Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane ¿Qué es el ambiente? Concepto de factor ambiental Tipos de respuesta de los organismos frente a los factores ambientales Ecotipos y Clinas Factores directos: luz, temperatura, radiación y disponibilidad hídrica Factores indirectos: altitud y profundidad Óptimo fisiológico y óptimo ecológico Concepto de hábitat Unidad Temática 20. Interacciones entre organismo y ambiente Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Fuentes: Universidad de Liverpool, www.primates.com, www.dkimages.com, energiaslimpias.org Universidad de Liverpool Siglo XXI Michael Begon Ecología (19951), p.124 …el objetivo principal de la ecología: describir, explicar y comprender la distribución y abundancia de los organismos. Altamira 9000 adC Homo sapiens 1 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane -- Medio ambiente. Tiene una connotación muy antropógena: “El medio ambiente es el conjunto de componentes físicos, químicos, biológicos y sociales capaces de causar efectos directos o indirectos, en un plazo corto o largo, sobre los seres vivos y las actividades humanas.” (Definición de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente en Estocolmo 1972). Una definición operativa de compromiso Conjunto de componentes físicos (ambiente abiótico) y vivos (ambiente biótico) con los que interaccionan los organismos. Æ Esto implícitamente asume que las características climáticas y las matrices acuáticas, terrestres y atmosféricas son los principales condicionantes de la vida de un determinado organismo… pero Æ los organismos con los que se convive modifican las condiciones generales determinadas por esos compartimentos de los ecosistemas Æ …y que tales matrices son independientes de los organismos pero Æ los propios organismos modifican esas matrices a través de su metabolismo y comportamiento (p.e., la composición química de la atmósfera depende de los gases que los organismos retiran y añaden, los suelos son restos vegetales descompuestos por microorganismos) -- Ambiente: el concepto clásico más generalizado: “Conjunto de componentes que afectan a los organismos” ¿Qué es el ambiente? Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 2 (modificaciones propias) ¿Qué ejemplos podemos dar de factores ambientales comunes (p.e. recordando las prácticas)? Las condiciones para la simple supervivencia son menos restrictivas que para la reproducción Sin embargo la diferencia entre factores y recursos no siempre es clara: la luz y el CO2 ¿son un factor o un recurso? -- A diferencia de los recursos, los factores ambientales no pueden ser consumidos ni agotados, aunque sí alterados por un organismo. -- Un factor ambiental (en el sentido más restringido) es una condición abiótica variable en el espacio y en el tiempo, que frecuentemente suscita distintas respuestas en los organismos que la enfrentan Factor ambiental 2 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 2 (modificaciones propias). Ecología de la vegetación.Terradas 2001. Cap. 1 Y de las poblaciones Desde el punto de vista Las condiciones para la simple del individuo supervivencia son menos restrictivas que para la reproducción -Ley de la tolerancia de Shelford (1913)- Factor ambiental Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Æ pero algunos En (como insectos: polillas) usan el calor metabólico para regular por un tiempo su temperatura Ectotermos: dependen de fuente de energía exterior Endotermos: regulan su t produciendo calor Æ algunos P (peces antárticos) tienen t constante porque t ambiental no varía. Los reptiles tienden a H con comportamiento Æ pero algunos H (osos, erizos, vencejos…) sufren hibernación o torpor Homeotermos: ante variación t exterior su t ~ constante Poiquilotermos: t variable -- Relaciones organismo temperatura (t) : -- La temperatura se considera como el factor ambiental que, aisladamente, tiene mayor influencia en la distribución y abundancia de los seres vivos Factores de acción directa: temperatura 3 ¿compensación? Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 2. ¿factor limitante? Las temperaturas mínimas son un típico limitante de la distribución de las plantas en nuestras latitudes (¿hasta donde se cultiva el olivo en España?) Æ (1) Límites absolutos a la distribución de los seres vivos -- Las temperaturas (peligrosamente) BAJAS congelan el agua en tejidos (daños físicos y cambios iónicos) -- Las temperaturas (peligrosamente) ALTAS desnaturalizan las proteínas irreversiblemente fuerzan cambios en el equilibrio metabólico (R>P en plantas) deshidratación ¿Qué influencia tiene?: Factores de acción directa: temperatura Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Factores de acción directa: temperatura Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 2. Ecology. Molles. 2005. Cap 4. -- Estos rangos varian intra e interespecíficamente [diapositiva anterior sobre factores] Y un rango de temperaturas SUBÓPTIMAS en el que tales procesos disminuyen - rango en que se da la mayor capacidad de trabajo (perspectiva sistémica) Æ difícil de medir, se suele atender a componentes de la eficacia biológica -- (2) Existe un rango de temperaturas ÓPTIMAS en el que un organismo dado se desarrolla mejor: - rango en que se da el mayor potencial reproductivo (perspectiva evolutiva) ¿Qué influencia tiene?: 4 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Biogeography. Cox y Moore 2005. Cap. 4 (modificaciones propias). Las curvas de tiempo de germinación en estas especies muestran su respuesta a temperaturas óptimas (mínimos) y subóptimas -- (3) Las especies próximas desarrollan respuestas funcionales ligeramente diferentes, acopladas a las condiciones que soportan ¿Qué influencia tiene?: Factores de acción directa: temperatura germinación primaveral (continental) Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente germinación amplia (oportunista de la estepa) germinación otoñal (mediterránea) Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 5. menores humedades relativas o mayores déficits de presión significan mayores pérdidas de agua del organismo al ambiente (deshidratación y enfriamiento) Que también puede expresarse a través del déficit de presión de vapor, o diferencia entre la presión del VA en el aire y la máxima presión con saturación de VA agua (VA): Humedad relativa (g H20/m3) = (Densidad de VA / Dens. de VA en saturación) x 100 -- El factor ambiental relevante aquí es la humedad relativa, o grado de saturación del aire con vapor de -- La cantidad de humedad en el aire determinará, en organismos terrestres, si se produce una tendencia hacia la pérdida de agua -- Los organismos vivos dependen del agua ya que el funcionamiento último de sus mecanismos bioquímicos se da en las fases acuosas de los tejidos y las células Factores de acción directa: disponibilidad hídrica 5 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 5. hídrico -- En vegetales, el agua también fluye a favor del gradiente de concentración, conocido como potencial -- De manera análoga, en ambientes acuáticos el movimiento del agua a favor de gradientes de concentración por las membranas semipermeables de las células genera una presión, la presión osmótica, cuya regulación requiere la inversión de energía Factores de acción directa: disponibilidad hídrica Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 3. Ecology. Begon et al. 2006. Cap 3. Mapa mundial de radiación absorbida (J cm-2 min-1) - un factor ambiental: como limitante a grandes escalas de la distribución de los seres vivos y determinante de gradientes mundiales de riqueza de especies - un recurso: para los vegetales (fotosíntesis), que la interceptan y atenúan -- La radiación (solar) se puede entender como: ¿Factores? de acción directa: radiación 6 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Æ las plantas montanas tienden a ser bajas, pegadas al suelo y con colores grisáceos (se interpreta como adaptación al frío y radiación) Æ los insectos de montaña buscan refugios bajo las piedras altas temperaturas diurnas y enfriamiento nocturno acusado (el flujo de calor del suelo al aire se ve favorecido por el viento, típico en montaña) -- La intensidad de radiación solar crece con la altura, pues decrece la capa atmosférica que la filtra, lo que es particularmente relevante para la radiación infrarroja (que se emite) y la ultravioleta (que se recibe) en latitudes tropicales (y polares): la precipitación aumenta hasta un máximo intermedio y después disminuye, la temperatura disminuye Fuente: Ecología I. F.J.Pineda. 