www.tecnicana.org 25 Sistema radical de la caña de azúcar. El sistema radical de las plantas y la absorción de nutrimentos Fernando Villegas T. - Cenicaña Importancia de las raíces El sistema radical de la planta tiene un papel fundamental en la producción de los cultivos. En condiciones naturales la provisión de agua y nutrimentos a la planta depende en gran medida de la posibilidad y capacidad de absorción de las raíces. La disponibilidad de los nutrimentos depende de las reservas en el medio, su dinámica en el suelo y la colonización que hagan de éste las raíces. El crecimiento del sistema radical está estrechamente ligado con la provisión de carbohidratos de la parte aérea; por tanto, todo factor que actúe en la parte aérea también incidirá en el crecimiento y funcionamiento de la parte subterránea. Las propiedades del suelo, tanto físicas como químicas y biológicas, que son afectadas por el manejo, junto con las características climáticas y el componente genético vegetal, están involucradas en los procesos que regulan el comportamiento radical y de la parte aérea. En consecuencia, sus interrelaciones afectan la respuesta final en la producción de cultivos. No obstante su importancia, son pocos los estudios en caña de azúcar en los cuales se evalúa el sistema radical del cultivo. Esto se debe principalmente a la dificultad de este tipo de investigación y a la alta variabilidad de los resultados obtenidos. Sistema radical de la caña de azúcar Sistema radical de las plantas Fibroso. Denominado también fasciculado u homorrizo. Es un sistema sin una raíz dominante, compuesto por numerosas raíces que presentan forma similar. La raíz proveniente de la radícula embrionaria se atrofia y es reemplazada por numerosas raíces que se originan en la parte basal del tallo. Pueden ser raíces adventicias o adventivas. Este sistema no presenta crecimiento secundario en grosor y es característico de las monocotiledóneas como la caña de azúcar. Pivotante. Denominado también axonomorfo, alorrizo o tap root (en inglés). Consta de una raíz 26 Revista Tecnicaña No. 25, Agosto de 2010 Distribución de las raíces de la caña de azúcar anatomía; así, por ejemplo, la función de la caliptra o cofia, por mencionar sólo una parte, es proteger la región meristemática, servir de sensor de la gravedad y producir mucílago (ácido poligalacturónico). Su función en el crecimiento de las raíces a través del suelo afecta indirectamente la longitud del sistema radical. En este sistema no ocurre absorción de nutrimentos y miles de células son eliminadas por fricción cada día. Absorción de nutrimentos por parte de la raíz dominante originada en la radícula del embrión y numerosas raíces laterales. Es característico de las dicotiledóneas. Funciones del sistema radical Las funciones del sistema radical de la planta son de varios tipos. Entre ellas las más importantes son: • Actúa como una red de absorción de agua y nutrimentos. • Es una estructura mecánica que soporta las plantas, consolida el suelo, construye canales y puede, inclusive, romper rocas. • Constituye conductos hidráulicos que distribuyen el agua y los nutrientes en el suelo. • Es una bomba de carbono que alimenta organismos del suelo y contribuye a aumentar el contenido de materia orgánica. • Es un órgano de almacenamiento de agua y nutrimentos. • Es una fábrica de químicos que cambian el pH del suelo, filtran toxinas y concentran elementos extraños. • Conforma un red de sensores que ayuda a regular el crecimiento de las plantas. • Es un hábitat para micorrizas y organismos de la rizosfera. Las funciones de la raíz son controladas en cierta medida por su La absorción de nutrimentos por el sistema radical está dada por la ecuación A=2 π ã Lα Cla donde A = es la absorción de nutrimentos a través del sistema radical (µg/s). ã = representa el radio promedio (en cm) del sistema radical que contribuye a la absorción de nutrimentos. L = es la longitud total (en cm) del sistema radical. α = es el coeficiente de absorción de la raíz (cm3 de solución/cm2 de raíz por seg.). Cla = es la concentración de la solución (µg nutrimentos/cm3 de solución) del suelo en la superficie de la raíz. La relación anterior muestra la importancia del contenido de nutrimentos en el medio de cultivo (suelo) y el adecuado desarrollo del sistema radical para la buena absorción de estos nutrimentos por la planta. Además de lo anterior, en el movimiento de nutrimentos en la interfase www.tecnicana.org Movimiento de nutrimentos en la interfase suelo-raíz suelo-raíz intervienen mecanismos como: (1) la absorción de nutrientes y agua por las raíces como un proceso principal; (2) el transporte desde el suelo hacia la superficie de las raíces a través de flujo de masas y difusión; (3) la desorción de los iones desde la fase sólida, que repone la solución del suelo; y (4) la exudación de sustancias desde la