probabilidad de persistencia muy alta
Variación de f con el tiempo: df/dt = C -E
†
¿Fracción de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
siempre hay
persistencia
regional
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones. Tarea parejas (3’)
Metapoblación de una libélula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales
Metapoblaciones
- MODELO DE LEVINS (1969)
Probabilidad de colonización charca desocupada es 0,4 /año
Probabilidad de que una charca ocupada esté vacía al año siguiente es 10%
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas
†
†
†
¿Cómo variará el porcentaje de charcas
ocupadas en el futuro?
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
†
Manchas de hábitat:
fragmentos de hábitat
potencialmente ocupables
C: tasa de colonización ! C = (c•f) •1-f
c•f : colonización interna, cada población
contribuye en la misma proporción a un
conjunto de propágulos
E: tasa de extinción ! E = pe • f
pe: prob. extinción local
¿Fracción de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
¿cuándo habrá
persistencia regional?
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
Metapoblaciones: Tarea parejas (5’)
- La ocupación de los fragmentos de hábitat es dinámica
-  No todos los fragmentos adecuados están ocupados en un momento dado, ¿se
puede predecir la fracción que lo estará?
! modelo de Levins (1969, espacialmente implícito): una proporción de los
individuos migran desde sus áreas de origen hacia otras manchas de hábitat
dP/dt= cP(1-P)-eP
†
*
†
*
*
†
*
*
†
c: tasa de recolonización
P: fracción manchas ocupadas
e: tasa de extinción local
Una metapoblación puede persistir
establemente como resultado del equilibrio
entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
(1) Según este modelo, ¿puede alcanzar la metapoblación un equilibrio? ¿En qué
condiciones?
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, ¿qué parámetros podríamos incluir para
ajustarlo más a las situaciones reales?
-- P.e., calidad de hábitat dentro de las manchas ! modelo de fuentes y
sumideros
-- P.e., coordenadas espaciales de las manchas de hábitat ! modelos
espacialmente explícitos
-- P.e., la permeabilidad del área de estudio no es homogénea (la dispersión se
puede facilitar o entorpecer) ! modelos espacialmente explícitos
-- P.e., pe puede no ser constante sino depender de f, pues más inmigrantes
mayor población y menor probabilidad de extinción
pe = e • (1-f), es el efecto rescate
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
q, b, dispersión
Metapoblaciones
Enseñanzas de los modelos explícitos: Umbrales de
extinción: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
extinción de la metapoblación es más alta de lo que cabría
esperar por un modelo espacialmente implícito (las manchas
acaban muy alejadas)
q, b, dispersión
q, b, dispersión
J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473
X
q, b, dispersión
q, b, dispersión
q, b, dispersión
q, b, dispersión
¿?
Fuente: Google Earth (La Mudarra, Valladolid)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
5%
40%
70%
Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)
Tasa de crecimiento
r1
r(N): relación de r con la
densidad de individuos
r2
E
e
N1* N2*
K1
Número de individuos
N2* N1*
K2
E y e: mortalidad
independiente de la
densidad
N*: número de
individuos en equilibrio
poblacional
K: capacidad de carga
del medio
Situación simple pero que ilustra:
- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las
especies con alta rmax ! estrategia de la r
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio
! estrategia de la K
AMBIENTES
FLUCTUANTES
AMBIENTES
ESTABLES
Mortalidad
independiente de la
densidad
Competencia
(densodependencia)
¿Qué estrategia es más ventajosa?
Crías numerosas y pequeñas
Madurez temprana
Tiempos de generación cortos y
tamaños pequeños
r
Esfuerzo reproductivo relativamente
menor
Madurez tardía
Tiempos de generación largos y
tamaños grandes
K
Fuente: Ecología, J. Rodríguez. 2001. Cap. 14
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
LA PREGUNTA DEL DÍA: Metapoblaciones
Metapoblación de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales
Probabilidad de extinción local es 0,05 /año
Valor del parámetro de colonización interna, c, es 0,1 /año
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hábitat
(1) ¿La proporción de manchas ocupadas está aumentando o
disminuyendo?
