ANATOMÍA DE LA HOJA

Asignaturas:
Botánica General
Morfología de las Plantas Vasculares
ANATOMÍA DE LA HOJA
Patricia Nasca de Zamora
Profesora Adjunta Cátedra Botánica General
Facultad de Agronomía y Zootecnia, UNT
Módulo V: Anatomía de los Órganos Vegetativos
Tema 17.
Anatomía de la hoja en Angiospermas. Epidermis, mesófilo, tejidos de sostén, sistema vascular.
Anatomía foliar en relación a los procesos de fotosíntesis y respiración: variaciones anatómicas
de la lámina foliar a) relacionadas con el tipo de fotosíntesis (C3, C4) b) relacionadas con el
ambiente (xerófitas, higrófitas, mesófilas) Anatomía de la hoja de las Gramíneas (Poáceas)
Anatomía de la hoja de pino. Anatomía del pecíolo. Absición de la hoja.
Año 2010
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ANATOMÍA DE LA HOJA
En las hojas se encuentran los mismos sistemas de tejidos que en el resto de la planta: el
sistema dérmico, el sistema mecánico, el sistema de elaboración y reserva y el sistema
vascular. El sistema secretor también puede estar presente, depende de las especies. La
distribución de todos estos tejidos se adapta para cumplir con la mayor eficiencia las funciones
de este órgano, entre las cuales la principal es la fotosíntesis.
De esta manera, la apariencia y la anatomía de las hojas típicas se relaciona directamente con
su capacidad para el intercambio gaseoso y la absorción de radiación, procesos involucrados
con su actividad fotosintética:
Para una máxima eficiencia en la absorción de radiación, la hoja necesita una superficie
amplia y una orientación en ángulo recto respecto al sol, que es la fuente de radiación.
Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un área máxima por unidad de
peso.
Esto explica la forma laminar de la mayoría de las hojas.
I. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS HOJAS
En un corte transversal de una hoja se distinguen tres zonas: epidermis superior o adaxial,
epidermis inferior o abaxial y mesófilo (meso=medio; filo=hoja). El mesófilo comprende el
tejido parenquimático; los tejidos vasculares y los tejidos de sostén que, en conjunto, forman
las nervaduras.
xilema
epidermis superior o adaxial
mesófilo
floema
epidermis inferior o abaxial
Fig. 1. Dibujo esquemático de la estructura general de una hoja típica, en corte transversal.
1. Epidermis
En las hojas, la epidermis está formada, por lo general, por una sola capa de células; aunque
en algunos casos puede ser pluriestratificada, como ocurre en laurel de jardín (Nerium
oleander) (Fig. 2) y en ficus (Ficus sp.). En otros casos, es unistrata pero presenta una
hipodermis que consta de varias capas de células grandes, a veces más gruesa que el mesófilo,
como ocurre en peperonia (Peperomia sp.) (Fig. 3).
La epidermis foliar es un tejido compacto, sin espacios intercelulares, que se compone de varios
tipos de células, semejantes a las que se encuentran en las otras partes aéreas de la planta.
a.
b.
c.
d.
e.
Células epidérmicas fundamentales o propiamente dichas
Células oclusivas de los estomas, con o sin células anexas
Tricomas de diversos tipos
Células esclerificadas en algunas especies
En Poáceas: células cortas y células largas, silíceas y suberosas, cerdas, aguijones, células
bulliformes, etc.
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Presenta estomas, que son pares de células que dejan entre sí un poro, a través del cual se
realiza el intercambio de gases entre los tejidos internos del cuerpo de la planta y el medio
exterior. Las células de los estomas tienen, por lo general, forma arriñonada, excepto en las
Fam. Poáceas y Ciperáceas, que son halteriformes (Fig. 4 y Fig. 5)
más hipodermis
Fig. 2. Corte transversal de hoja de laurel de
jardín, con epidermis adaxial pluriestratificada.
Fig. 3. Corte transversal de hoja peperonia, con
epidermis adaxial unistratificada e hipodermis
compuesta por varias capas de células muy grandes.
