Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol. 2: páginas 49-63 - Salamanca, diciembre 1978 Estudio preliminar de Ortópteros de Sierra Nevada, IV: Distribución altitudinal F. Pascual RESUMEN: Este es un estudio preliminar de la distribución altitudinal de los Ortópteros de Sierra Nevada acerca de la composición de esta fauna, características de la distribución y sus relaciones con la distribución de la vegetación. Por lo cual se concluye lo siguiente: Hay una gran influencia mediterránea sobre la fauna de Ortópteros de Sierra Nevada. La altitud influye en el número de especies, en la composición de la fauna y en la sustitución de unas especies por otras. Por encima de los 2000 m. se desarrolla una verdadera fauna de altitud. La distribución altitudinal de los Ortópteros de Sierra Nevada está estrechamente relacionada con la distribución de la vegetación. SUMMARY: This is a preliminary study of the altitudinal distribution of the Orthoptera from Sierra Nevada (Spain) about the composition of this fauna, characteristcs of the distribution and their relationships with the distribution of the vegetation. In so doing the following conclusions are drawn: 1 here is a great mediterranean influence on the fauna of Orthoptera from Sierra Nevada. The altitude influences on the number of species, composition of the fauna and-on the replacement among the species. The true fauna of high altitude occurs over 2000 m. 1 lie aítitudinal distribution of Orthoptera from Sierra Nevada is closely related with the dis' r i h u t i n n of the vegetation. INTRODUCCIÓN: Los Ortópteros constituyen un excelente material para estudios no sólo faunísticos, sino ecológicos, biogeográficos, fisiológicos, citogenéticos y otros aspectos de su biología. Así pues, en este estudio preliminar que sirvió de base para elaborar una memoria doctoral (Pascual, 1977), se ha incluido también el estudio de la distribución altitudinal de esta fauna. Los aspectos faunísticos y la distribución ecológica en relación con la vegetación han sido ya publicados bajo un mismo título común (Pascual, 1978 a y b, en prensa). Aunque sobre los Ortópteros de Sierra Nevada hay poquísimos trabajos, en general sobre los Ortópteros de montaña existen numerosos trabajos, siendo la mayoría de ellos de tipo faunístico. mereciendo destacar también algunos sobre distribución altitudinal y biogeografía. ( l ) L ' n avance sobre este trabajo fue presentado en la III Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Granada, septiembre de 1977. 49 La distribución de los Ortópteros en relación con la altitud ha sido muy bien estudiada por Alexander (1933, 1937, 1951, 1960) y Alexander& Hilliard (1969) en las montañas de Colorado (U.S.A.). El ciclo biológico de los Tetrigidae en relación con la altitud ha sido estudiado por Marty (1968). Consideraciones biogeográficas sobre los Ortópteros de las montañas paleárticas han sido hechas por Fruhstorfer (1921), Uvarov (1921, 1927, 1929), Dreux (1961), Pravdin (1964), La Greca (1966), etc.. Las características de los Ortópteros de montaña han sido descritas por Uvarov (1928) y Chopard (1938), pero es Maní (1968) quien finalmente publica la mejor y más completa obra de conjunto, con una gran recopilación bibliográfica y experiencias personales, tratando además todos los grupos, sobre la ecología y biogeograñ'a de los insectos de las altas montañas. Merece especial mención el trabajo de Cazurro (1888), por ser el primero en hacer un estudio biogeográfico de los Ortópteros ibéricos; estudios que no se repitieron hasta 1970 por Gangwere & Morales Agacino. METODOLOGÍA: Para este estudio de la distribución altitudinal, hemos agrupado las muestras cada 100 metros de altitud, desde los 900 hasta los 3450 metros, anotando las especies presentes en cada 100 metros. No hemos considerado las 15 muestras tomadas en los 700-750 metros, en el piso mediterráneo cálido o litoral por no ser éste un piso propiamente