(2) ¿Cuál es la proporción de manchas ocupadas en el
equilibrio?
(3) ¿Cuál son las tasas de colonización y de extinción
en el equilibrio?
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
La pérdida de hábitat conduce a:
! Reducción del tamaño de la (meta)población (densidad regional) ! Reducción de la
resiliencia.
subpoblación
orilla
subpoblación
dunas
subpoblación
dunas interiores
! Disminución del tamaño medio de los fragmentos y aumento de su número !
Reducción de las poblaciones locales y acercamiento a un umbral mínimo de viabilidad.
! Aumento de la distancia entre
fragmentos ! dificultad a la inmigración y
recolonización.
! Aumento de la relación perímetro/
superficie ! mayor exposición del hábitat a
interferencias (mayor efecto de borde) !
disminución de la calidad del hábitat.
Santos T, Telleria JL (2006) Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre
la conservación de las especies. Ecosistemas 2:3-12
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Cakile edentula
en área costera
Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 6. Fotografía: www.ct-botanical-society.org
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Modelo exponencial: tarea parejas (5´)
-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado:
crecimiento
exponencial.
Modelo
exponencial
Thomas Malthus
(1766-1834)
TAMAÑO DISCRETO
DE LA
- 
N
:
número
de
individuos
en
el
intervalo
de
tiempo
t
t
POBLACIÓN
- N0: número de individuos
¿Cuál es la
inicial
tasa de crecimiento
- t: número de intervalos
poblacional
de tiempo
de una
(generaciones)
población
- e: base de logaritmos
humananeperianos
en que cada
(~2.72)
familia tiene
Si t ! 0
- R: número de descendientes
3 hijos a la edad
por de
cada
30 individuo
años (no
hay solteros ni divorcios y el
Si las dos expresiones
de N son equivalentes:
cociente de tsexos es 1:1)?
¿Cuál es la relación matemática
R y r?
¿Cuál sería entre
el tamaño
poblacional
después
de
100
años
si el tamaño
¿Qué quiere decir esa relación?
Modelo exponencial CONTINUO
inicial es de 4 *109 individuos?
¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales existirán
en función de los valores de R (o r)?
Si una población de cucarachas se dobla cada mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento diario?
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
-  Conceptos de nicho
! ¿qué es?
! nicho fundamental y efectivo (influencia en las áreas de distribución)
! compresión, expansión y segregación de nicho (desplazamiento de
caracteres)
! amplitud y solapamiento
! especies especialistas (estenotópicas) y generalistas (eurioicas)
-  Principio de exclusión competitiva
! ¿qué es?
! ¿que promueve la coexistencia competitiva?
- diferenciación de nicho
- heterogeneidad ambiental (azar y nicho de regeneración)
- condiciones iniciales (uso diferencial de los recursos)
- Construcción de nichos
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Demografía
ATENCIÓN: CONSULTAR
Quantitative_population_ecology_AlexeiS
harov-1996
¿Cómo se modifica el tamaño de una población?
El potencial biótico o tasa intrínseca de aumento de una población.
Modelos de crecimiento poblacional: exponencial y logístico.
Modificaciones del modelo logístico.
Efecto Allee.
La regulación de las poblaciones naturales.
El valor de la estructura espacial en la dinámica de las poblaciones: metapoblaciones.
-- Un concepto típico de la ecología: “…el objetivo principal de la ecología [es] describir,
explicar y comprender la distribución y abundancia de los organismos”
-- Por ello existe un interés fundamental en:
(1) el número de individuos y su distribución y
(2) los procesos demográficos que modifican ese número
! natalidad, mortalidad y migración
(3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las condiciones
En organismos modulares (con reproducción
ambientales (factores ambientales + recursos)
sexual que
-- Se emplea una premisa
muygenera
básica:clones o genetes) es muchas
veces más importante estudiar el módulo que el
Nahora = Nantes + individuo.