Fig. 4. Estoma con células oclusivas
reniformes y un par de células anexas o
acompañantes.
Fig. 5. Estoma típico de Poácea, con
células oclusivas halteriformes y un par de
células anexas o acompañantes.
Los estomas pueden encontrarse en ambas epidermis, o pueden estar sólo en la cara adaxial o
sólo en la cara abaxial. En estos casos la hoja se llama anfiestomática, epistomática e
hipostomática, respectivamente.
o
o
o
Ejemplo de hojas anfiestomáticas: costilla de Adán (Monstera deliciosa), cola de zorro
(Sansevieria sp.)
Ejemplos de hojas epistomáticas: nenúfar (Nimphaea sp.), una planta acuática con
hojas flotantes, de manera que la cara adaxial está en contacto con el aire y la cara
abaxial en contacto con el agua.
Ejemplo de hojas hipostomáticas: ficus (Ficus benjamina), azalea (Rhododendron sp.),
hiedra (Hedera helix)
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Debajo de los estomas, dentro del mesófilo, hay un espacio intercelular más o menos amplio
llamado cámara subestomática (Fig. 6 B y C).
Los estomas pueden ubicarse al mismo nivel que las células epidérmicas fundamentales, o
pueden estar sobreelevados, hundidos o agrupados en el fondo de cavidades llamadas criptas
(Fig. 6 A, B, C Y D, respectivamente).
cs
cs
A
C
cr
B
D
Fig. 6. Ubicación de los estomas en relación a la superficie de la epidermis. A. a nivel. B. sobreelevado. C.
hundido. D. agrupados en criptas. Las flechas señalan los estomas. Cs: cámara subestomática. Cr: cripta
2. Mesófilo
A. Sistema de elaboración y reserva.
El mesófilo es el conjunto de tejidos ubicados entre las dos epidermis. Está formado en gran
parte por parénquima clorofiliano, con abundancia de cloroplastos y un gran sistema de
espacios intercelulares, predominantemente esquizógenos. Los espacios intercelulares permiten
la circulación de aire, indispensable para el intercambio de gases para fotosíntesis, transpiración
y respiración.
En muchas plantas, y sobre todo en las Dicotiledóneas, las células del parénquima clorofiliano
presentan dos características morfológicas distintas: parénquima en empalizada y parénquima
esponjoso o lagunoso.
El parénquima en empalizada está formado por células alargadas en sentido perpendicular a
la superficie de la hoja y con gran cantidad de cloroplastos.
El parénquima esponjoso tiene células de formas
diversas, a veces isodiamétricas, a veces
estrelladas, con muchos “brazos”, que dejan entre
sí grandes espacios intercelulares, y tienen menos
cloroplastos que las del parénquima en empalizada
(Fig. 7)
Fig. 7. Dibujo esquemático de la estructura
foliar, mostrando la forma y disposición de
las células de los dos tipos de parénquima
A pesar del mayor tamaño de los espacios
intercelulares del parénquima esponjoso, se ha
calculado que la superficie libre expuesta de las
células es mayor en el parénquima en empalizada;
lo que, unido a la mayor cantidad de cloroplastos,
nos indica una mejor adaptación a la fotosíntesis.
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Tipos de mesófilo
De acuerdo a la disposición de estos dos tipos de parénquima se distinguen las siguientes
estructuras foliares:
1. Estructura bifacial o dorsiventral: El parénquima en empalizada se presenta sólo hacia
una de las caras de la hoja, generalmente la cara adaxial. Hacia la otra cara se ubica el
parénquima esponjoso. Esta estructura se presenta generalmente en plantas con hojas
aplanadas que se ubican en posición horizontal y que reciben mayor cantidad de luz en la
cara adaxial (Fig.8 A).
Ej: soja (Glycine max), rosa (Rosa sp.), ligustrín (Buxus sempervirens), bananero (Musa
paradisiaca), cítricos (Citrus spp.) azucena (Lilium longiflorum). En bufalaza (Thymelaea
tinctoria), una planta del Mediterráneo, el parénquima en empalizada se encuentra sólo hacia la
cara abaxial.