montano y por estar Sierra Nevada rodeada, al menos en las vertientes NO. y N., por grandes altiplanicies de unos 800 m. de altitud media. El número de muestras tomadas y la metodología seguida han sido explicadas en la publicación sobre la distribución ecológica (Pascual, 1978 c). Las especies han sido agrupadas, para una mejor comprensión de las gráficas de distribución altitudinal, en cuatro categorías biogeográficas: elementos nevadenses, los ende mismos de Sierra Nevada; elementos ibéricos, los endemismos de la Península Ibérica; elementos mediterráneos, aquellas especies que viven solamente en la subregión mediterránea, o aquellas que siendo fundamentalmente mediterráneas, sus límites de dispersión se encuentran más al norte, con influencia eurosibírica, o más al sur, con influencia etiópica; elementos paleárticos, las especies que pueblan toda la región paleártica indistintamente. RESULTADOS Y DISCUSIÓN: En el presente capítulo mencionaremos pisos altitudinales, tipos de vegetación y unidades fitosociológicas que ya fueron objeto de una explicación detallada en la publicación sobre la Distribución Ecológica de los Ortópteros de Sierra Nevada (Loe. cit.), por lo que no daremos ninguna explicación al respecto. Sólo reproducimos de nuevo, a modo de recordatorio, el esquema de los pisos altitudinales (fig. n.° 1). Las especies agrupadas en cada categoría son las siguientes: Elementos nevadenses: Ctenodecticus ma/or, Ctenodecticus granatensis, Baetica ustulata, Pycnogaster inermis, Eumigus montícola, Eumigus ntbioi, Omocestus llorenteae, Omocestus bolivari "a", Omocestus bolivari "b", Omocestus bolivari "c", y Chorthippus nevadensis. Elementos ibéricos: Odontura aspericauda, Antaxius kraussi, Pterolepis spoliata, Acinipe mabillei, Omocestus panteliy Chorthippus ariasi. 50 Ptilotrichion purpureae NI VAL NEVADENSE 3000 Arenario-Siderition glacialis SUBALPINOIDE NEVADENSE 2600 SUPERIOR MONTANO GRANATENSE Pino-Juniperion sabinae 2100 MONTANO GRANATENSE Fraxino-Quercion pyrenaicae (SÍ02) Acerion granatensis (CO,,Ca) Quercion valentinae (= Quercion fagineae) (Pinion laricionis) 1400 Quercion rotundifoliae 1200 1000 MEDITERRÁNEO DE MESETA Oleo-Ceratonion 800 MEDITERRÁNEO TERMOFILO (Basado en el Prof. Esteve) Figura 1: Esquema de los pisos altitudinales en Sierra Nevada. Elementos paleárticos; Tettigonia viridissima, Gryllotalpa gryllotalpa, Gryllus campestris, Tetrix bipunctata, Pezotettix giornae, Calliptamus italicus, Oedipoda coerulescens, Chorthippus scalaris, Chorthippus brunneus, Chorthippus vagans y Chorthippus parallelus. Elementos mediterráneos: Decticus albifrons, Platycleis tessellata, Platycleis albopunctata hispánica, Platycleis affinis, Platycleis intermedia, Steropleurus andalusius, Oecanthuspellucens, Gryllomorpha uclensis, Eugryllodes pipiens, Sciobia lusitanica, Paratettix meridionalis, Tetrix depressa, Anacridium aegyptium, Calliptamus wattenwylianus, Aiolopus strepens, Oedipoda fuscocincta coerulea, Oedipoda charpentieri, Oedaleus decorus, Sphingonotus coerulans corsicus, Sphingonotus azurescens, 51 Sphingonotus arenarius, Acrotylus insubricus, Acrotylus patruelis, Ramburiella hispánica, Dociostaurus genei, Dociostaurus maroccanus, Stenobothrus festivas, Stenoboíhrus grammicus, Chorthippus binotaíus, Chorthippus /ucundus, Euchorthippus pulvinatus gallicus y Euchorthippus chopardi. El autor y año de publicación de cada especie, pueden ser consultados en el inventario de especies publicado en la primera parte de esta serie (Loe. cit.). De las especies inventariadas en Sierra Nevada, 11 son endemismos nevadenses, 6 son endemismos ibéricos, 11 son elementos paleárticos y 32 son elementos mediterráneos. Vemos pues una gran influencia mediterránea sobre la fauna de Ortópteros de Sierra Nevada; hecho lógico si tenemos en cuenta la posición geográfica de la Sierra, cercana al Mediterráneo y próxima al paralelo 37°, y que estos animales son fundamentalmente xerófilos. Por