N – M + I – E,
o bien:
Nfuturogenetes
= Nahorade
+ una
N – planta
M + I –herbácea
E
P.e., unos pocos
pueden mejor
ocuparNtodo ounpredecir
campo.NLa abundancia
de
-- Deseamos comprender
:
ahora
futuro
hierba sobre
no está
determinada
tanto
pordel
el cultivo y disminuir N
! Efecto de plaga de la
insectos
cultivo:
aumentar
Nfuturo
futuro
ambiente sobre los individuos como sobre los
de la plaga
módulos
! Distribución de especie amenazada y rara: entender la variación de Nahora de un lugar a
otro y descubrir si unos emplazamientos generan más mortalidad o natalidad
! Efecto de la contaminación en una comunidad: comparación entre los Nahora de distintas
especies en ámbitos contaminados y prístinos
Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
23
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
-- En la fragmentación de hábitat ¿es más importante la pérdida de hábitat o el
aislamiento entre las manchas para la persistencia de una especie?...
…depende de sus capacidades de dispersión
Revisión de metapoblaciones
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396
(6706), 41-49.
Aunque lo suyo, para que los estudiantes aprendieran,
sería añadir otro de trabajo empírico, más estructurado
en material-métodos-resultados-conclusiones que un
ensayo o revisión
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
24
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales
-- ¿Nos centramos en la
estabilidad de la población
dentro de unos límites o en
las enormes fluctuaciones
poblacionales?
-- ¿Las fluctuaciones son
debidas a factores que
actúan al azar (climáticos) o
existen procesos que las
mantienen dentro de unos
límites?
Regulación de las poblaciones naturales
-- Andrewartha y Birch (1954) relacionaron los
valores máximos de los recuentos (log de la suma de
los 30 días precedentes) con la temperatura en el
periodo de germinación y crecimiento de las
plantas*, con la temperatura y las lluvias* en el
periodo primaveral y con las temperaturas del año
anterior. Usan una regresión lineal simple y
explican un 78% de la varianza.
-- Su conclusión: no queda apenas posibilidad de
encontrar otra causa sistemática de variación y ese
22% inexplicado puede atribuirse a los errores de
muestreo
Pero
-- Otros métodos analíticos muestran correlaciones negativas entre el cambio demográfico y
el tamaño poblacional antes del máximo
-- Suponen que el invierno reduce la población que no puede hallar cobijo (el clima no es un
factor denso-dependiente, pero se puede entender que la competencia actúa aquí)
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15. Fotografía: www.ento.csiro.au
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15. Fotografía: www.ento.csiro.au
25
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones:
modelos geométrico y exponencial
-- ORGANISMOS SEMÉLPAROS (o generaciones solapadas) en ambiente ilimitado: crecimiento
exponencial
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
- Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
-- La tasa de crecimiento poblacional se ralentiza a medida que los recursos se agotan (y
las condiciones empeoran) hasta detenerse
! el patrón resultante es una curva de crecimiento sigmoidea
! el tamaño poblacional se detiene en la capacidad de carga (K) o número de individuos
que un área puede mantener (en torno a K)
! si el tamaño es constante, entonces las tasas de natalidad y mortalidad deben ser
iguales (en N=K)
- Tasa intrínseca de incremento (per cápita), ó r, multiplicado
por el tamaño de la población
- Se trata de la tasa máxima de incremento en condiciones
ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la velocidad
de crecimiento aumenta con el tiempo
La curva de crecimiento sigmoidal se
ha observado en muchos organismos
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
26
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
- Una pequeña modificación de la ecuación para el modelo
exponencial permite obtener la curva sigmoidal: se añade un
término que disminuye el crecimiento cuando la población se
acerca a K
(ecuación logística, de Pierre F. Verhulst, 1838)
(1804-1849)
Modificaciones al modelo logístico
-- El modelo logístico se puede aplicar también a
organismos con generaciones discretas
-- Las poblaciones no responden inmediatamente a
la relación entre su tamaño y la capacidad de
carga del medio donde viven (como asume la
ecuación), sino que los ajustes se dan con retraso
por
! demoras en el tiempo de la respuesta de una
población a su densidad, debidas a las demoras en
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño
de población de herbívoros que depende de cuánto se
T: retraso temporal
pastoreó el año anterior)
- La tasa de incremento per cápita real
(rmax(1-(N/K)) depende ahora del
tamaño de la población
! máxima cuando N muy pequeño
! disminuye con N creciente
! hasta que N=K, donde r=0
-- en el campo: proceso
dependiente de la densidad
(competencia intra-específica)-Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Ecology. Molles 2006. Cap. 11. Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
3,57<r<4
-- Además, los procesos denso-dependientes no
compensan exactamente la mortalidad con la
"/2<rT
natalidad, sino que la sobrecompensan
-- Los ciclos también dependen de r
e-1<rT<"/2
-- En consecuencia, las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos
0<rT<e-1
puramente intrínsecos (incluso en ambientes
estables)
caos
ciclos estables
oscilaciones
amortiguadas
amortiguamiento
monótono
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.