2. Estructura equifacial o isolateral o equilateral:
En este caso existen dos modelos diferentes:
•
Hojas que tienen parénquima en empalizada subepidérmico hacia ambas caras y el
parénquima esponjoso queda situado sólo en el centro del mesófilo (Fig. 8 B).
Generalmente se da en plantas con hojas erectas o péndulas, que reciben buena cantidad de
luz de ambas caras. Ej.: laurel de jardín (Nerium oleander), clavel (Dianthus caryophyllus),
trinervis (Acacia longifolia), tienen parénquima en empalizada hacia ambas caras y parénquima
esponjoso en el centro.
•
Hojas que tienen un solo tipo de parénquima, ya sea en empalizada o esponjoso
También se llama mesófilo homogéneo (Fig. 8 C y Fig. 8 D).
Ej. en eucalipto (Eucalyptus sp.) y atriplex (Atriplex sp.) hay sólo parénquima en empalizada. En
lazo de amor (Clorophytum elatum) hay sólo parénquima en esponjoso.
Estructura
equifacial o
isolateral
Estructura
bifacial o
dorsiventral
A
Estructura
Equifacial o
mesófilo homogéneo
B
C
Estructura
Equifacial o
mesófilo homogéneo
D
Fig. 8. Dibujos esquemáticos de cortes transversales de hojas mostrando distintos tipos de mesófilo. A. Mesófilo
bifacial o dorsiventral. B. mesófilo equifacial o isolateral, con parénquima en empalizada hacia ambas caras. C.
Mesófilo homogéneo, sólo con parénquima en empalizada. D. Mesófilo homogéneo, sólo con parénquima
esponjoso.
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En la Fig. 9 se muestran cortes transversales de hojas de distintas especies que presentan
diversas combinaciones de parénquima en empalizada y parénquima esponjoso, generando
mesófilos con estructuras diferentes.
Fig. 9. Corte transversal de hojas de chirivía (Pastinaca sativa), duraznero (Prunus persica), limonero (Citrus
limon), clavel (Dianthus caryophyllus) y azucena (Lilium longiflorum). (Tomado de Esau)
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B. Sistema vascular
En cada nudo del tallo, uno o más haces conductores se desvían hacia las hojas formando la
traza o rastro foliar (Fig. 10). Los haces conductores que vienen del tallo, al ingresar en la
hoja, se ramifican y se distribuyen por todo el mesófilo, formando un sistema interconectado,
paralelo a la superficie.
Cuando los hacecillos son colaterales, el xilema ocupa en la hoja una posición adaxial. Esto se
explica porque en el tallo el xilema tiene posición interna y el floema, externa. Al producirse el
encorvamiento del rastro foliar, el xilema queda hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara
abaxial.
Los haces vasculares en la hoja se llaman nervios o
nervaduras, y el diseño que forman o la manera en
que se disponen se llama nerviación.
La nerviación es abierta cuando las ramificaciones
de los haces cercanos no se unen entre sí.
Por ejemplo, en helecho culantrillo (Adiantum sp.) y
en el árbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba),
la nerviación es dicotómica y abierta: Cada nervio se
ramifica en dos, cada ramificación, a su vez, en dos,
y así sucesivamente, hasta llegar al borde de la hoja
(Fig. 11). Este tipo de nerviación es típica de plantas
primitivas.
Fig. 10. Esquema que muestra una conexión
de tejido vascular desde el tallo hasta la hoja.
La nerviación es cerrada cuando las ramificaciones
de los nervios cercanos se unen entre sí a través de
nervios transversales. Esta estructura es típica de
plantas más evolucionadas.
Las nervaduras interconectadas pueden formar una red, o pueden disponerse de manera más o
menos paralela, dando lugar a hojas retinervadas (Fig. 12) y a hojas paralelinervadas (Fig. 13).
C
B
A
C
B
A
B
C
Fig. 11. Esquemas y fotos tomadas al microscopio de una hoja con nerviación dicotómica abierta. A. zona
cercana al pecíolo. B. Parte media del limbo. C. Borde del limbo.
