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I Jornadas del Grupo de Viticultura y Enología de la SECH - Retos Actuales de I+D en Viticultura
Fotosíntesis, conductancia estomática y potencial hídrico: relación y
respuesta como indicadores del estado hídrico del cv. Verdejo, sometido
a diferentes regímenes hídricos en la D.O. Rueda
J. Yuste* y A. Vicente.
Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León. Ctra. Burgos km 119, 47071,
Valladolid. *E-mail: yusbomje@itacyl.es
Resumen
La respuesta fisiológica del viñedo al régimen hídrico de cultivo es la base de
su comportamiento agronómico. Dicha respuesta obedece al estado hídrico de la
cepa, que puede ser estimado a través del potencial hídrico de hoja o de xilema. El
conocimiento de las relaciones entre el potencial hídrico y la actividad fisiológica
puede facilitar la gestión del riego y del cultivo, de ahí el interés por profundizar en
su estudio, según la variedad de vid, el lugar y el régimen hídrico aplicado al viñedo.
Se ha estudiado, a lo largo del período 2012-2013, la respuesta del cv. Verdejo, en un
ensayo experimental conducido en espaldera, a la variación del régimen hídrico
según tres tratamientos experimentales: S00 (no riego, 0% ETo), R25 (25% ETo) y
R50 (50% ETo). El riego se ha aplicado desde la parada de crecimiento vegetativo de
pámpanos principales hasta vendimia. La cantidad total de agua aplicada ha sido:
125 y 104 mm en R25 y 251 y 208 mm en R50, en 2012 y 2013 respectivamente. Se
han llevado a cabo medidas de potencial hídrico, de conductancia estomática y de
fotosíntesis neta en hoja.La conductancia estomática (gs) y la fotosíntesis neta (AN)
han mostrado diferencias significativas entre los tratamientos aplicados, con mayor
notoriedad entre el secano y el riego R25 que entre los tratamientos regados, R25 y
R50. La correlación lineal entre ambos parámetros ha sido moderada, aunque algo
mayor en 2012 que en 2013. El nivel de correlación observado en la regresión entre
los parámetros fotosintéticos y los distintos tipos de potencial hídrico fue mayor en
2013 que en 2012. El grado de correlación de las medidas fisiológicas ha
correspondido en general a las siguientes medidas de potencial hídrico, en orden
decreciente: antes de amanecer, 9 hs, potencial del xilema y 12 hs. En resumen, la
actividad fisiológica responde al régimen hídrico establecido, pero con distinto grado
de correlación entre conductancia y fotosíntesis y con respecto a las diversas
medidas de potencial hídrico según la hora y el año.
Palabras clave: Cámara de presión, IRGA, riego, secano, xilema.
INTRODUCCIÓN
La respuesta fisiológica del viñedo al régimen hídrico de cultivo es la base de su
comportamiento agronómico, a través de la síntesis de carbohidratos derivados de la
fotosíntesis (Smart y Robinson, 1991). La fuerte correlación curvilínea entre la
fotosíntesis y la conductancia estomática encontrada en diversas situaciones es debida al
cierre estomático, que constituye una de las primeras respuestas de la planta al estrés
hídrico (Medrano et al., 2002; Chaves et al., 2010). En respuesta a situaciones de estrés
hídrico y ante un aumento del déficit de presión de vapor, las plantas regulan su nivel de
transpiración controlando la apertura de sus estomas, tratando de mantener el potencial de
agua de los tejidos y la integridad del xilema (Prieto et al., 2010).
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La conductancia estomática parece mostrar buena respuesta a las variaciones de
estrés hídrico aunque más variable que el potencial hídrico foliar (Intrigliolo y Castel,
2006), que ha sido admitido como un buen estimador del estado hídrico de la cepa en
diversas situaciones (Yuste et al., 2004). Dado que existen diversas posibilidades de
medida del potencial hídrico (hojas soleadas u hojas embolsadas) a distintas horas (antes
del amanecer, mañana, mediodía) como indicadores del estrés hídrico de la planta, el
conocimiento de las relaciones entre el potencial hídrico y la actividad fisiológica puede
facilitar la gestión del riego y del cultivo según la variedad y el régimen hídrico aplicado
al viñedo (Yuste et al., 2004; Chaves et al., 2010; Prieto et al., 2010), de ahí el interés por
profundizar en su estudio en lugares y condiciones específicos de cultivo de la vid.