otra parte, la orientación de la cadena montañosa de Este a Oeste hace más fácil la penetración de la influencia climática mediterránea; sólo en las cumbres y en la cara Norte encontramos un clima de montaña de tipo oroxerotérico (Gaussen, 1957). Además el haber estudiado preferentemente las vertientes meridional y noroccidental refuerza un poco esta influencia mediterránea. Esta influencia mediterránea decrece ostensiblemente a medida que se asciende en altitud, como podemos observar en el cuadro I. En este cuadro se puede observar la distribución de la fauna en cada piso altitudinal y sus características biogeográficas. Como en el estudio de la distribución altitudinal sólo hemos tenido en cuenta la fauna comprendida entre los 900 y 3.450 m. (ver cuadro II), en el cuadro sólo aparecen 57 especies pues las tres que faltan sólo están presentes en el piso mediterráneo termófilo o litoral. CUADRO I Total Sierra Nevada Nival Nevadense Subalpinoide Nevadense Superior Montano Granatense 57 26 (4 5,6 o/o) 19,3 10,5 17,5 52,6 30,7 Montano Granatense Mediter. de Meseta 15,4 34,6 28,6 19,3 71,4 Cuadro I: Composición de la fauna de Ortópteros de Sierra N e v a d a . Vemos que en el total de las especies de Sierra Nevada predominan los elementos mediterráneos con un 52, 6%; entre los restantes elementos, son los nevadenses los mejor representados. con un 19,3%; los elementos paleárticos representan el 17,5°/o y los menos representados son los elementos ibéricos con un 10,5%. Hn cuanto a su distribución altitudinal, los elementos nevadenses constituyen la única fauna presente en el piso nival nevadense y predominan ampliamente en el piso subalpinoide, decreciendo bruscamente al bajar de un piso a otro hasta desaparecer en el mediterráneo de meseta. Los elementos ibéricos tienen poca representación, sólo están en los tres pisos centrales y fluctúan poco; los elementos paleárticos predominan sólo en el piso superior montano siendo en gran parte sustituidos hacia arriba por los elementos nevadenses y hacia abajo, por los elementos mediterráneos que predominan ampliamente en los pisos básales. 52 Relación entre el número de especies y el número de muestras: El número de especies decrece con el aumento de la altitud, siendo el piso montano granatense en el que mayor número de especies se encuentran, un 84,2ü/o del total de Sierra Nevada; según esto, el piso mediterráneo de meseta, debiera ser el que más especies presentara o por lo menos igual que el inmediato superior y sin embargo presenta solamente un 36,8°/o del total. La única explicación que podemos dar por ahora es que esta reducción en el número de especies se deba a que en este piso se han tomado menos muestras (Pascual, 1978 c) y en pocas comunidades vegetales ya que parece ser que, al menos en este estudio, el número de especies inventariadas en una localidad determinada está muy relacionado con el número de muestras tomadas en esa localidad, como podemos observar en la figura np 2. La gráfica de la figura n.° 2 nos indica el número de muestras tomadas en cada 100 metros de altitud y el número de especies inventariadas en esos 100 metros, desde los 900 hasta los 3.450 metros, como vemos, el número de especies en cada caso es siempre superior al de muestras; según esto el número de especies inventariadas en una localidad determinada será directamente proporcional al número de muestras tomadas en dicha localidad, hasta llegar a un momento en que por más muestras que tomemos no recogeremos más especies (como pasa en las localidades de 3.000 m., que hemos tomado once muestras y sólo hemos recogido 3 especies), de esta forma p m l r ú i m n s pensnr que hemos obtenido todas las especies que viven en esa localidad. especies mués tras m. 1000 1500 2000 2500 3000 3500 KiBura 2: Relación entre el numero de eb,pecie.s y el numero de muestras. Sin embargo no podemos afirmar que en la práctica esto sea así, ya que no nos hemos ocupado detenidamente de este problema pues hubiera sido necesario que en todas las localidades el número de muestras sobrepasara ampliamente al número de especies inventariadas; por otra parte habríamos de tener en cuenta si todas las especies presentes en una determinada localidad, en la práctica, pueden ser inventariadas mediante el método de muestreo utilizado o por el contrario hay alguna que por su especial modo de vida no es captada en el muestreo. Este problema requiere un estudio específico y detallado que se sale de los límites de este estudio preliminar. 