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En las hojas de Dicotiledóneas, los haces conductores se
encuentran incluidos en vainas de células parenquimáticas
alargadas, dispuestas en forma paralela al curso de los mismos:
es la llamada vaina del haz (Fig. 14). A veces, estas células
parenquimáticas llegan hasta la epidermis, constituyendo la
extensión de la vaina. Tanto la vaina como las extensiones
participan activamente en la conducción y almacenamiento de
sustancias.
En las Monocotiledóneas también existen vainas en los haces.
Puede haber una sola vaina parenquimática o una doble vaina,
siendo la externa parenquimática y con cloroplastos y la
interna, llamada vaina mestomática, de paredes gruesas y sin
cloroplastos.
Fig. 14. Dibujo esquemático
mostrando la vaina del haz.
Fig. 12. Fotos de hojas retinervadas, en tres niveles de acercamiento. En la imagen central se observan las
terminaciones de los nervios entre las células del mesófilo. En la foto de la derecha se observan las
ramificaciones de un vaso de xilema, entre células de parénquima de una hoja retinervada.
Fig. 13. Izquierda: Esquemas de hojas paralelinervadas, mostrando las conexiones transversales de los nervios.
Derecha: fotografía tomada al microscopio en la que se observan las conexiones transversales de los vasos del
xilema en el mesófilo de una hoja paralelinervada de maíz.
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C. Tejidos de sostén
En las hojas, la epidermis da consistencia a la lámina, debido a su estructura compacta.
Además, en muchas hojas hay colénquima, que generalmente se sitúa cerca de los nervios más
gruesos, inmediatamente por debajo de la epidermis (Fig. 15 A). También puede ubicarse en
los márgenes de las hojas de muchas Dicotiledóneas. Las extensiones de la vaina del haz
también pueden ser volverse colenquimáticas (Fig. 15 B).
Además del colénquima, se pueden encontrar fibras y esclereidas en muchas hojas
consistentes, que no pierden la forma cuando se secan, como por ejemplo en Cicas (Cycas
revoluta) y camelia (Camellia japonica) (Fig. 16).
En general las venas más gruesas de las Dicotiledóneas se encuentran asociadas a dos
cordones de fibras y en las Monocotiledóneas están rodeados por muchas fibras. En muchas
Poáceas, las fibras forman “vigas” en una o las dos caras de los haces vasculares.
A
E
F
B
Fig. 15. Izquierda. Colénquima asociado a la nervadura
central en hoja de olivo (Olea europea). A. Un pequeño
cordón, hacia la cara adaxial. B. Formando la extensión de la
vaina del haz, hacia la cara abaxial. Derecha: detalle de la foto
anterior.
Fig. 16. Izquierda. Fibras (F) y esclereidas
(E) en hoja de Cica (Cycas revoluta).
Derecha: Detalle de las esclereidas de la
misma hoja.
II. ANATOMÍA FOLIAR RELACIONADA CON EL TIPO DE FOTOSÍNTESIS
La eficiencia de la fotosíntesis depende, entre otros factores, de la concentración de dióxido de
carbono disponible en los espacios intercelulares del mesófilo. El dióxido de carbono ingresa a
la hoja a través de los estomas y de allí difunde por los espacios del mesófilo. Pero los estomas
son también una vía de pérdida de vapor de agua. De manera que las plantas, para lograr la
mayor eficiencia desde el punto de vista fisiológico, deben equilibrar los procesos de fotosíntesis
y transpiración.
Se conocen distintas vías metabólicas para el proceso de fotosíntesis, asociados a estructuras
foliares particulares, cada uno de los cuales, mediante distintas estrategias, logra equilibrar la
pérdida de agua con la concentración apropiada de dióxido de carbono.
1. Plantas carbono 3
El ciclo fotosintético más generalizado es el ciclo Carbono 3 (C3), que se caracteriza porque el
primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de tres átomos de carbono.
