Definición Helmintología • Es la suma de conocimientos relativos a los gusanos o vermes intestinales y extraintestinales que son parásitos del hombre y los animales domésticos y silvestres Grupos de estudio • Phylum Nemathelminthes (Nemátodos) • Clase Enoplea • Clase Rhabditea • Phylum Platyhelminthes (Céstodos y Tremátodos) • Clase Céstoda • Clase Tremátoda • Phylum Acanthocephala (Acantocéfalos) • Clase Palaeacanthocephala Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo • Clase Archiacanthocephala 1 Helmintos • Gusanos o vermes cilíndricos y acintados • Grupo heterogéneo de invertebrados pluricelulares • Caracterizado por un cuerpo blando ± alargado – no segmentado.: Nemátodos y Tremátodos – segmentado.: Céstodos y Anoplocéfalos • Sin apéndices locomotores • Sin grado de cefalización • Gónadas tubulares y ramificadas • Formas acuáticas, terrestres y saprófitas: vida libre o parásitas Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 2 Nemátodos o gusanos cilíndricos Familias de interés veterinario • Ascarididae • Trichostrongylidae • Toxacaridae • Dictyocaulidae • Ascaridiidae • Metastrongylidae • Rhabditidae • Thelaziidae • Habronematidae • Tetrameridae • Oxyuridae • Filariidae • Strongyloididae • Trichinellidae • Strongylidae • Trichuridae • Stephanuaridae • Onchocercidae • Syngamidae • Capillariidae • Generalidades Ancylostomidae Nemátodos Material solo con fines educativo 3 Céstodos o gusanos acintados • Anoplocephalidae • Dilepididae • Davaineidae • Taeniidae • Hymenolepidiadae Tremátodos o gusanos chupadores • Fasciolidae • Paragonimidae • Paramphistomidae Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 4 Nemátodos • Gusanos o vermes de vida libre (agua dulce, agua salada y suelo) y parásitos de plantas y animales • Cuerpo cilíndrico con simetría bilateral y radial, conocidos como vermes redondos • Carecen de sistema hemático y respiratorio Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 5 • Presentan dimorfismo sexual muy marcado (tamaño, color, forma, etc.) con respecto a los miembros de su misma especie • Órganos sexuales tienen una estructura muy sencilla • Ciclos de vida directo e indirecto (fecundación, ovoposición, larva infectante, infección y adulto) • Importancia en parasitología veterinaria, humana y fitopatología Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 6 Características morfológicas externas Forma • Fusiforme: ancho parte media, extremos puntiagudos.: Ascaris suum • Filiforme: forma de hilo.: Dirofilaria immitis • Intermedia: anterior filiforme, posterior fusiforme.: Trichuris vulpis • Piriforme: forma corta ovalada.: Tetrameres Tamaños • Microscópicos: menos de 1 mm (Strongyloides stercoralis) • Macroscópicos: hasta de 50 cm (Ascaris suum) Color • Blanquecino • Rosado, rosado nacarado • Amarillento Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 77 Órganos externos Cutícula: capa incolora, translúcida, acelular, delgada, generalmente lisa pero a veces con o sin espinas, cerdas, ventosas, papilas, etc., secretada por la hipodermis Poro excretor: porción anterior del cuerpo a la altura del esófago Vulva o gonoporo: porción media o mitad posterior del cuerpo Ano: cerca del extremo posterior, línea media ventral Cola o cauda: región post-anal Anfides o anfideos: depresiones en el extremos cefálico (quimiorreceptores) Deiridios: a nivel del anillo nervioso (sensoriales) Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 8 Órganos externos (cont.) Fasmides o fasmidios: post-anales, en pares (sensoriales, olfato y taxonomía) Bolsa copulatriz: expansión cuticular del cuerpo en el extremo posterior de algunos machos utilizada para abrazar a la hembra durante la cópula .: Toxocara canis Alas cervicales o cefálicas: expansiones cuticulares laterales y aplanadas de la cutícula en la región esofágica de algunos nemátodos.: Toxocara canis Alas longitudinales o laterales: expansiones cuticulares laterales y aplanadas de la cutícula en la región medial de algunos nemátodos.: Enterobius vermicularis Alas