raíz, que disuelve nutrientes de la rizosfera del suelo (Claassen y Steingrobe, 1999). El agua absorbida provee el medio de transporte de nutrimentos a través del flujo de masas desde el suelo hacia las raíces. La absorción de nutrientes tiende a vaciar la solución del suelo en la proximidad de las raíces, crea un gradiente de concentración desde el suelo hacia la raíz y modifica el equilibrio entre los iones disueltos en la solución y aquellos adsorbidos en la fase sólida del suelo. Estos procesos favorecen tanto el transporte del nutrimento desde el suelo hacia la raíz como la desorción desde el material sólido que abastece la solución del suelo. Esta secuencia 27 es uno de los procesos básicos por el cual las plantas obtienen nutrimentos distantes de la raíz y adquieren otros de la fase sólida del suelo, aunque éstos sean absorbidos solamente de la solución del suelo. exploración de las raíces en el suelo, haciendo con ello más eficiente el proceso de absorción, lo cual es especialmente importante en ambientes poco favorables. Cuando las raíces absorben un nutrimento su concentración puede cambiar drásticamente en la superficie de la raíz. Si el flujo de masas es mayor que la absorción, los nutrimentos se acumulan e incluso se pueden precipitar alrededor de las raíces. Esto ocurre normalmente en la formación de sales de calcio; en contraste, los nutrimentos de concentración relativamente baja en la solución del suelo, como fosfato y potasio, decrecen rápidamente en la interfase suelo-raíz. Factores que afectan el desarrollo del sistema radical La asociación simbiótica plantahongo (micorrizas) es un mecanismo importante para la absorción de nutrimentos. Las micorrizas extienden hasta mil veces la superficie de El crecimiento del sistema radical está estrechamente ligado con la provisión de carbohidratos de la parte aérea; por tanto, todo factor que actúe en la parte aérea también incidirá en el crecimiento y funcionamiento de la parte subterránea. En la relación de absorción de nutrimentos (A=2 π ã Lα Cla) existen factores genéticos y ambientales que controlan el desarrollo de la raíz (ã y L). Entre los ambientales se cuentan la temperatura y los factores químicos y físicos del suelo. Factores químicos Acidez (aluminio y H+). Los contenidos altos de Al en el medio pueden dañar las células, inhibir la división en el periciclo y reducir la ramificación de las raíces. Consecuentemente, se tendrán raíces cortas y achatadas. Concentración de nutrimentos. Como es bien sabido, la densidad radical cambia como respuesta a las concentraciones de nutrimentos. Así, en presencia del ión HPO4- aumenta, y en presencia de NO3- disminuye. La ramificación es más abundante y el diámetro de la raíz es mayor con alta concentración de nutrimentos en el suelo. Materia orgánica. Los altos contenidos de M.O. en el suelo favorecen la ramificación de las raíces debido a la presencia de subproductos de la actividad de los microorganismos y a la descomposición del mucílago. Por otro lado, la producción de oligosacáridos promueve la formación de enzimas que inician la ramificación. 28 Revista Tecnicaña No. 25, Agosto de 2010 Propagación asexual de la caña de azúcar crecimiento a través del tiempo de las raíces en el suelo. La ecuación de elongación de la raíz describe la tasa de crecimiento de la raíz (EL) en función de la presión que actúa sobre la pared celular (Pw), que la obliga a extenderse, y de un factor de extensibilidad (m), que describe la capacidad de la pared celular para deformarse o ampliarse: momento de la cosecha; el 40% se perdió como respiración de la raíz; el 22% correspondió a exudados de la raíz a la rizosfera; y el 16% restante se gastó en EL= Pw * m Wood y Wood (1967) utilizando 32 P como indicador encontraron, catorce semanas después de la cosecha, actividad de las raíces de la caña de azúcar a una profundidad de 2 m en el suelo y concluyeron que era demasiado temprano para que esto ocurriera a esta profundidad con raíces de la nueva soca; por tanto, la cepa se mantiene viva después de la cosecha y el viejo sistema radical conserva alguna funcionalidad. Esta hipótesis fue comprobada por Glover (1968), quien mediante el uso de un rizotrón encontró que el crecimiento de las raíces cesó después de tres días de la cosecha y el viejo sistema radical aparentemente murió. Nuevas raíces surgieron de los nudos basales de los brotes jóvenes en las semanas siguientes, pero siete semanas después de la cosecha algunas raíces nuevas surgieron de las raíces viejas que estaban activas al momento de la cosecha. El sistema radical de la caña de azúcar después de cada cosecha se renueva parcialmente a una velocidad que depende de las condiciones ambientales y las necesidades del cultivo; así, si después de la cosecha ocurre una sequía fuerte, la renovación del sistema radical es lenta y las raíces del cultivo