El objetivo de este estudio es determinar la respuesta de la conductancia
estomática y de la fotosíntesis neta a diferentes regímenes hídricos, así como sus
relaciones con el potencial hídrico del viñedo, en cv. Verdejo cultivado en la D.O. Rueda.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se ha estudiado en 2012 y 2013 la respuesta hídrica y fisiológica del cv. Verdejo,
en un ensayo experimental conducido en espaldera, a la variación del régimen hídrico a
través de tres tratamientos experimentales: S00 (no riego, 0% ETo), R25 (25% ETo) y
R50 (50% ETo). El riego se ha aplicado desde parada de crecimiento vegetativo de
pámpanos principales hasta vendimia. La cantidad total de agua aplicada ha sido: 125 y
104 mm en R25 y 251 y 208 mm en R50, en 2012 y 2013 respectivamente.
La conductancia estomática y la fotosíntesis neta han sido medidas mediante
analizador de intercambio de gases tipo IRGA (Li-Cor 6400, USA), en hojas adultas
sanas situadas en la zona media del pámpano, bien expuestas a la radiación solar. Dichas
medidas se han efectuado desde mediados de julio a finales de septiembre, con
periodicidad mensual a las 9 (Ψ9) y a las 12 (Ψ12) hs (hora solar), en 3 repeticiones de 2
cepas (1 hoja de cada cepa) por tratamiento. Las hojas objeto de medida han sido
sometidas a control de potencial hídrico foliar, mediante cámara de Scholander. Además
se ha medido el potencial hídrico foliar antes del amanecer (Ψaa) y el de xilema a las 12 hs
(Ψx) con idéntico número de repeticiones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Tanto la conductancia estomática como la fotosíntesis neta han mostrado, en la
mayoría de los casos, diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos
aplicados, con mayor notoriedad entre el secano, más desfavorecido, y el riego R25 que
entre los tratamientos regados, R25 y R50 (Tablas 1, 2).
Los resultados han mostrado una moderada correlación lineal entre conductancia y
fotosíntesis tanto a las 9-hs como a las 12-hs, algo más elevada en 2012 (R2=0,69-0,86)
que en 2013(R2=0,55-0,80) (Figura 1).
El potencial hídrico antes del amanecer mostró diferencias entre los tres
tratamientos a lo largo del periodo de medidas, aunque la varianza de los datos no
siempre ha generado diferencias estadísticamente significativas entre R25 y R50,
lógicamente favorables al incremento del riego aplicado (datos en Vicente y Yuste, 2014).
Los valores de potencial a las 9-hs mostraron una tendencia de separación de los
tres tratamientos, pudiendo ser éste un buen indicador del régimen hídrico sufrido, a pesar
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de que la varianza de los datos no permitió que las diferencias fuesen estadísticamente
significativas algunos días. El potencial hídrico foliar a las 12-hs también permitió
discriminar significativamente los tratamientos a partir del envero. El potencial de xilema
(12-hs) permitió discriminar los tres tratamientos con diferencias estadísticamente
significativas con regularidad en 2012, mientras que en 2013 mostró la misma tendencia
pero la mayor desviación estándar de las medidas hizo que las diferencias no fueran
estadísticamente significativas tan a menudo (datos en Vicente y Yuste, 2014).
El nivel de correlación observado en la regresión entre los parámetros fisiológicos,
conductancia (gs) y fotosíntesis neta (AN), y los distintos tipos de potencial hídrico fue
mayor en 2013 (media: R2=0,59) que en 2012 (media: R2=0,31), año de mayor estrés
hídrico y térmico para las plantas, en que dicha correlación fue muy baja (Figuras 2 a 5).