27
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico
Regulación de las poblaciones naturales
-- El modelo logístico se puede aplicar también a
organismos con generaciones discretas
-- Las poblaciones no responden inmediatamente a
la relación entre su tamaño y la capacidad de
carga del medio donde viven (como asume la
ecuación), sino que los ajustes se dan con retraso
por
! demoras en el tiempo de la respuesta de una
población a su densidad, debidas a las demoras en
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño
(1895-1969)
de población de herbívoros que depende de cuánto se
T: retraso temporal
pastoreó el año anterior)
3,57<r<4
-- Además, los procesos denso-dependientes no
compensan exactamente la mortalidad con la
"/2<rT
natalidad, sino que la sobrecompensan
-- Los ciclos también dependen de r
e-1<rT<"/2
-- En consecuencia, las poblaciones pueden
caos
ciclos estables
oscilaciones
amortiguadas
mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos
0<rT<e-1
puramente intrínsecos (incluso en ambientes
estables)
amortiguamiento
monótono
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
(1895-1969)
-- A.J.Nicholson. Se le considera el principal defensor de que el principal
determinante del tamaño poblacional son las interacciones bióticas
dependientes de la densidad , que mantienen a las poblaciones en un
estado de equilibrio dentro de sus ambientes (1933 y 1954-8).
-- El mecanismo propuesto es la competencia intra-específica, que actúa
como regulador o estabilizador
-- Los fenómenos abióticos sólo rebajan el nivel al que la competencia
ajusta la densidad poblacional
-- H.G.Andrewartha (y Davidson y L.C.Birch). Los procesos densodependientes tienen una importancia menor y no pueden explicar el
tamaño de las poblaciones naturales (1954)
-- El número de animales se considera limitado por (1) escasez de recursos
(alimento, nidos), (2) disponibilidad de tales recursos (¿los pueden
conseguir o están ocultos o lejanos?) y, de la manera más importante, (3)
escasez de tiempo en poblaciones crecientes (r>0)
-- Consideran la división entre factores abióticos y bióticos, o dependientes
e independientes de la densidad, poco útiles
Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au
28
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales
-- Los ajustes a la ecuación logística (Ley de Verhulst) y el efecto Allee sugieren que
existen fenómenos dependientes de la densidad que influyen sobre los parámetros
demográficos (reproducción, mortalidad, migración), regulando las poblaciones, e.d., los
cambios en el fenómeno predicen cambios en el parámetro.