Las especies C3 ocupan con frecuencia hábitats sombreados, frescos o muy húmedos, donde la
eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura. Presentan estructura
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foliar bifacial o equifacial, como las descriptas anteriormente. Pueden presentar vaina vascular
de parénquima rodeando sus haces vasculares, sin cloroplastos (Fig. 17 A).
La mayoría de las Dicotiledóneas, entre ellas muchas de interés económico como la soja, el
algodón, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosintético.
2. Plantas Carbono 4
Otras plantas, generalmente de regiones tropicales, tienen ciclo fotosintético carbono 4 (C4), en
el cual el primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de cuatro átomos de carbono.
Generalmente ocupan hábitats soleados, calientes o semiáridos. Presentan una adaptación
morfológica y fisiológica para lograr altas concentraciones de dióxido de carbono en los
espacios intercelulares del mesófilo, con la menor pérdida de agua.
Este ciclo se desarrolla en una anatomía especial de mesófilo que se llama estructura Kranz.
(palabra alemana que significa "corona"). En estas plantas, las células del mesófilo, en vez de
formar parénquima en empalizada y esponjoso, se asocian alrededor de los haces conductores
formando una vaina de células grandes, con cloroplastos agrupados en la periferia y con
paredes gruesas, atravesadas por numerosos plasmodesmos que las comunican con las células
del resto del mesófilo. Rodeando los haces se encuentra otra vaina con células más pequeñas:
las células de la vaina (Fig. 17 B).
Este ciclo se descubrió en Gramíneas, como caña de azúcar y maíz, plantas en las que se nota
una eficiencia evidente en la capacidad de producción. Este hecho animó a investigar otras
plantas, encontrándose cerca de 3000 especies con ciclo c4, todas Angiospermas y la mayoría
gramíneas.
A
B
Fig. 17. A. Estructura foliar de plantas Carbono 3. B. Estructura foliar de plantas C4.
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3. Plantas CAM
Las plantas CAM, que significa “metabolismo ácido de las crasuláceas”, a diferencia del resto de
las plantas, abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el día. Este metabolismo
se asocia con anatomía foliar y/o caulinar adaptada a regiones áridas, con hojas carnosas con
parénquima acuífero. Se presenta en muchos cactus, aloe vera, tuna, piña, etc.
III. VARIACIONES DE LA ESTRUCTURA FOLIAR RELACIONADAS CON EL AMBIENTE
La información genética de cada especie determina, junto con las condiciones del ambiente, la
estructura anatómica de la hoja. De manera que las hojas en general desarrollan mayor o
menor proporción de ciertos tejidos, en relación al tipo de ambiente en que viven. Las
principales adaptaciones observadas están relacionadas factores que afectan en conjunto, como
la disponibilidad de agua, la temperatura y la luz.
1. Xerófitas
Las condiciones en las que se desarrollan caracteres xeromorfos son las siguientes: Alta
irradiación, temperaturas muy altas o muy bajas, limitación hídrica, alta salinidad, fuertes
vientos, escasez de nutrientes en el suelo.
Las plantas xerófitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a
continuación:
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
Cutículas gruesas
Deposición de ceras y resinas
Alta densidad de tricomas epidérmicos muertos
Estomas hundidos por debajo de la superficie o en criptas
Alta densidad estomática, de estomas de pequeño tamaño
Epidermis lignificadas
Tejidos acuíferos:epidermis pluriestratificada, hipodermis, parénquima acuífero
Presencia de mucílago en los tejidos (suculencia)
Desarrollo profuso del parénquima en empalizada
Desarrollo notable de los tejidos mecánicos, en especial del esclerénquima
Aumento del espesor del mesofilo
Reducción de los espacios intercelulares
Disminución de la relación superficie/volumen.
Reducción de la lámina foliar a espinas o agujas
Glándulas secretoras de sales
2. Higrófitas
Las condiciones en las que se desarrollan caracteres higromorfos son las siguientes: Alta
humedad del suelo y ambiental, sombra, iluminación difusa o escasa, estratos bajos de bosques
nublados y tropical lluvioso.