La correlación de ambos parámetros fisiológicos fue claramente mayor con el
potencial de base (ψaa) que con el de xilema (ψx) en 2012 (media: R2=0,44 frente a
R2=0,20) (Figuras 2, 4), mientras que en 2013 dicha tendencia se invirtió (media: R2=0,54
frente a R2=0,67), con valores más altos en este año (Figuras 3, 5).
El nivel de correlación de la conductancia mostró en general valores similares que
el de la fotosíntesis, tanto respecto al potencial de base (ψaa) como al potencial de xilema
(ψx), aunque con ciertas diferencias favorables en 2013 (media: R2=0,68 frente a R2=0,53)
que no se observaron en 2012 (media: R2=0,28 frente a R2=0,34) (Figuras 2 a 5).
La correlación de la conductancia y de la fotosíntesis, medidas a la misma hora
que el potencial hídrico, mostró valores más altos con respecto al potencial hídrico foliar
a las 9-hs (media en 2012: R2=0,47, en 2013: R2=0,64) que con respecto al de las 12-hs
(media en 2012: R2=0,11, en 2013: R2=0,50) (Figuras 2 a 5).
CONCLUSIONES
La conductancia y la fotosíntesis han mostrado diferencias significativas entre los
tratamientos aplicados, con mayor notoriedad entre el secano y el riego R25 que entre los
tratamientos regados, R25 y R50. La correlación lineal entre ambos parámetros ha sido
moderada tanto a las 9-hs como a las 12-hs, aunque algo mayor en 2012 que en 2013.
Las distintas medidas de potencial hídrico (Ψaa, Ψ9, Ψ12, Ψx) han mostrado, en
general, capacidad de discriminación entre los regímenes hídricos establecidos. El nivel
de correlación observado en la regresión entre los parámetros fisiológicos, conductancia y
fotosíntesis, y los distintos tipos de potencial hídrico fue mayor en 2013 (R2=0,59), que
en 2012 (R2=0,31), en que fue muy bajo. La correlación de ambos parámetros fisiológicos
fue mayor con el potencial de base que con el de xilema en el año más seco, 2012,
mientras que dicha tendencia se invirtió en el año menos seco, 2013.
La correlación de la conductancia mostró valores similares que la de la fotosíntesis
tanto con respecto al potencial de base como al potencial de xilema, aunque algo más
favorables en 2013. La correlación de la conductancia y de la fotosíntesis mostró valores
más altos con respecto al potencial hídrico a las 9-hs que a las 12-hs.
En definitiva, el viñedo ha mostrado una respuesta fisiológica acorde al régimen
hídrico aplicado, que se ha correspondido de forma variable con las distintas medidas de
potencial hídrico dependiendo de la hora y de las condiciones climáticas anuales.
Agradecimientos
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Este trabajo ha sido posible gracias a la financiación del proyecto INIA RTA2011-00100C05, la ayuda del Grupo de Viticultura del ITACyL y el soporte del Grupo Yllera.
Referencias
Chaves, M.M., Zarrouk, O., Francisco, R., Costa, J.M., Santos, T., Regalado, A.P., Rodrigues, M.L.,
Lopes, C.M. (2010). Grapevine under deficit irrigation: hints from physiological and molecular
data. Annals of Botany, 105, 661-676.
Intrigliolo, D.S., Castel, J.R. (2006). Vine and soil-based measures of water status in a Tempranillo
vineyard. Vitis: Journal of Grapevine Research, 45(4), 157-163.
Medrano, H., Escalona, J.M., Bota, J., Gulías, J., Flexas, J. (2002). Regulation of photosynthesis of C3
plants in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals
of Botany, 89, 895-905.
Prieto, J.A., Lebon, E., Ojeda, H. (2010). Stomatal behaviour of different grapevine cultivars in
response to soil water status and air water vapour pressure deficit.Journal International des
Sciences de la Vigne et du Vin, 44(1), 9-20.