1993. Cap 2. -- La presión atmosférica disminuye con la altitud y, de forma más relevante, la presión parcial de oxígeno (<80% a 2000 m), lo que puede afectar a la distribución de animales endotermos (p.e., mal de altura, que también afecta al ganado) -- El ascenso de masas húmedas puede originar fenómenos de precipitación horizontal, por el que la vegetación intercepta las gotas de agua empujadas por el viento, que se derivan por escorrentía hacia el suelo (p.e., laurisilva Canaria) -- El aire, al ascender, tiende a expandirse tomando la energía cinética para hacerlo del entorno y disminuyendo la temperatura (gradiente adiabático seco [~1ºC/100] y húmedo [~0.6ºC/100]) en montañas de latitudes medias: la precipitación aumenta y la temperatura disminuye con la altitud -- La humedad absoluta desciende con la altura (pues el aire frío puede contener menos agua) pero la relativa aumenta Factores de acción indirecta: altitud y profundidad -- ACCIÓN INDIRECTA: la variación en estos factores lleva aparejada una variación concomitante de muchos otros factores (o recursos) que son los que tienen un efecto en última instancia Factores de acción indirecta: altitud y profundidad Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente 7 La “calidad” de la luz se modifica (vira al azul) Las aguas se estratifican térmica y lumínicamente, dando una zonación característica y relevante para los organismos arrecife profundo Fuente: Ecology. Molles. 2005. Cap 3 (modificaciones propias). Estratificación térmica de un lago: fuente desconocida arrecife de coral poco profundo Factores de acción indirecta: altitud y profundidad Riqueza peces (200 m) Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane La radiación “fotosintética” se extingue con la profundidad (unos 100 metros). El rojo, naranja, amarillo y verde, se absorben más rápidamente que el azul, dando una coloración viva en los primeros 10 m pero azulada al fondo marino. Æ y su composición espectral se modifica El calor se pierde en superficie por evaporación y se transmite hacia abajo lentamente por conducción (o más rápido si hay turbulencias). La mayor parte de la energía calorífica (radiación de alta longitud de onda) se detiene en superficie. El 80% de la radiación solar se absorbe en los primeros 10 m. Æe.d., la radiación solar decrece exponencialmente con la profundidad -- La profundidad es un factor relevante en ambientes acuáticos, donde el agua refleja, absorbe y dispersa la radiación incidente, que se atenúa según la ley de Lambert-Beer: Iλz= Iλ0 e-kλz Factores de acción indirecta: altitud y profundidad Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Riqueza invertebrados bentónicos (2000 m) 8 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fotografías: www.ct.botanical.society.org, www.plant-identification.co.uk y ichn.iec.cat/bages/alzinar/cfulles.htm Æ Un ejemplo clásico son las poblaciones de plantas que crecen en zonas mineras y desarrollan resistencia a los metales pesados del suelo (quizás Spergularia rubra en la desembocadura del Odiel y Anthoxanthum odoratum en el sur de Gales) Æ Definido originalmente para plantas, “Raza”, se emplea como término equivalente. Æ Existen respuestas fenotípicas determinadas por el ambiente (y no por el genotipo): lo que se conoce como plasticidad fenotípica (p.e. hojas de distinta morfología según la edad y la altura a la que se encuentren en encinas). -- El término ecotipo se da a formas dentro de una especie que surgen como consecuencia de ajustes, determinados genéticamente, a factores ambientales locales (adaptación local) Ecotipos y clinas Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Ecotipos y clinas Fuente: The Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management. Calow, P. 1998 (modificaciones propias) altitud (temperatura) -- Una ecoclina es un gradiente en la configuración genética de una especie de acuerdo con un factor ambiental como la altitud, salinidad, fotoperiodo, etc. 9 Mg, Ca Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 2. Ecology. Molles. 