Las plantas higrófitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a
continuación:
● Cutícula delgada
● Paredes celulares delgadas
● Epidermis delgada
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●
●
●
●
●
●
●
●
Epidermis con cloroplastos
Hojas glabras o sólo con pelos glandulares
Estomas prominentes sobre la epidermis
Estomas escasos y grandes
Presencia de hidátodos y pelos glandulares
Mesófilo con amplios espacios intercelulares y presencia de aerénquima en las hojas flotantes.
Parénquima en empalizada en una sola capa
Hojas delgadas, de relación superficie/volumen alta
3. Mesófitos
Los vegetales mesófitos son plantas que desarrollan en condiciones medias de humedad y
temperatura.
En cuanto a su anatomía, presentan caracteres intermedios, como los explicados en la
estructura general de la hoja.
IV. ANATOMÍA DE LA HOJA DE GRAMÍNEAS (POÁCEAS)
Las hojas de las Poáceas son acintadas y paralelinervias. Es decir que las nervaduras se ubican
en forma paralela. Generalmente el hacecillo central es más grueso que los otros y todos se
comunican entre sí por hacecillos transversales más pequeños, que sólo son visibles al
microscopio (Fig. 13).
El esclerénquima suele estar muy desarrollado en esta familia, rodeando los hacecillos
vasculares y vinculándolos a veces con las epidermis. Si el esclerénquima no llega a las
epidermis se habla de hacecillo libre; si el esclerénquima llega hasta ambas epidermis, hacecillo
trabado y si llega hasta una sola epidermis, hacecillo semitrabado.
En la Familia Poáceas, lo más común es que no exista diferenciación entre parénquima en
empalizada y parénquima esponjoso. Se encuentran dos tipos principales y extremos de
mesófilo, que tienen gran importancia en sistemática: Estructura foliar Panicoide y estructura
foliar Festucoide. Corresponden a las subfamilias Panicoideas y Festucoideas respectivamente.
Entre éstos, hay tipos intermedios.
Estructura tipo Panicoide
Este mesófilo presenta el parénquima clorofiliano dispuesto en forma radiada, alrededor de los
hacecillos vasculares. Los hacecillos presentan, además, una vaina parenquimática bien notable,
con cloroplastos. Este tipo anatómico corresponde a la anatomía Kranz y es propio de las
Gramíneas C4 (Fig. 18 A). Cuando presentan pelos en la epidermis, son bicelulares. Ej.: Caña de
azúcar, Maíz.
Estructura tipo Festucoide
Este mesófilo es de tipo difuso, es decir que sus células no presenta un ordenamiento
determinado. Los hacecillos están rodeados por dos vainas: la más externa, parenquimática,
con paredes delgadas y pocos cloroplastos, muchas veces poco diferenciada; la más interna,
que está en contacto con el tejido vascular es de naturaleza esclerenquimática, recibe el
nombre de vaina mestomática y tiene paredes gruesas, lignificadas, con banda de Caspary y no
presenta cloroplastos (Fig. 18 B). Los pelos epidérmicos son unicelulares. Ej. Cebadilla criolla
(Bromus catharticus), trigo, avena.
12
B
A
Fig. 18. A. Anatomía tipo panicoide, de hoja de caña de azúcar. B. Estructura foliar tipo festucoide. Las fibras
que rodean el haz vascular constituyen la vaina mestomática.
V. ESTRUCTURA DE LA HOJA DE GIMNOSPERMAS
La mayoría de las especies de Gimnospermas tienen hojas perennes, excepto ciprés calvo
(Taxodium disticchum), árbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba) y alerce (Larix decidua).
En muchas Gimnospermas se observan estructuras foliares semejantes a las estudiadas. Por
ejemplo, en algunas araucarias (Araucaria sp.) y en pino del cerro (Podocarpus parlatorei), las
hojas son de estructura isolateral, con parénquima en empalizada hacia ambas caras. En los
abetos (Abies sp.) y en sequoia (Sequoia sp.), las hojas tienen estructura dorsiventral.