Smart, R., Robinson, M. (1991).Sulight into wine: A handbook for winegrape canopy management.
Ed. Winetitles, Adelaide (Australia), 72 pp.
Vicente, A., Yuste, J. (2014). Potenciales hídricos de hoja y de xilema: respuesta como indicadores del
estado hídrico del viñedo, en cv. Verdejo sometido a diferentes regímenes hídricos en la D.O.
Rueda. I Jornadas de Viticultura de la SECH, Logroño, 19-20 noviembre.
Yuste, J., Gutiérrez, I., Rubio, J.A., Alburquerque, M.V. (2004). Réponse des potentiels hydriques de
la feuille et du xylème comme indicateurs de l'état hydrique de la vigne, cépage Tempranillo,
soumis à différents régimes hydriques dans la vallée du Douro. Journal International des Sciences
de la Vigne et du Vin, 38(1), 21-26.
Tabla 1. Fotosíntesis AN (μmol C02/m2.s) y conductancia estomática gs (mmol H20/m2.s) medidos a las 9-hs
y a las 12-hs en 2012.
Trat.
S00
R25
R50
Sig.
P
Trat.
S00
R25
R50
Sig.
p
AN-9
18-jul
16-ago
30-ago
12-sep
3,3 ± 1,9 b 7,1 ± 2,5 b 6,6 ± 0,9 b 5,0 ± 2,5 b
10,1 ± 1,8 a 17,6 ± 0,6 a 15,9 ± 2,5 a 14,4 ± 2,7 a
10,9 ± 3,5 a 18,7 ± 1,2 a 18,9 ± 0,6 a 18,5 ± 0,9 a
*
**
**
**
0,018
0,000
0,000
0,001
gs-9
18-ago
16-ago
30-ago
12-sep
11 ± 19 b
45 ± 24 c
36 ± 10 c
37 ± 42 b
46 ± 18 ab
208 ± 6 b
149 ± 39 b 145 ± 99 b
67 ± 37 a
250 ± 11 a 233 ± 25 a 321 ± 25 a
n.s.
**
**
**
0,096
0,000
0,000
0,005
18-jul
1,1 ± 0,8
3,8 ± 0,4
3,9 ± 3,2
n.s.
0,052
18-jul
2±3b
10 ± 14 ab
29 ± 10 a
n.s.
0,048
AN-12
16-ago
30-ago
12-sep
6,9 ± 1,9 c 8,4 ± 0,7 b 3,1 ± 2,4 b
13,8 ± 1,3 b 15,5 ± 1,6 a 10,5 ± 3,3 a
17,4 ± 1,3 a 18,4 ± 1,9 a 12,5 ± 1,5 a
**
**
**
0,000
0,000
0,008
gs-12
16-ago
30-ago
12-sep
9 ±16 c
40 ± 9 c
14 ± 17 c
92 ± 13 b
143 ± 36 b
67 ± 12 b
147 ± 28 a 207 ± 26 a 162 ± 31 a
**
**
**
0,000
0,001
0,000
* Para todas las Tablas: Nivel de significación estadística: (n.s.) no significativo, (*) p<0,05, (**) p<0,01.
** Para todas las Tablas: letras diferentes indican valores estadísticamente distintos.
Tabla 2. Fotosíntesis AN (μmol C02/m2.s) y conductancia gs (mmol H20/m2.s) a las 9-hs y 12-hs en 2013.
Trat. 17-jul
13-ago
S00 22,5±1,0 14,7±1,6 b
R25 23,7±3,6 19,5±2,9 a
R50 21,4±1,8 22,1 ±1,3a
n.s.
*
Sig.
0,547
0,012
p
Trat.
S00
R25
R50
Sig.
p
17-jul
408±75
477±85
435±85
n.s.
0,607
13-ago
95±38 b
170±53 ab
199±23 a
*
0,046
AN-9
29-ago
10,2±4,9
16,3±2,1
17,7±1,8
n.s.