53 DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL Odóntura asperícauda Tettigonia virldissina Antaxius kraus s i Pterolepis spollata Decticus albifrons Platyciéis tessellata Platycleis albopunctata hispánica Platycleis affínis Platycleis intermedia Ctenodecticus major sp. nov. Ctenodecticus granatensis sp. nov. S teropleurus andaluslus Baetica ustulata Pycnogas ter inermis Gryllotalpa gryllotalpa Oecanthus pellucens Gryllomorpha uclensis Sciobia lusitánica Eugryllodes pipiens Gryllus campestris Paratettix meridionalis Tetrix depressa Tetrix bipunctata Eumlgus montícola Eumigus rubioi Acinipe mabillei Pezotettix giornae Anacrídium aegyptium Calliptamus italicus Calliptamus wattenwylianus C U A D R O + BT; + + II +1 4 +1 1+ + + l H- + + + T" o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o m A ^ D ^ C O a ' í O i - I C N C O -í -í + + E±3 1+ + + + + + C ^ O t - I C ' ] r O < í m \ D I ^ C O í ^ O ' - l < N f " i - < J ' 1+ • + + + +1 r+ + + + strepens DISTRIBUCIÓN AioLopus ALTITUDINAL Oedipoda charpentieri Oedaleus decorus Sphingonotus coerulans corsicus Sphingonotus azurescens S phingono tus arenar ius Acrotylus insubricus Acrotylus patruelis Ramburiella hispánica Dociostaurus gene i Dociostaurus maroccanus S tenobothrus fes tivus Stenobothrus grammicus Omocestus llorenteae sp. nov. Omocestus panteli Omocestus bolivari "a" Omocestus bolivari "b" Omocestus bolivari "c" Chorthippus s calar is Chorthippus vagans Chorthippus nevadensis sp. nov. Chorthippus brunneus Chorthippus binotatus Chorthippus arias i Chorthippus jucundus Chorthippus parallelus Euchorthippus pulvinatus gallicus Euchorthippus chopardi ^ ^ 4. ^ + ^ 14- 1+ 14 I+ + + 4 I + 4 - 4 4 14 4 - 4 - 4 ffl 4. + 14 14- 4 + r±J + ^ 4-| + + ^ ^ 4 4 - + + 4 + FT~^Í 4 '+ + + + + + + ^ 4- +1 ^ O O O Q O O O O O O O O O 4 - - | _ - ¡ - - | _ 4 41 +1 + + +i cnc^ o o o o o o o o o o o o o o o o Q in O + +1 + ! 1 + + + +1 +' +1 +++ 4, + c x i o J c s i r M ^ ^ i f N ^ C N i ^ l t o ^ f n n + +1 + -|_44 + +1 + +1 +t !+ + + + + + + + 4 + + + + + + + + + + + 4. +1 + + + + 4. +1 + + + 4. + 4. + +1 t+ + + 4 + + + 1+ + Ti + 1 4 4 - 4 - + 1+ + + + + 1 + 1 E3=B + 4 4 - 4 - 4 - 4 4 CE )+ 4. ^ o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 4 ' "" + + |+ 4 1+ 1+ Cuadro II: Distribución altitudinal de las especies de Ortópteros en Sierra Nevada. Características de la distribución: La distribución altitudinal de cada especie es mostrada en el cuadro II donde podemos observar la máxima y la mínima altitud a que ha sido hallada cada especie; la presencia de cada especie en cada intervado de 100 metros es señalada con una cruz y con objeto de dar una idea más clara de su distribución, la cruz más baja y la más alta han sido unidas con una barra. Veremos que algunas especies presentan una distribución discontinua, estando ausentes en determinadas altitudes intermedias, sin embargo no podemos decir por ahora que presenten una verdadera distribución discontinua sino que quizás se deba a que no se han estudiado con bastante minuciosidad todos los biotopos existentes en cada 100 metros de altitud. Si tenemos en cuenta las características morfológicas de cada especie observaremos que a partir de los 1.900-2.000 metros es cuando se desarrolla una verdadera fauna de altitud que alcanza su mayor representatividad en el piso subalpinoide, siendo exclusiva en el piso cacuminal: fauna