En otras, sin embargo, la estructura foliar está muy especializada. En los pinos (Fig. 19), las
hojas son aciculares y tienen sección oval o triangular. La epidermis está formada por células
con paredes y cutícula gruesa, con los estomas muy hundidos (Fig. 6, C). Por dentro de la
epidermis se encuentra una hipodermis formada por fibras esclerenquimáticas, que sólo se
interrumpe debajo de los estomas. El mesófilo está formado por células con plegamientos en
las paredes y pueden observarse conductos resiníferos.
El sistema vascular está representado por una única nervadura formada por uno o dos
hacecillos colaterales, ubicados en posición central. Estos hacecillos están rodeados por un
tejido formado por traqueadas y células parenquimáticas, llamado tejido de transfusión. Todo
el conjunto está delimitado por una endodermis, que forma una vaina de células de paredes
gruesas, en la que a veces se observan bandas de Caspary.
Fig. 19. Dibujo esquemático (izquierda) y fotografía (derecha) de corte transversal de hoja de pino (Pinus sp.)
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VI. ESTRUCTURA DEL PECÍOLO
El pecíolo tiene estructura similar a la del tallo, aunque su simetría es bilateral, en lugar de
radiada. De fuera hacia adentro se distinguen: la epidermis cutinizada, con estomas; el
parénquima en empalizada, el parénquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el
rastro foliar. En ellos el floema se sitúa por debajo del xilema. Con respecto al haz vascular,
puede ser de sección más o menos circular o tener forma semilunar.
Como tejidos de sostén puede tener un anillo completo
de colénquima periférico, como en geranio (Pelargonium
sp.) o cordones de colénquima, cuando externamente
presenta costillas, como en zanahoria (Daucus carota) o
apio (Apium graveolens). Puede presentar una vaina de
fibras esclerenquimáticas alrededor del tejido vascular.
La epidermis pueden tener tricomas simples y
glandulares, como en geranio (Pelargonium sp.) y el
parénquima fundamental puede presentar estructuras
secretoras, como en zanahoria, o células con cristales,
como en Arum. En algunas especies acuáticas, el
pecíolo está formado en gran parte por aerénquima,
que disminuye el peso de la planta y le permite flotar.
Es el caso del camalote (Eicchornia crassipes).
Fig. 20. Variaciones en la estructura del
pecíolo, según las especies.
VII. ABSICIÓN
Muchas plantas renuevan su follaje en conjunto: pierden sus hojas en otoño y lo recuperan por
brotación de nuevas hojas en la primavera. También experimentan la caída natural de piezas
florales, flores enteras, frutos o braquiblastos.
La abscisión es la separación de hojas, o de ramas, producida ya sea de manera natural o
provocada, pero sin daño para el vegetal. Este proceso ocurre según una secuencia de eventos:
Se forma primero una zona de abscisión localizada en la base de la hoja, que puede ser
visible exteriormente como un leve estrangulamiento anular. En un corte y vista al
microscopio esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes
delgadas, regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este nivel los únicos
elementos diferenciados son los vasculares (Fig. 21 A).
Luego se diferencian dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia
la hoja, y una capa protectora suberosa, hacia el tallo (Fig. 21 B).
En la capa de abscisión el desprendimiento puede efectuarse por disolución de la laminilla
media que une las células y también por disolución de varias capas de células. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares y entonces cae, ya sea por su
propio peso o por la acción del viento. Las paredes celulares de la capa protectora se
impregnan de suberina y protegen la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas
(Fig. 21 C).
Varias hormonas vegetales intervienen en el proceso de abscisión. Algunas, como las auxinas,
son agentes inhibidores, mientras que el etileno es un agente inductor. Por eso este último
muchas veces se aplica artificialmente como defoliante en la cosecha mecánica de algunos
cultivos.
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A
B
C
Fig. 21 . Anatomía de la zona de abscisión. A. Comienzo del proceso. B. Formación de la capa de abscisión y
capa protectora. C. Estructura que queda después de desprendida la hoja.
Bibliografía
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