0,062
gs-9
29-ago
83±11 b
135±41 a
168±16 a
*
0,019
11-sep
11,5±2,3 b
16,2±3,6 ab
20,9±0,7 a
*
0,011
26-sep
11,1±2,7
14,3±5,1
18,0±4,6
n.s.
0,216
17-jul
19,9±1,9
20,2±2,3
20,9±1,1
n.s.
0,819
13-ago
8,8±2,8 b
15,6±4,0 ab
19,3±4,2 a
*
0,035
11-sep
39±12 b
67±27 ab
105±22 a
*
0,026
26-sep
33±13
55±26
68±18
n.s.
0,170
17-jul
218±18
217±43
225±23
n.s.
0,937
13-ago
49 ±10 b
103±47 ab
158±43 a
*
0,030
AN-12
29-ago
11-sep
10,1±0,4 c 8,8±1,8 b
14,9±1,0 b 16,7±3,7 a
18,6±1,3 a 17,7±1,7 a
**
*
0,000
0,010
gs-12
29-ago
11-sep
46±2 b
42±17
83±19 a
79±42
115±21 a
103±14
**
n.s.
0,006
0,087
26-sep
6,8±2,3 b
11,9±2,3 a
12,7±1,0 a
*
0,020
26-sep
21±9
38±22
53±19
n.s.
0,158
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AN-9 / gs-9 (umol CO2/mmol H2O)
0
50
100
150
200
AN-12 / gs-12 (umol CO2/mmol H2O)
250
0
300
50
100
150
200
250
y = -0,0002x2 + 0,1025x + 3,4171
S00
y = -0,0003x2 + 0,13x + 3,131
25
R2 = 0,8636
R25
50
100
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
R50
150
200
S00
R25
250
0
300
25
y = -7E-05x2 + 0,0614x + 10,553
R2 = 0,5465
R25
R50
AN-12 / gs-12 (umol CO2/mmol H2O)
30
S00
25
R2 = 0,6917
AN-9 / gs-9 (umol CO2/mmol H2O)
0
300
30
30
50
100
150
200
250
300
30
2
y = -0,0004x + 0,1586x + 4,4306
R2 = 0,8006
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
S00
R50
R25
R50
Figura 1. Regresión entre Fotosíntesis AN y Conductancia gs a 9-hs y 12-hs, en 2012
(arriba) y 2013 (abajo).
gs-9 / Ψ9 (mmol H2O/bar)
gs-9 / Ψaa (mmol H2O/bar)
0
-5
-10
-15
-20
400
0
-5
-10
-15
-20
-15
-20
400
350
350
y = 4,006x2 + 73,44x + 347,19
R2 = 0,4781
300
300
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
y = 25,843x + 433,19
R2 = 0,5044
0
S00
R25
R50
S00
R25
gs-9 / Ψx (mmol H2O/bar)
0
-5
-10
R50
gs-12 / Ψaa (mmol H2O/bar)
-15
0
-20
-5
-10
400
300
350
250
300
200
R2 = 0,3435
200
150
y = 13,403x + 280,19
100
y = 12,517x + 118,74
250
150
2
R = 0,226
100
50
50
0
0
S00
R25
R50
S00
R25
R50
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gs-12 / Ψ12 (mmol H2O/bar)
0
-5
gs-12 / Ψx (mmol H2O/bar)
-10
-15
0
-20
-5
-10
-15
-20
300
400
350
300
y = -1,0501x2 - 22,713x - 50,033
250
y = -1,1546x2 - 21,245x - 18,939
R2 = 0,1166
R2 = 0,0811
200
250
150
200
150
100
100
50
50
0
0
S00
R25
R50
S00
R25
R50
Figura 2. Regresión entre valores de Conductancia estomática gs y Potencial hídrico (Ψ)
en 2012.