FENÓMENOS DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD (denso-dependientes)
! Competencia intra-específica (p.e., por el alimento)
! Limitación de lugares de cría (p.e., huecos para nidificar en aves trogloditas)
! Depredación más acusada (p.e., si los depredadores seleccionan la presa más
abundante)
! Parasitismo (y enfermedades) más acusado (la cercanía de los individuos, propiciada
por su alto número, al ser más fácil la transmisión entre vectores y animales sin
parasitar; p.e., cabra montés y sarna en Cazorla)
Regulación de las poblaciones naturales
-- Hoy el debate no está resuelto pero se tiende a admitir que ambos tipos de procesos son
explicativos
-- La regulación (cambio de la población concomitantes a cambios en las condiciones) se
da, por definición, como resultado del efecto de procesos dependientes de la densidad en
los parámetros demográficos
-- La abundancia poblacional está determinada por todas las condiciones que actúen sobre
una población, sean dependientes o independientes de la densidad
Abundancias de
Vulpia fasciculata
en una duna
arenosa del norte
de Gales
FENÓMENOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD
Estos influyen en la reproducción y mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, inundaciones, incendios…)
¿cuáles son, entonces, los principales
determinantes del tamaño poblacional?
Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 14.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
29
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
-- Las METAPOBLACIONES están compuestas de subpoblaciones situadas a cierta
distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a
los fenómenos de la emigración e inmigración
-- Se dan dos tipos de procesos poblacionales en una metapoblación:
! Crecimiento y regulación de las subpoblaciones
! Dispersión: migración de individuos entre “parches” habitados o colonización
en los no habitados
Metapoblaciones
-- El efecto de la dispersión sobre la dinámica poblacional se ha estudiado (modelado)
principalmente de dos maneras:
! espacialmente implícita: una proporción de los individuos migran desde sus áreas de
origen hacia otras manchas de hábitat, generalmente al azar. No se asignan coordenadas
espaciales a las manchas de hábitat (p.e., modelo de Levins, 1969)
! espacialmente explícita: las distancias y la conexión entre manchas de hábitat se hacen
variar y con ellas las probabilidades que tienen los individuos de colonizar unas desde otras
(p.e., modelos de matriz de celdas [“lattice”])
El tamaño de las manchas de hábitat y su posición relativa al resto de manchas
en el paisaje (su distancia) determinará la conexión entre ellas debida a la
dispersión de los individuos
dP/dt= cP(1-P)-eP
†
*
-- Cada subpoblación tiene sus propias características demográficas: tasas de
natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonización y extinción.
*
†
Fuente: Modificado de Ana Isabel López
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
¿cuál es p(t), la fracción de parches ocupados en un
momento dado?
†
*
c: tasa de (re)colonización
P: fracción manchas ocupadas
e: tasa de extinción
Una metapoblación puede persistir establemente como
resultado del equilibrio entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las poblaciones locales
que la forman sea estable
*
*
†
30
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales
-- Un ejemplo de ciclo
poblacional: el lince ártico y los
lagópodos
Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)
Recordad: la supervivencia y
fecundidad son
seleccionadas
r
B1995p571f15-13.jpg
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
K
-----Tasa intrínseca de crecimiento r--Alta
Baja
---------Capacidad competitiva-------No favorecida
Muy favorecida
-------------- Desarrollo----------------Rápido
Lento
-------------- Reproducción---------------Precoz
Retardada
----------------Tamaño-----------------Pequeño
Grande
-------------- Descendencia---------------Mucha, pequeña
Poca, grande
(semelparidad)
(iteroparidad)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Fuente: Ecology. Molles 2005. Caps. 10 y 12.
31
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
LA PREGUNTA DEL DÍA: Metapoblaciones
La pregunta del día. Modelo exponencial.
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
¿Cuál es la relación matemática
entre R y r?
¿Qué quiere decir esa relación?
Si t ! 0
Metapoblación de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales
Thomas Malthus
(1766-1834)
¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales
existirán
en función de los valores de R (o r)?
Probabilidad de extinción local es 0,05 /año
Valor del parámetro de colonización interna, c, es 0,1 /año
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hábitat
(1) ¿La proporción de manchas ocupadas está aumentando o
disminuyendo?
Si una población de cucarachas se dobla
cada mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento diario?
(2) ¿Cuál es la proporción de manchas ocupadas en el
equilibrio?