caudales o posteriores: expansiones cuticulares laterales y aplanadas en el extremo posterior de algunos nemátodos .: Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo Parascaris equorum 9 Órganos externos (cont) Papilas cervicales: localizadas en la región esofágica Papilas caudales o genitales: localizadas en el extremo posterior, pueden ser pre, ad, post anales, sésiles o pedunculadas (sensoriales) Placas y cordones: son ornamentaciones presentes en la cutícula de algunos nemátodos Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 10 Morfología interna Pared del cuerpo • Cutícula: secretada por la hipodermis subyacente que se proyecta hacia la cavidad corporal formando los cordones laterales que contienen los conductos excretores y los cordones dorsal y ventral que contienen los nervios y que se forma en cada proceso de ecdisis o muda • Hipodermis: subcutícula o epidermis más gruesa que la cutícula Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 11 Morfología interna (cont.) Capa muscular: debajo de la hipodermis, que le permite al nemátodo la locomoción por medio de movimientos ondulantes formados con la contracción y relajación muscular • Meromiario: escasas células, máximo 4 por cuadrante, ligeramente aplanadas.: Oxyuris • Polimiario: 6 células en cada campo muscular o cuadrante que se proyectan al pseudoceloma.: Ascaris • Holomiario: células abundantes, muy unidas y en capa continua.: Trichuris Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 12 Morfología interna (cont) Pseudoceloma • Espacio comprendido entre la musculatura y el tracto digestivo y las gónadas • Contiene fluidos a alta presión que mantiene la turgencia y la forma del verme Aparato digestivo • Boca simple: redonda, hexagonal, con o sin labios.: tricoestrongilidios • Boca complicada: bilabiada, trilabiada simple con interlabios, labios múltiples y corona de dentículos, dientes, ganchos, placas y flecos.: anquilostomídeos • Cápsula bucal: puede contener dientes.: estrongilidos Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 13 Morfología interna (cont.) Esófago • Generalmente muy musculoso, lo que permite bombear el alimento hacia el intestino y se utiliza como carácter de identificación entre los grupos de nemátodos por las formas variables que presentan, entre los que están: Cilindriforme o filariforme: de igual diámetro en toda su longitud .: filáridos Oxyuriforme: porción anterior delgada, seguido de pseudobulbo, istmo corto, terminando en bulbo posterior.: oxiúridos Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 14 Morfología interna (cont) Rhabditiforme o estrongiliforme: porción anterior ancha, luego pseudobulbo mediano, con istmo más ancho que el tipo oxyuriforme.: larvas preparasíticas de muchos nemátodos y adultos de vida libre Trichuriforme o estocosoma: muy largo y fino como un hilo, rodeado por una hilera longitudinal de grandes células (esticocitos).: tricúridos o tricuros Claviforme: más o menos homogénea, con inicio delgado y luego se ensancha hacia el extremo posterior Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 15 Morfología interna (cont) Intestino medio • Continuación del esófago • Es un tubo simple cuya luz está delimitada por una sola capa de células epiteliales cuboidales o por una capa sincitial • En las hembras el intestino termina en un ano, mientras que en los machos hay una cloaca con las mismas funciones del ano y en la que además desembocan los vasos deferentes y a través del cual salen las espículas copuladoras • Válvula esófago-intestinal Recto • Continuación del intestino medio • Válvula intestino-rectal • Machos funciona como cloaca ya que se une al ducto eyeculador Ano • Porción final del aparato digestivo, corresponde a una hendidura transversal en la líneaMaterial media ventral Nemátodos Generalidades solo con fines educativo 16 Morfología interna (cont) Sistema nervioso • Constituido por un anillo periesofágico con cordones nerviosos (dorsal y ventral) que discurren por los cordones dorsal y ventral y con