adaptada para soportar el fuerte viento que azota las cumbres, bien mediante formas gruesas y pesadas con los órganos de vuelo vestigiales, como Baetica ustulata, Pycnogaster inermis, Eumigüs montícola y Eumigüs rubioi o bien mediante formas pequeñas, braquípteras, que suelen vivir muy pegadas al suelo desplazándose caminando sobre él o con saltos muy pequeños y bajos, como Omocestus llorenteae, el complejo Omocestus bolivari o Chorthippus nevadensis, etc... Podemos observar también que las especies indiferentes (Pascual, 1978 c) presentan una amplia distribución altitudinal, como Oedipoda coerulescens, Pezotettix giornae, Calliptamus italicus, Chorthippus vagans, etc..., mientras que las especies características muestran una distribución muy restringida si la comunidad sobre la que viven tiene una distribución reducida como Chorthippus scalaris en el pinar o Euchorthippus chopardi en la xeroacantheta magna calcícola, o más amplia si ésta presenta una mayor distribución como Chorthippus ariasi en el piomal-enebral. Esto parece indicar, como veremos más adelante, que la distribución altitudinal de los Ortópteros está muy relacionada con la distribución altitudinal de la vegetación. En cuanto a la sustitución en altitud de unas especies por otras, el caso más claro de especies vicanantes lo encontramos entre Tetrígidos, Paratettix meridional^ - Tetrix depressa - Tetrix bipunctata, o entre los Panfágidos Eumigüs montícola - Eumigüs rubioi, o entre los Gonfocerinos Omocestus bolivari "c" - Omocestus bolivari "b"; también podemos considerar como vicariantes Omocestus llorenteae - Omocestus bolivari "a" y Platycleis intermedia -Platycleis albopunctata hispánica. Relación entre la composición de la fauna y la altitud: Si representamos gráficamente la distribución altitudinal de todos los elementos, calculando el porcentaje de cada categoría que hay en cada 100 metros, obtendremos las gráficas de las figuras 3 y 4. Vemos que los elementos nevadenses (Fig. 3) alcanzan el 100% en la cumbre de Sierra Nevada, tienen un rápido descenso hasta los 2.500 metros, descenso que se suaviza hasta los 1.900 aproximadamente y luego vuelven a tomar la misma pendiente que al principio, desapareciendo hacia los 1.600 m., altitud en la que los elementos mediterráneos (Fig. 4) tienen su máxima representación; éstos parten desde los 900 metros con una buena representación (60%), aumentan suavemente hasta los 1.600 metros y desde aquí decrecen bruscamente hasta los 2.200 metros, punto en que los elementos paleárticos tienen su máxima representación; estos parten también con una buena representación (40%) pero disminuyen suavemente, al contrario que los mediterráneos, hasta los 1.600 metros, a partir de aquí aumentan hasta los 2.200 metros, y de nuevo disminuyen. Los elementos ibéricos (Fig.3) tienen poca representación y fluctúan suavemente; presentan un máximo hacia los 1.900 m., un mínimo a los 2.200 m., y otro máximo hacia los 2.400-2.500 56 /o 100ELEMENTOS N EVA D E N S 80 60 40 20 1000 1500 2000 2500 3000 3500 IT) Figura 3: Correlación entre la composición de la fauna y la altitud. 80 4 ELEMENTOS PALEARTICOS M E D Í 1E R R A N E O S 60 40 20 1000 1500 2000 2500 3000 Figura 4: Correlación entre la composición de la fauna y la altitud. 3500 ITl m.; el primer máximo se corresponde con el punto de intersección de las curvas de los mediterráneos y paleárticos; el mínimo se corresponde con un máximo en la curva de los paleárticos y el segundo máximo con el punto en que comienza el aumento brusco de los elementos nevadenses. Todo esto nos indica la sustitución de una fauna por otra con la altitud; hasta los 1.900 metros dominan los elementos mediterráneos, estando los elementos ibéricos y nevadenses tan poco representados que ni siquiera alcanzan los valores de los paleárticos; a partir de aquí y hasta los 2.200 metros es la fauna paleártica la que domina, siendo progresivamente sustituida desde esa altitud