¿Cuál es la tasa de crecimiento poblacional de una
población humana en que cada familia tiene 3 hijos a la
edad de 30 años (no hay solteros ni divorcios y el
cociente de sexos es 1:1)?
(3) ¿Cuál son las tasas de colonización y de extinción
en el equilibrio?
¿Cuál sería el tamaño poblacional después de 100 años
si el tamaño inicial es de 4 *109 individuos?
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
32
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Unidades Temáticas 22 y 23.
Ecología de las poblaciones:
Demografía (I y II)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
33
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Ecología de poblaciones
Ecología de poblaciones
- Hasta ahora hemos estudiado la ecología desde el punto de vista del
individuo, pero hay importantes preguntas que van más allá:
¿Cuánto tardará la
población en
crecer hasta un
tamaño
determinado?
- Rama de la ecología que estudia la estructura y dinámica de las
poblaciones
Población: grupo de individuos de la misma especie que
habitan el mismo área
Definidas a diferentes escalas:
fragmentos de hábitat, islas,
regiones, continentes...
¿Cuál será el
tamaño
poblacional en n
generaciones?
¿Qué efecto tiene la
contaminación, la
competencia..., en el
tamaño poblacional?
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Paleártico occidental
Península ibérica
Madrid
Plaza de Castilla
Fuente: Imágenes tomadas de Google Earth
34
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Ecología de poblaciones
Ecología de poblaciones
- El objetivo es derivar características y procesos poblacionales de las
características y procesos individuales
INDIVIDUO
Características
Procesos
POBLACIÓN
Edad
Abundancia y densidad
Sexo
Distribución de edades
Estadío larvario
Distribución espacial
Reproducción, muerte
Crecimiento poblacional
Crecimiento y
desarrollo
Cambio en la distribución
de edades
Migración
Mortalidad
-- Por ello existe un interés fundamental en:
(1) el número de individuos (N) y su distribución espacial
(2) los procesos demográficos que modifican ese número
! natalidad, mortalidad y migración
Nahora = Nantes + nacimientos – muertes + inmigración – emigración,
bien:
o
Nfuturo = Nahora + nacimientos – muertes + inmigración – emigración
(3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las
condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)
- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma
historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)
35
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial biótico
-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporción de individuos
de una población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un
determinado periodo de tiempo:
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
-- Si una población tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentará
un patrón de crecimiento acelerado. Este es un patrón universal, que exhibe cualquier
especie.
q = dt / Nt0
dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo
Nt0 es el número de individuos vivos inicialmente
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporción de individuos de una población que nace
con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de
tiempo:
b = nt / Nt0
nt es el número de individuos nacidos por unidad de tiempo
-- TASA INTRÍNSECA DE AUMENTO de una población (r, potencial biótico):
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
r=b-q
Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendrá la población, por lo que se
considera también como un potencial biótico
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
36
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Modelo exponencial
-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
Si t ! 0
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
Thomas Malthus
(1766-1834)
-  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: número de descendientes por cada individuo
Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:
… preguntas del día
-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento exponencial.
TAMAÑO DE LA
POBLACIÓN
Thomas Malthus
(1766-1834)
-  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
- R: número de descendientes por cada individuo
Si t ! 0
tres posibles resultados:
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
r: tasa intrínseca de
incremento o tasa de
crecimiento poblacional
Fotografía: wikipedia.org
37
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
-- ¿Es un modelo realista el crecimiento exponencial?
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
Thomas Malthus
(1766-1834)
- El parámetro r en este modelo se puede interpretar
como la diferencia entre las tasas de natalidad y
mortalidad
- Se trata de la tasa máxima de incremento en
condiciones ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Excluímos por simplificar los efectos de la migración
(+I-E)
Fotografía: wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
- Palinología: estudio del registro del
polen fósil
- La aparición de Pinus sylvestris en los
lagos británicos tras la última glaciación
seguía de un crecimiento exponencial…
por un tiempo
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11.