pocos ganglios Sistema excretor • Es muy primitivo, consiste de un canal en el interior de cada cordón lateral y que desembocan en un poro excretor localizado en posición ventral, anterior o posterior al anillo nervioso en la región del esófago • Compuesto de tubos filamentosos • Dioicos: sexualmente diferenciados (dimorfismo sexual) Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 17 Sistema reproductor Masculino • Testículo (s), monórquicos o diórquicos • Espermatozoides aflagelados • Vaso deferente: conducto espermático • Vesícula seminal • Conducto eyaculador • Gubernáculo: estructura quitinosa que sirven para guiar las espículas • Órganos copuladores: espícula (s) (estructura (s) quitinosa (s) que se inserta (n) en la abertura genital de la hembra durante la cópula) y la bolsa deGeneralidades la espícula Nemátodos Material solo con fines educativo 18 Sistema reproductor (cont) Femenino • • • • • • Ovario (s) Oviducto Óvulos Útero Ovoyector u oviyector Vulva o gonoporo: porción del tercio anterior o bien mitad posterior del cuerpo • Vagina • Monodelfas, didelfas o polidelfas (en base al número de gónadas ovarianas) Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 19 Huevos u huevecillos (ovocitos o cigotos) Morfología y constitución Difieren en el tamaño, forma, constitución y espesor de la cáscara • Membrana externa o proteica se encuentra depositada sobre la membrana quitinosa y es muy adhesiva • Membrana media o quitinosa • es dura y le da rigidez al huevo • Membrana interna o lipoidea (vitelina) es delgada e impermeable • Elípticos, circulares, alargados, asimétricos • Cáscara fina, gruesa, lisa o rugosa • Opérculo (s) polar (es) • Blasteromizados Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo • Larvados 20 Desarrollo embriológico del huevo Fase de Blástula Fase de Mórula Fase de Gástrula Embrión Sufre siempre cuatro mudas a intérvalos de tiempo específico para cada especie 1er estadío larval o juvenil (L1): antes de la primer muda (intraovular) 2do estadío larval o juvenil (L2) : después de la primer muda 3er estadío larval o juvenil (L3) : después de la segunda muda 4to estadío larval o juvenil (L4) : después de la tercer muda Nemátodo adulto (L5): después de la cuarta muda • Todos los parásitos nemátodos sufren corrientemente cuatro mudas o ecdisis desde el primer estadio larval hasta la forma adulta • Después de la última muda el adulto está bien formado, Nemátodos Generalidades solo posteriormente Material solo con finesde educativo 21 aumentando tamaño Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 22 Ascaris suis (suum) Características generales • Endémico en todo el mundo, excepto climas fríos, secos y áridos • El de mayor prevalencia y el más grande de todos los nemátodos que se presentan en los cerdos • Predomina en áreas templadas, tropicales y subtropicales • Pueden llegar a vivir 1.5 años • Monoxeno y estenoxeno • Localización: intestino delgado • Hospedadores: cerdos (hospedador principal), puede presentarse también en ovejas, cabras, bovinos, monos y hombre Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 23 Ascaris suis (suum) (cont) Características morfológicas • Cuerpo alargado, cilíndrico, con simetría bilateral y radial • Cutícula gruesa (queratina, colágeno y • proteínas esclerotizadas) Capas de la cutícula: fibrilar, matriz y la corteza Protección: efecto mecánico, enzimático e inmunológico • Boca complicada relativamente grande y trilabiada • Labio dorsal y dos subventrales con papilas y salientes dentígeras • Sin interlabio ni cápsula bucal • Borde interno finamente dentado • No presenta alas cervicales • Presenta dimorfismo sexual • Macho más pequeño y delgado que la hembra Nemátodos Generalidades solo con fines educativo • Coloración gris-rojizo,Material amarillento, blanco, rosado 24 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 25 Ascaris suis (suum) (cont.) Machos: • Miden de 15 a 25 cm x 3 a 4 mm • Extremo posterior cónico y curvado ventralmente • Presenta un ano y una cloaca