2005. Cap 4. -- Respuesta umbral: aparece cuando el factor sobrepasa un umbral -- Respuesta óptima: los incrementos en un factor (o recurso) favorecen la actividad de los organismos hasta llegar a un punto óptimo a partir del cual el efecto es negativo. -- Respuesta de saturación: el incremento del factor (o recurso) favorece la actividad del organismo hasta un punto de saturación a partir del cual no hay variación en la respuesta (asíntota). P.e.: eclosión de huevos en insectos, al alcanzarse una temperatura umbral P.e.: respuesta a la intensidad de luz en la fotosíntesis P.e.: efecto de micronutrientes Tipos de respuestas de los organismos a los factores del medio Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 -0.5 fitted function fitted function fitted function -1.0 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 0.0 0 100 0.2 10 160 30 40 0.6 PCOD (3.8%) 0.4 CMAT (10.3%) 20 NDVI (31.7%) 140 50 0.8 180 1.0 60 200 Respuesta cuadrática (óptimo intermedio) a la productividad primaria 120 10 0.5 0.0 0 1200 1000 20 1.5 30 40 CHB (1.8%) 1800 60 2.5 70 3.0 2000 5 10 15 20 0 20 0.0 0.2 60 0.6 PBRZ (0%) 0.4 CARB (5.9%) 40 25 80 0.8 Respuesta positiva y creciente (a más cobertura mayor probabilidad de encontrar la especie) HARB (19.6%) Respuesta umbral a la altura del arbolado (sólo aparece con árboles grandes) Sin respuesta (esta variable ambiental no influye) 50 2.0 HMAT (6.9%) 1.0 1600 ALT (20%) 1400 Pinzón azul en Tenerife. Efecto de distintos descriptores ambientales sobre su distribución (sobre su probabilidad de presencia) 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 fitted function fitted function fitted function -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 fitted function fitted function fitted function -0.5 -1.0 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 1.0 30 10 Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente de la cita: Aves del Archipiélago Canario. A. Martín y J.A.Lorenzo. 2001 p.e.: tanto las algas del fitobentos como muchos invertebrados bentónicos viven en rocas sumergidas, pero mientras que las algas ocupan más frecuentemente las partes expuestas (para captar mejor la luz) los invertebrados tienden a preferir las partes inferiores y ocultas (para protegerse de la corriente y los depredadores) Æ pueden subdividirse en microhábitats (ubicación más precisa), de acuerdo con el grado de adecuación que se juzga para una especie p.e.: “Especie muy ligada a zonas con agua dulce, tanto en el cauce de barrancos como en ambientes artificiales (…). Con frecuencia penetra en núcleos urbanos, y excepcionalmente se la puede ver en la zona intermareal” [Para la lavandera cascadeña, Motacilla cinerea] -Las diversas definiciones coinciden en: Æ debe describir los rasgos ambientales clave que determinan la distribución de una especie (o comunidad) p.e. “zona alta intermareal”, “barrancos calizos”, “sabana arbolada” -- ¿Qué es?: - El hábitat es el lugar donde vive una especie (o comunidad) normalmente - Se describe en términos de aspectos físicos como la topografía o el tipo de suelo (y en animales, frecuentemente, la propia vegetación) Hábitat Unidad temática 22. Interacciones entre organismo y ambiente Estas propiedades exigirán unas adaptaciones apropiadas en las especies que los ocupan constante: condiciones favorables o no un tiempo determinado estacional: alternancia regular entre periodos favorables y adversos impredecible: ambos periodos se intercalan con duración indeterminada efímero: periodo favorable predeciblemente corto Æ tiempo: constantes, estacionales, impredecibles, efímeros continuo: área favorable más extensa de lo que puede desplazarse el organismo aislado: área favorable limitada y alejada del resto más que la capacidad de desplazamiento normal mosaico: áreas favorables y desfavorables entremezcladas; el organismo es capaz de trasladarse entre ellas Æ espacio: continuos, aislados, en mosaico Hábitat -- Caracterización ecológica Se suelen dividir según sus propiedades en el espacio y en el tiempo, desde el (supuesto) punto de vista de los organismos que viven en ellos: 11