- La tórtola turca, Streptopelia decaocto,
se ha ido expandiendo desde el este de
Europa durante la segunda mitad del siglo
XX
- En Gran Bretaña al crecimiento
exponencial post-colonizador le siguió una
ralentización
38
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,
dependiendo de la densidad poblacional (modelo logístico de Verhulst)
(1804-1849)
Pierre F. Verhulst
(1838)
Si N < K ! r > 0
y la población crece
!
r0
(1) ¿Cuál sería la r
relación de r con N? (2)
¿Qué procesos
ecológicos frenan a r?
Si N <<< K ! r = r0
y la población crece
Fuentes: gráfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
animados de “exponential population growth” de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html)
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
0
Si N = K ! r = 0
y la población deja de
crecer
K
0
N
!
Si N > K ! r < 0
y la población decrece
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org
39
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
- E.d., la tasa de crecimiento r decrece según aumenta el tamaño
poblacional N y se hace cero cuando N=K.
- La población crece (o disminuye) hasta alcanzar una asíntota
! K se interpreta como capacidad de carga (¿sentido?)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
-- En protozoos (los paramecios de Gause),
donde K se alcanza en unos días
(1804-1849)
Pierre F. Verhulst
(1838)
! r0 es la tasa máxima de crecimiento poblacional
-- En lapas (experimento de Connell con
Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
en unas semanas
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
POBLACIÓN
-- En mamíferos (búfalos africanos, Syncerus
caffer), donde K se alcanza en unos años
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.
40
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico
Modificaciones al modelo logístico
! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
r
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
caos (r>3,6)
En consecuencia !
ciclos estables o límite (3<r<3,6)
(1) las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su
densidad por motivos puramente
intrínsecos (incluso en ambientes
estables)...
oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3)
(2) tanto más fácilmente cuanto
mayor sea r
amortiguamiento monótono (0<r<0,5)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Fuente: gráfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)
41
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Exponencial vs. Logístico
El efecto Allee (1931)
-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
¿podemos imaginar por qué?
Efecto Allee
Cambio poblacional
Cambio poblacional
per cápita
Tamaño poblacional
competencia intraespecífica
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
42
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5’)
Regulación de las poblaciones naturales
-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD
- - Las interacciones bióticas dependientes de la densidad regulan el
tamaño poblacional (énfasis en la estabilidad)
! Competencia intra-específica
! Depredación y parasitismo más acusados
regulan las poblaciones
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
¿podemos imaginar por qué?
(1895-1969)
A.J.Nicholson
-- fenómenos denso-independientes influyen en la reproducción y
mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios…)
FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLÓGICOS ! DENSIDAD
-- El factor más importante que limita el tamaño poblacional es la falta de
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (énfasis en factores
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales)
(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y
Davidson y
L.C.Birch).
-- Muchas poblaciones animales están en equilibrio por sus enemigos
naturales, no por los recursos.
Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
43
Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
especies r, dinámica de
recuperación tras debacle
K alta
especies K, dinámica
limitada por la capacidad
portadora del ambiente
K baja
dinámica a partir de banco de
semillas: colonización súbita y
desaparición
Regulación de las poblaciones
naturales
Regulación de las poblaciones naturales
-- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad
! puesto que las extinciones o las plagas son
raras, parece que las poblaciones tienen algunos
mecanismos de regulación
No obstante, las poblaciones naturales podrían no
alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio
! las dinámicas poblacionales muestran, en un
extremo (especies r) el nivel al que fueron
reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
(especies K), la disponibilidad de algún recurso
limitante
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
Abundancias de Vulpia
fasciculata en una duna arenosa
del norte de Gales
La fecundidad era denso-dependiente y
reguladora, muy parecida entre localidades
La tasa de mortalidad era independiente de
la densidad pero dependía de las
condiciones físicas que diferían en tres
localidades
Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecología. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
El comportamiento dinámico de una población se explica
atendiendo a:
POBLACIÓN
PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS
PARÁMETROS
AMBIENTALES
1
P
Capacidad de carga,
presión de depredación
Fecundidad, supervivencia
Pero las poblaciones y comunidades se comportan como
entidades espaciales abiertas:
METAPOBLACIÓN
P3
1. Crecimiento y regulación
subpoblaciones
2. Migración (dispersión)
- Del análisis de los individuos dentro de una población al de las poblaciones dentro
de un conjunto de ellas...