subterminal dotada con • papilas pre y post-cloacales • Presenta 2 espículas que miden 2 a 3 mm • No presenta gobernáculo • Sin alas caudales ni bolsa copulatriz Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 26 Ascaris suis (suum) (cont) Hembras: • • • • • • Miden de 20 a 41 cm x 5 a 6 mm Extremo caudal cónico y romo, con 2 papilas postanales Vulva situada en el tercio anterior y medio Vagina corta con asas uterinas hacia atrás Didelfas Ano subterminal con papilas pedunculadas o pecioladas simétricas • Huevos fértiles ovoides o esféricos, de cáscara gruesa, amarillentos y de aspecto mamelonado (1.000.000 a 1.600.000 diarios), de 60 x 50 µm • Huevos infértiles o estériles, elipsoidales, de 50 a 75 x 40 a 60 µm Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo • Capas del huevo: albuminoide, quitinosa y lipoide 27 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 28 Ascaris suis (suum) (cont.) Diagnóstico • Coproparasitoscópico (huevos) Directo (solución salina al 0.85% o lugol) Flotación (soluciones saturadas de: sulfato de zinc al 70% o sulfato de magnesio principalmente o bien cloruro de sodio) Sedimentación de Ritchie •Nemátodos Esputo (larvas) Material solo con fines educativo Generalidades 29 Ascaris suis (suum) (cont) Ciclo de vida directo • Los huevecillos fértiles son eliminados por medio de las heces de los cerdos para llegar al suelo donde al cabo de 2 a 3 semanas van a madurar para convertirse en el huevecillo infectante con una larva de segundo estadio o L2 • Los cerdos se infectan con estos huevecillos de segundo estadio cuando se alimentan o toman agua contaminada con excrementos de otros cerdos parasitados o durante el amamantamiento • Los huevecillos eclosionan en el intestino delgado dejando en libertad a la L2, la cual penetra la mucosa intestinal y se trasladan al hígado (manchas de leche) a través de la vena Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 30 porta • En el hígado pueden sufrir una nueva muda para convertirse en L3 (o bien en el pulmón), las cuales luego migran a través de la vena hepática y la cava caudal hasta alcanzar el corazón y de allí pasan a los pulmones por medio de la arteria pulmonar • En los pulmones sufren una nueva muda para convertirse en L4, las que después de 1 a 2 semanas migran a través de los bronquios, tráquea y esófago para llegar de nuevo al intestino delgado donde se van a convertir en adultos sexualmente maduros e inician la cópula y posteriormente la puesta de huevos para reiniciar de nuevo el ciclo Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 31 Vía hematopulmonar (VHP) • Intestino delgado • Venas mesentéricas • Vena porta • Hígado • Vena hepática • Cava caudal • Corazón derecho • Pulmones • Bronquios • Tráquea • Esófago • IntestinoMaterial delgado Nemátodos Generalidades solo con fines educativo 32 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 33 Epidemiología • Hembras son muy fecundas capaces de ovipositar miles de huevos diariamente • Huevos son muy resistentes a las condiciones adversas del medio ambiente y pueden sobrevivir por años entre 22°C y 26°C • Geohelmintiasis y geofagia • Endemicidad es mantenida por la contaminación fecal del suelo, el agua y los alimentos con huevos que pueden permanecer viables durante 5 a 6 años • Los huevecillos embrionan en el suelo barroso y arcilloso (2do estadio) • Mecanismo de infección ano, suelo, alimento, boca ano, suelo, agua, boca ano, suelo, vectores mecánicos, alimentos, boca • Fertilización con excrementos o purines facilita la transmisión • Hospedadores paraténicos: lombrices de tierra, babosas, caracoles, larvas y adultos de coleópteros Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 34 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 35 Parascaris equorum Características generales • Cosmopolita • Causa de retraso en el crecimiento de los potros • Son los nematodos más grandes de los equinos • Hospedadores: caballos, asnos y otros équidos • Localización: intestino