gs-9 / Ψ9 (mmol H2O/bar)
gs-9 / Ψaa (mmol H2O/bar)
0
-5
-10
-15
-20
400
0
-5
-10
-15
-20
400
350
350
y = 11,076x2 + 169,42x + 673,23
300
y = 3,8875x2 + 120,31x + 970,29
R 2 = 0,7308
300
2
R = 0,5528
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
0
S00
R25
R50
S00
-5
-10
R50
gs-12 / Ψaa (mmol H2O/bar)
gs-9 / ΨX (mmol H2O/bar)
0
R25
-15
0
-20
-5
-10
-15
-20
400
400
350
350
y = 1249,1e0,2355x
R2 = 0,7296
300
300
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
y = 5,0655x2 + 79,345x + 346,82
R 2 = 0,6265
0
S00
R25
S00
R50
gs/-12 / Ψ12 (mmol H2O/bar)
0
-5
-10
-15
0
-20
R25
-5
R50
gs-12 / ΨX (mmol H2O/bar)
-10
-15
-20
400
400
350
350
y = 1,7424x2 + 60,679x + 580,85
300
2
R = 0,5913
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
y = 603,51e0,2x
300
R2 = 0,7984
0
S00
R25
R50
S00
R25
R50
Figura 3. Regresión entre valores de Conductancia estomática gs y Potencial hídrico (Ψ)
en 2013.
343
I Jornadas del Grupo de Viticultura y Enología de la SECH - Retos Actuales de I+D en Viticultura
0
-5
AN-9 / Ψaa (umol CO2/bar)
-10
-15
0
-20
30
30
25
25
y = 1,4547x + 18,497
R 2 = 0,5935
20
-5
AN-9 / Ψ9 (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
y = 1,3039x + 27,217
R 2 = 0,4379
20
15
15
10
10
5
5
0
0
S00
0
R25
-5
S00
R50
AN-9 / Ψx (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
30
0
R25
-5
R50
AN-12 / Ψaa (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
30
y = 0,9327x + 22,646
25
25
R2 = 0,3141
20
20
15
15
10
10
5
5
y = 1,0796x + 13,548
R2 = 0,3325
0
0
S00
0
R25
-5
S00
R50
AN-12 / Ψ12 (umol CO2/bar)
-10
-15
30
-20
0
R25
-5
R50
AN-12 / Ψx (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
30
y = -0,2097x2 - 4,9163x - 18,982
R2 = 0,0913
25
2
20
15
15
10
10
5
5
0
0
R25
R50
2
R = 0,1332
20
S00
y = -0,1874x - 4,553x - 17,078
25
S00
R25
R50
Figura 4. Regresión entre valores de Fotosíntesis neta AN y Potencial hídrico (Ψ) en
2012.
344
I Jornadas del Grupo de Viticultura y Enología de la SECH - Retos Actuales de I+D en Viticultura
AN-9 / Ψaa (umol CO2/bar)
0
-5
-10
-15
0
-20
AN-9 / Ψ9 (umol CO2/bar)
-5
-10
-15
-20
-15
-20
30
30
y = 2,1204x + 27,254
R2 = 0,4085
25
25
20
20
15
15
10
10
2
y = -0,0521x - 6E-05x + 24,21
2
R = 0,5512
5
5
0
0
S00
0
R25
-5
R50
AN-9 / Ψx (umol CO2/bar)
-10
S00
-15
R50
AN-12 / Ψaa (umol CO2/bar)
-20
0
30
30
25
25
20
20
15
15
10
R25
-5
-10
y = 2,2308x + 24,958
R2 = 0,5489
10
2
y = -0,0014x + 1,0569x + 28,431
5
5
2
R = 0,5468
0
0
S00
0
R25
-5
S00
R50
AN-12 / Ψ12 (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
0
30
30
25
25
20
20
15
15
10
y = 1,3547x + 31,237
R2 = 0,4234
R25
-5
R50
AN-12 / Ψx (umol CO2/bar)
-10
-15
-20
10
5
5
y = 1,1422x + 26,592
R2 = 0,615
0
0
S00
R25
R50
S00
R25
R50
Figura 5. Regresión entre valores de Fotosíntesis neta AN y Potencial hídrico (Ψ)
en 2013.
345