P2
P1
2
†3
n
Probabilidad de extinción local pe
Probabilidad de persistencia (1- pe)
†
¿Probabilidad de persistencia regional (P)?
Manchas de hábitat:
fragmentos de hábitat
potencialmente ocupables
Con n=10 y pe=0,75, ¿cuál es Pn?
P4
Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel López
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
Metapoblaciones. Tarea parejas (3’)
- MODELO ISLAS-CONTINENTE
Metapoblación de una libélula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales
La fracción de manchas ocupadas es f (0,1)
Probabilidad de colonización charca desocupada es 0,4 /año
Variación de f con el tiempo: df/dt = C -E
Probabilidad de que una charca ocupada esté vacía al año siguiente es 10%
C: tasa de colonización ! C = pc • (1-f)
pc: prob. colonización local
pc > 0 y cte. (“continente”)
(1- f): la fracción de sitios que están libres
Manchas de hábitat:
E: tasa de extinción ! E = pe •f
fragmentos de hábitat
pe: prob. extinción local
potencialmente ocupables
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
¿Fracción de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas
¿Cómo variará el porcentaje de charcas
ocupadas en el futuro?
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones
Metapoblaciones
- La ocupación de los fragmentos de hábitat es dinámica
- MODELO DE LEVINS (1969)
C: tasa de colonización ! C = (c•f) •1-f
c•f : colonización interna, cada población
contribuye en la misma proporción a un
conjunto de propágulos
E: tasa de extinción ! E = pe • f
pe: prob. extinción local
Manchas de hábitat:
fragmentos de hábitat
potencialmente ocupables
-  No todos los fragmentos adecuados están ocupados en un momento dado, ¿se
puede predecir la fracción que lo estará?
! modelo de Levins (1969, espacialmente implícito): una proporción de los
individuos migran desde sus áreas de origen hacia otras manchas de hábitat
dP/dt= cP(1-P)-eP
¿Fracción de
sitios ocupados
en el equilibrio
(f*)?
¿cuándo habrá
persistencia regional?
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
†
*
†
*
*
†
*
*
†
c: tasa de recolonización
P: fracción manchas ocupadas
e: tasa de extinción local
Una metapoblación puede persistir
establemente como resultado del equilibrio
entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Metapoblaciones: Tarea parejas (5’)
Metapoblaciones
Enseñanzas de los modelos explícitos: Umbrales de
extinción: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
extinción de la metapoblación es más alta de lo que cabría
esperar por un modelo espacialmente implícito (las manchas
acaban muy alejadas)
(1) Según este modelo, ¿puede alcanzar la metapoblación un equilibrio? ¿En qué
condiciones?
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, ¿qué parámetros podríamos incluir para
ajustarlo más a las situaciones reales?
J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473
5%
40%
70%
Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)
Tasa de crecimiento
r1
r(N): relación de r con la
densidad de individuos
r2
E
e
N1* N2*
K1
Número de individuos
N2* N1*
K2
E y e: mortalidad
independiente de la
densidad
N*: número de
individuos en equilibrio
poblacional
K: capacidad de carga
del medio
Situación simple pero que ilustra:
- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las
especies con alta rmax ! estrategia de la r
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio
! estrategia de la K
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane
AMBIENTES
FLUCTUANTES
AMBIENTES
ESTABLES
Mortalidad
independiente de la
densidad
Competencia
(densodependencia)
¿Qué estrategia es más ventajosa?
Crías numerosas y pequeñas
Madurez temprana
Tiempos de generación cortos y
tamaños pequeños
r
Esfuerzo reproductivo relativamente
menor
Madurez tardía
Tiempos de generación largos y
tamaños grandes
K
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