delgado Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 36 Parascaris equorum Características morfológicas • Nemátodos de color blanquecinos y largos • Machos de hasta 28 cm x 3 a 6 mm • Espículas del mismo tamaño (2 a 4 mm) • Extremo posterior incurvado ventralmente • Provisto de aletas caudales y numerosas papilas • Hembras de hasta 50 cm x 8 mm • Huevos esféricos u ovalados de cáscara gruesa, rugosa y de color marrón, de 90 a 100 µm Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 37 Parascaris equorum Ciclo biológico • Semejante a Ascaris suum (suis) del cerdo • Período de prepatencia de 10 semanas (2.5 meses) • No hay infección prenatal Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 38 Toxocara canis Características generales • Cosmopolita • Son los grandes gusanos redondos de perros y gatos • Zoonosis: Toxocariosis o granulomatosis parasitaria • Parásita al hombre (Larva migrans visceral) en hígado, pulmones, corazón, cerebro (SNC) y ojos Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 39 • Hospedadores: perros, gatos y otros carnívoros (cachorros) • Hábitat: intestino delgado • Ciclo de vida directo (vía hematopulmonar o hepato-traqueal) • Infección prenatal y lactogénica (larvas hipobióticas) Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 40 Toxocara canis (cont.) Características morfológicas • Verme grande de color blanco o blanco pardo • Boca trilabiada, semejante a Ascaris suum • Alas cervicales (cefálicas o anteriores) bien desarrolladas, con aspecto de lanceta • Extremo caudal generalmente enrollado • en espiral • Macho miden de 8 a 12.7 cm x 2 a 2.5 mm • Espículas casi iguales • Hembras miden 6 a 18 cm x 2.5 a 3 mm • Vulva al final del primer tercio del cuerpo • Huevos esféricos o subglobulares de 75 a 80 µm, de color marrón oscuro, con granulación densa en el interior y hoyuelos en la superficie (no embrionados), 150.000 a 200.000 huevos por hembra por día • Periodo prepatente de 21 a 35 días Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 41 Ciclo biológico de Toxocara canis • Esta especie tiene el ciclo biológico más complejo dentro de la superfamilia Ascaridoidea, con cuatro posibles formas de infección 1. La forma básica es típicamente ascaridoidea, semejante a Ascaris suum (fin didáctico) 2. La infección prenatal se da en las perras preñadas que presentan larvas hipobióticas (larvas L2), las que se han movilizado de los tejido somáticos de la perra hacia los pulmones del feto donde mudan a L3 tres semanas antes de parir justo antes de que nazcan los cachorros, en quienes el ciclo se completa cuando las larva van al intestino a través de la tráquea y tiene lugar la última muda Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 42 Ciclo biológico de Toxocara canis (cont) 3. La infección lactogénica a partir de la ingestión de las larvas L3 (larvas hipobióticas) que se han movilizado a partir de los tejidos somáticos de las perras preñadas, durante las primeras dos semanas de lactación, en la que no se observa la vía hematopulmonar (VHP) 4. La infección a partir de hospedadores paraténicos como los roedores o las aves, los cuales pueden ingerir huevos embrionados con la larva L2, permitiendo que ésta eclosione y permanezca en los tejidos hasta que sea devorada por los perros y gatos, permitiendo el desarrollo posterior del parásito en el tubo gastrointestinal sin utilizar la VHP Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 43 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 44 Toxocara canis Epidemiología • La prevalencia de Toxocara canis en perros es muy alta (5 a 80%) • Las hembras de Toxocara canis son muy fecundas, capaces de ovipositar miles de huevos por día (150.000 a 200.000) • Los huevos de Toxocara canis son muy resistentes a las condiciones adversas del medio ambiente y pueden permanecer viables durante años en el suelo • La presencia de larvas hipobióticas en los tejidos somáticos de las perras permite que actúen como reservorios de Toxocara canis • y a la vez hace que los antihelmínticos no Nemátodos