por los elementos nevadenses que ya aumentan bruscamente; desde los 2.600 metros los elementos ibéricos tienen poca significación pues al ser elementos montanos, son sustituidos en Sierra Nevada por la fauna propia de esta montaña. Esto confirma la afirmación hecha anteriormente de que a partir de los 1.900-2.000 metros comenzaba a desarrollarse una verdadera fauna de altitud que alcanzaba su máxima representación en los pisos subalpinoide y cacuminal, pues bien, vemos en gráficas que los 1.900 metros marcan el punto en que los elementos mediterráneos (no montanos) son superados por los paleárticos; los 2.200 metros marcan la desaparición de la fauna mediterránea y el comienzo de la disminución de la paleártica, mientras la fauna montana ibérica y nevadense aumenta y es a partir de los 2.500 (ya en el piso subalpinoide) donde los elementos nevadenses muestran su máxima representación. Relación entre la distribución de la fauna y la de la flora; Si tenemos en cuenta las características biogeográfícas de la ortopterofauna que puebla cada comunidad vegetal comprobaremos que la distribución de la fauna de Ortópteros está muy ligada a la distribución de la vegetación. Las comunidades con predominio de elementos nevadenses son precisamente aquellas que constituyen la vegetación climax en los pisos cacuminal, subalpinoide y altomontano, como son: Pastizal xérico-frígido cacuminal (Ptilotrichion purpurei) Elementos nevadenses: Xeroacantheta nana (Arenario-Siderition glacialis) Elementos nevadenses: Elementos paleárticos: Piornal-enebral septentrional (Junípero-Genistetum boeticae) Elementos nevadenses: Elementos paleárticos: Elementos mediterráneos: Elementos ibéricos: Piornal-enebral meridional Elementos nevadenses: Elementos paleárticos: Elementos mediterráneos: Elementos ibéricos: 100,0% 75,0% 25,0% 50,0% 28,6% 14,3% 7,1% 46,6% 33,4% 13,4% 6,6% Los borreguiles y turberas presentan un alto porcentaje de endemismos, aunque son dominantes los paleárticos: 58 Borreguiles y turberas Elementos paleárticos: Elementos nevadenses: Elementos ibéricos: 50,0% 37,5°/o 12,5°/o Las comunidades en las que dominan los elementos paleárticos son comunidades mesófúas o higrófílas, como vemos a continuación: Pinar autóctono (Lonicero splendentis-Pinetum) Elementos paleárticos: Elementos ibéricos: Elementos mediterráneos: Elementos nevadenses: Pastizal mesófilo (Brachypodietum phoenicoidis) Elementos paleárticos: Elementos mediterráneos: Elementos ibéricos: Vegetación higrófila Elementos paleárticos: Elementos mediterráneos: Elementos ibéricos: 53,8°/o 23,1% 15,4% 7,7% 50,0% 37,5% 12,5% 50,0% 35,7% 14,3% Estas dos últimas, al estar en altitudes más bajas, presentan un alto porcentaje de elementos mediterráneos. Siguiendo un sentido decreciente en la cliserie altitudinal, observamos como el porcentaje de elementos mediterráneos va aumentando, siendo las comunidades más bajas y más xerófílas las que mayor porcentaje presentan. Xeroacantheta magna calcícola (Astragallo-Velletum spinosae) Elementos mediterráneos: Elementos nevadenses: Elementos paleárticos: Elementos ibéricos: Matorral silicícola Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Elementos ibéricos: Elementos nevadenses: Juncales y herbazales Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Elementos ibéricos: 36,8% 26,3% 21,1% 15,8% 44,4% 27,8% 16,7% 11,1% 46,2% 38,4% Í 5,4% Encinar silicícola (Adenocarpo-Quercetum rotundifoliae) Elementos mediterráneos: 54,6% 59 1000 — 1500 2000 2500 3000 3500 m. ELEttENJQS GRANKT£Ñ$ _ ELEMHTQS IBÉRttQ-MQNTAHOS. 