anterior continúan sosteniendo el crecimiento de los tallos de la nueva soca. [cm/sec] = [MPa] * [cm/MPa por seg]. Semilla = trozo de tallo Salinidad. El potencial osmótico alto en el suelo disminuye la turgencia en la raíz y reduce la tasa de elongación. La salinidad impide la penetración de las raíces en algunos espacios del suelo. Factores físicos Pobre aireación y exceso de agua. Por lo general las raíces de plantas adaptadas a exceso de agua en el suelo presentan una alta porosidad (parénquima). La porosidad de las raíces en las plantas acuáticas puede ser igual a las raíces de las plantas en suelos con buen drenaje. En condiciones de exceso de humedad la porosidad en plantas adaptadas es de 30% o más, en tanto en plantas no adaptadas se reduce entre 1% y 6%. Por estrés debido a la falta de aireación en el suelo se suprime la aparición de pelos radicales, aumenta el diámetro de éstos, disminuye la ramificación de las raíces y cambia su distribución en el perfil del suelo. Resistencia mecánica del suelo. Esta condición tiene una alta influencia en la distribución y el El desarrollo matemático de la relación anterior puede ser expresado en los términos siguientes: EL = (ΨPT – ΨPO – ΨPth - σ) * m, donde ΨPT es el potencial total de agua de la planta; ΨPO es el potencial osmótico de la planta; ΨPth es el umbral crítico de presión o valor mínimo que debe ser excedido para que haya elongación; y σ es la resistencia mecánica del suelo. Como se observa, al aumentar la resistencia mecánica del suelo (σ) el resultado de la sumatoria de términos dentro del paréntesis disminuye, y por consiguiente la elongación de la raíz es menor. Locación de carbono en el sistema radical No se conoce exactamente la cantidad de carbono (C) que la caña de azúcar localiza en su sistema radical, pero como referencia se puede tomar un balance de este elemento en una planta de trigo (Swinnem et al., 1994; Pritchard y Rogers, 2000). Mediante el uso de C radiactivo etiquetado se determinó que el 29% del C fijado por la planta se localiza en la parte subterránea. El 22% de este C fue recuperado en las raíces vivas al la renovación de las raíces finas. Renovación del sistema radical en caña de azúcar www.tecnicana.org 29 Efecto de la frecuencia de riego en la distribución de la biomasa de las raíces (Baran et al., 1974) Evaluación a los 12 meses De la presente revisión se puede decir que: • La compactación del suelo afecta el desarrollo tanto de la parte aérea como de las raíces de la caña de azúcar. Los suelos tienden a compactarse de manera natural por acción de los ciclos de humedecimiento y secado, por lo que la producción de caña depende en buena parte de la realización de las prácticas de cultivo necesarias para airear el suelo y facilitar la infiltración del agua. • Valores altos en la densidad aparente del suelo no son tan perjudiciales para el desarrollo de las raíces siempre y cuando se maneje un contenido adecuado de humedad en el suelo que disminuya su resistencia mecánica y no causen problemas por falta de aireación. • En presencia de factores limitantes para el desarrollo normal de las raíces la planta destina un mayor porcentaje de los carbohidratos totales producidos para tratar de aumentar el desarrollo radical y compensar las deficiencias hídricas y nutricionales. • El sistema radical tiene enorme influencia en la productividad de la caña de azúcar debido a sus efectos en: (1) la entrega de recursos del suelo; (2) la economía de C de la planta y la partición de asimilados entre los componentes de la biomasa; (3) el intercambio de gases y la asimilación. • El mejoramiento de la salud del suelo en cuanto a su estructura y condiciones químicas y biológicas conduce a una mejor asimilación de los nutrimentos, aun cuando el suministro de estos y de agua se considere adecuado. Referencias Claassen, N. y Steingrobe, B., 1999. “Mechanistic simulation models for a better understanding of nutrient uptake from soil”. En: Rengel Z.: Mineral Nutrition of Crops. Fundamental Mechanisms and Implications. Nueva York. Haworth Press. p. 327-367. Glover, J., 1968. The behaviour of the root-system of sugarcane at and after harvest. Proc. S. Afr. Sugar Technol. Assoc. 42:133 - 135. Pritchard, S.G. y Rogers, H.H., 2000. Spatial and temporal deployment of crop roots in CO2-enriched environments. New Phytol. 147:55 - 71. Smith, D.M., Inman-Bamber, N.G., y Thorburn, P.J. 2005. Growth and function of the sugarcane root system. Field Crops Res. 92:169 - 183. Swinnen, J., van Veen, J.A., y Merckx, R. 1994. 14C pulse-labelling of field-grown spring wheat: an evaluation of its use in rhizosphere carbon budget estimations. Soil Biol. Biochem. 26:161 - 170. Wood, G.H. y Wood, R.A., 1967. The estimation of cane root development and distribution using radiophosphorus. Proc. Sud. Afr. 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