Generalidades Material con fines educativo surtan efecto sobre la solo mayoría de las larvas L2 45 Toxocara canis Diagnóstico • Examen coproparasistoscópico revela la presencia de huevos subglobulares y marrones con cáscara gruesa y rugosa (75 a 80 µm) permite diagnosticar la especie Prevención • Prevenir que los espacios públicos y patios (zonas de juegos) se ensucien con heces de perros y gatos • Todo el material fecal debe ser desechado de modo apropiado • Realizar exámenes de heces a perros y gatos y dar tratamiento a los infectados • Control veterinario oportuno de las mascotas • Lavado de manos y de alimentos • Lavarse la manos con agua y jabón después de manipular los perros y gatos Nemátodos Generalidades solo con fines educativo • Educación sanitaria enMaterial la población 46 Toxocara cati (mystax) Características generales • Cosmopolita • Ascaridio común de los gatos • Hospedadores: perro, gato doméstico y félidos silvestres • Animales jóvenes con un alto índice de infección (desparasitación) • Infección difícil de prevenir a causa de la resistencia de los huevecillos • No hay infección prenatal, pero si la lactogénica • Ciclo vital de tipo directo y utiliza la vía hematopulmonar Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo • Localización: intestino delgado 47 Toxocara cati (mystax) Características morfológicas • Vermes grandes y blancos • Aletas cervicales más cortas que Toxocara canis • Aspecto anterior del verme en forma de flecha • Machos miden de 3 a 7 cm • Hembras miden de 4 a 11 cm • Huevos de cáscara gruesa de 65 a 75 µm, casi esféricos (subesféricos oMaterial subglobulosos) Nemátodos Generalidades solo con fines educativo 48 Toxocara cati (mystax) Ciclo biológico • Semejante a Toxocara canis pero sin infección prenatal • Periodo prepatente de 8 semanas Prevención • Prevenir que los espacios públicos y patios (zonas de juegos) se ensucien con heces de perros y gatos • Todo el material fecal debe ser desechado de modo apropiado • Realizar exámenes de heces a perros y gatos y dar tratamiento a los infectados • Lavarse la manos con agua y jabón Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo y gatos después de manipular los perros 49 Toxocara (Neoascaris) vitulorum Características generales • Hospedadores: ganado bovino • (terneros) y ovinos • Hábitat: intestino delgado Características morfológicas • Machos de 15 a 20 cm x 3 a 5 mm • Cutícula transparente como en los otros ascáridos • Espículas de 1 mm de longitud • Hembras hasta de 32 cm x 5 a 6 mm • Huevos subesféricos de 75 a 95 x 60 a 75 µm de color rojizo, parecidos a Toxocara canis Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo • Producen infección lactogénica y prenatal 50 Heterakis gallinarum Características generales • Conocidos como los gusanos del ciego de las gallinas • Cosmopolita • Actúan como hospedadores intermediarios para Histomonas meleagridis protozoo que produce la Enterohepatitis infecciosa de los pavos • Hospedadores: gallináceas y patos Nemátodos Generalidadesintestino Material solo con fines educativo • Hábitat: grueso (ciego) 51 Heterakis gallinarum (cont.) Características morfológicas • Machos de 4 a 13 mm x 120 a 470 µm • Hembras de 8 a 15 mm x 120 a 500 µm • Vermes blanquecinos, muy pequeños y con extremos posteriores elongados y puntiagudos • Huevos elipsoidales con cubierta gruesa y lisa, de 63 a 75 x 36 a 48 µm, son infectivos a las 2 Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo semanas 52 • Ciclo vital de tipo directo e indirecto, se inicia con el huevo conteniendo una larva de segundo estadio, la cual eclosiona en la molleja o en el duodeno, de aquí pasan al ciego en donde alcanzan la madurez sexual en la luz intestinal • Las lombrices de tierra pueden ingerir los huevos y actuar como hospedadores de transporte si es que los huevos pasan simplemente a través del intestino o paraténicos si es que preservan las larvas por un año o más tiempo en su musculatura Nemátodos Generalidades Material solo con fines educativo 53