1000 1500 2000 2500 3000 3500 ELEMENTOS ELEMENTOS MORDICO- Figuras 5 y 6: Correlación entre la composición de la flora y la altitud (Rivas Goday & Mayor, 1965). Elementos paleárticos: Elementos nevadenses: Robledal (Fraxino-Quercion pyrenaicae) Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Pedregales y dunas fluviales Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: 6ó,6°/o 33,4°/o Pastizales xerófilos ruderales Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Pastizales xerófilos no ruderales Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Elementos ibéricos: Matorral calcícola Elementos mediterráneos: Elementos paleárticos: Aunque los pedregales y dunas fluviales son los más bajos en la cliserie altitudinal, tienen un ligero carácter mesófilo debido a la presencia del río, lo que se traduce en un menor porcentaje de elementos mediterráneos con respecto a otras comunidades más altas pero más xerófilas. Finalmente, para corroborar este hecho, podemos observar (Figs. 5 y 6) las gráficas de distribución altitudinal de la flora en Sierra Nevada hechas por Rivas Goday & Mayor (1965), donde los elementos nevadenses y mediterráneos son los que tienen mayor significación; los primeros dominan hasta los 2.600 metrros aproximadamente, mientras que a partir de esa altitud, en sentido decreciente, son dominantes los segundos; los ibérico-montanos y los nórdico-europeos tienen poca significación. 1.a Hay una gran influencia mediterránea sobre la ortopterofauna de Sierra Nevada debida a la posición geográfica de la Sierra y la orientación Este-Oeste de la cadena montañosa, influencia que decrece ostensiblemente a medida que se asciende en altitud, hasta desaparecer en los pisos subalpinoide y cacuminal. 1a La altitud no sólo influye en el número de especies sino también en la sustitución de faunas. Hasta los 1.900 metros dominan las especies mediterráneas, estando poco representados los endemismos ibéricos y nevadenses; desde aquí hasta los 2.200 metros es la fauna paleártica la dominante, siendo progresivamente sustituida desde esta altitud por los elementos nevadenses. Los elementos ibéricos tienen poca significación ya que al ser mótanos son sustituidos en Sierra Nevada por la fauna propia de ésta, 3.a El caso más claro de especies vicariantes lo encontramos entre los Tetrígidos Paratettix meridionalis - Tetrix depressa - Tetrix bipunctata, o entre losPanfagidos Eumigus montícola-Eumigus rubioi, o entre los Gonfocerinos Omocestus bolivarí "c"- Omocestus bolivari "b". También podemos considerar como vicariantes a Omocestus llorenteae - Omocestus bolivari "a" y a Piatycleis intermedia - Platycleis albopunctata hispánica. 4.a A partir de los 1.900-2.000 metros comienza a desarrollarse una verdadera fauna de alti61 tud que alcanza su máxima representación en los pisos subalpinoide y cacuminal. Esta fauna está adaptada a las condiciones ambientales de las cumbres bien mediante formas gruesas y pesadas con órganos de vuelo vestigiales (Baetica ustulata, Eumigus rubioi, etc..) o bien mediante formas pequeñas, braquípteras, (Chorthippus nevadensis, complejo Omocestus bolivari, etc..). 5.a La distribución altitudinal de la fauna de Ortópteros en Sierra Nevada está estrechamente ligada a la distribución altitudinal de la vegetación. Puesto que las comunidades vegetales climax y endémicas (más altas en la cliserie altitudinal), son las que albergan una ortopterocenosis con mayor porcentaje de endemismos nevadenses, como son Ptilotríchion purpurei, Arenario-Siderition glacialis y Junipero-Genistetum boeticae. Por el contrario, la vegetación más xerófila y la de carácter mediterráneo (más baja en la cliserie) son las que albergan las ortopterocenosis con mayor porcentaje de elementos mediterráneos, como son el matorral caleteóla (75%), los pastizales xerófílos (72%), vegetación de los pedregales y dunas fluviales (66°/o)... El mayor porcentaje de elementos paleárticos se da en las comunidades mesófilas e higrófilas. BIBLIOGRAFÍA ALEXANDER, G., 1933. Some relations between altitude and the distribution of Acrididae in Colorado. Ann. ent. Soc. Am., 26: 586-590. ALEXANDER, G., 1937. Morphological variations in Acrididae correlated with altitude, (Abstraer)./. Colorado - Wyoming Acad. Sci., 2: 46. ALEXANDER, G., 1951. 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