SELECCIÓN PARA CARAECTERES DE HERENCIA POLIGENICA

Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
SELECCIÓN PARA CARAECTERES DE HERENCIA POLIGENICA.
El mejoramiento genético animal consiste básicamente en la manipulación de las diferencias
biológicas (variación) entre los animales con el objetivo de maximizar el beneficio económico
a corto y largo plazo. Dichas diferencias pueden ser: genéticas y no genéticas (ambientales).
La selección es un proceso de reproducción diferencial entre los individuos de la población,
con lo que la frecuencia génica de la población seleccionada decidirá las futuras frecuencias
génicas y genotípicas
¿Cómo podemos modificar la constitución genética de nuestros animales (no visible) a
nuestro favor, a partir de la variación (o diferencias) que podemos apreciar?
Para resolver esto debemos hacernos una idea del mérito genético de los distintos
genotipos.
Debemos recordar algunos conceptos importantes de los caracteres cualitativos y
cuantitativos:
Caracteres cualitativos
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Las diferencias son obvias (leyes de Mendel)
Describen una cualidad del individuo
Los individuos pueden ser clasificados ya que su variación es discreta (no continua)
Están controlados por pocos genes (1, 2, 3) y de gran efecto (Aa, Bb)
El medio ambiente no los afecta demasiado como para confundir los fenotipos
Caracteres cuantitativos (productivos): diferencias de grado
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Ҩ
Dependen de muchos genes (Aa, Bb, Cc, Dd…)
Efectos pequeños de cada uno de ellos
El fenotipo es además modificado por causas ambientales
No se pueden clasificar en categorías definidas: son de variación continua
Dado el fenotipo, no se puede conocer con seguridad el genotipo
Es necesario utilizar modelos genéticos y estadísticos
El modelo genético para caracteres cuantitativos
Al seleccionar por caracteres de herencia simple la tarea del criador es identificar genotipos
de individuos por loci de interés y seleccionar aquellos individuos con el genotipo más
favorable. En la selección por caracteres poligénicos es más de lo mismo, excepto que aquí
no podemos identificar claramente los genotipos, en cambio se trata de identificar el valor
genético de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos
con el mejor valor genético.
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El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no
podemos verlo o palparlo es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un
Labrador negro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es
BbEe.
El valor genético de un individuo por otra parte es una idea matemática abstracta, este
nunca podrá ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico
depende de los valores de cría de todos los otros individuos de la población.
Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un
modelo matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma
lógica y consistente. Ese modelo, el modelo genético para rasgos cuantitativos es el tema a
continuación.
Como su nombre lo sugiere, el modelo genético para caracteres cuantitativos está diseñado
para ser usado con dichos caracteres: caracteres en los cuales los fenotipos muestran una
expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres poligénicos en
general. Los caracteres umbral (caracteres cuantitativos poligénicos) no se expresan en
forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo
cuantitativo. Pero se aplica el modelo para ellos de cualquier forma. Se describe cómo
hacerlo al final.
La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones
se denomina genética cuantitativa. Se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones
entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que
pueden ser tratados como cuantitativos.
Genética cuantitativa: rama de la genética que se refiere a influencias sobre, medidas de,
relaciones entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o
que pueden ser tratados como cuantitativos.
El modelo Básico
El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:
P=µ+G+E.
Donde
P= es el valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter en particular.
µ= es la media poblacional o valor fenotípico medio para ese carácter para todos los
animales en la población.
G= es el valor genotípico del individuo para el carácter.
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E= son los Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese
carácter.
Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un
registro de producción)
Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.
Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individual y combinatorio) sobre
su performance para un carácter dado.
Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la
performance animal.
Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una
medida de la performance propia de un animal para un rasgo específico.
El Valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en
combinación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no es
directamente medible.
Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que
influencian la performance de un individuo para un carácter.
El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más modelo conocido
explicado anteriormente. Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para
agregar la media es enfatizar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los
efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos en este capítulo son
relativos (relativos a la población que está siendo considerada). No son absolutos. Su valor
numérico depende de la performance media de la población y por lo tanto son expresados
como desviaciones de la media poblacional.
Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos son ilustrados esquemáticamente
en la figura 7.1. Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están
representados por la columna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una
línea que representa el peso promedio en la población (una media poblacional de 500
libras). La columna negra extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete
por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al
destete menores que la media.
Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo y el
ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efectos
ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En la
realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambientales de
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un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor
fenotípico). Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y
de efectos ambientales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que
están sobre la línea tienen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es
porque esos valores están expresados como desviaciones de la media poblacional. Una
desviación positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.
El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su
ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente
debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima
de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambientales que la
media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los
terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media). El ternero B tiene un valor
genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio. El ternero C por
otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un ambiente pobre, quizás se
enfermó o su madre tenía muy poca leche.
El modelo básico para caracteres cuantitativos no es nada más que la representación
matemática de cómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el
ambiente (E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.
CARACTERISTICAS DEL MODELO
1) Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo
registro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance
existen (aunque no necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E. Las
ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados
valores, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a
individuos en una población. Hablamos de un valor fenotípico particular para la
ganancia de peso en un ternero o de un valor fenotípico particular de una cerda para
el tamaño de la camada.
2) Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no
es genérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo
tamaño de camada.
3) Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de
los valores genotípicos y la media de los efectos ambientales a lo largo de toda la
población son cero (cuando las desviaciones son sumadas en el proceso para sacar el
promedio las desviaciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las
medias son cero). En notación estadística –una barra sobre la variable denota la
media- entonces
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= =0
4) Finalmente G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de
los animales no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. El valor
genotípico de un ternero para peso al destete por ejemplo es determinado en la
concepción. Este valor no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si
todos los terneros en una población reciben tratamiento similar sin considerar su
potencial genético para peso al destete, el ambiente predestete es independiente del
valor genotípico. La asunción de la independencia de estos valores es necesario para
mantener el modelo simple, y es una asuncion cierta en la mayoría de los casos. Hay
situaciones sin embargo donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras
con alto potencial genético para la producción de leche generalmente son mejor
alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que se piensa
que tienen un gran potencial genético frecuentemente reciben un mejor
entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico
no encaja en estos casos.
Valor: (En mejoramiento genético) Cualquier medida aplicada a un individuo en lugar de a
una población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los
efectos ambientales.
Figura 7.1
VALOR DE CRÍA O VALOR MEJORANTE (BV)
En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a
aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con
mejor valor de cría.
El valor de cría se define aquí como un valor como padre- el valor de un individuo como
contribuyente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el
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modelo básico para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único
componente genético verdadero en el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces
podría preguntar si los criadores deberían elegir como reemplazos aquellos individuos con el
mejor valor genotípico. En otras palabras usted podríamos preguntarnos si valor de cría y
valor genotípico son la misma cosa.
La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes de
un individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que
puede ser transmitido de los progenitores a la progenie. Para un mejor entendimiento de
cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un ejemplo hipotético que implica
un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que afectan el peso adulto o
maduro. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es
incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo
también en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el
peso maduro es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a
dichos caracteres se piensa que son pequeños). Los efectos del gen de esos 10 gramos son
conocidos como Efectos independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen
independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos
de los genes en otros loci (epistasis). En otras palabras, el efecto independiente de cada gen
refleja el valor del gen heredado como lo mediríamos si consideráramos el gen aislado.
El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos
independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro.
Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su
progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus,
tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci.
El proceso mendeliano de segregación y distribución independiente de los genes evitan la
herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque
el valor de cría es el valor de un individuo como contribución de los genes a su progenie y
porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cría reflejaría solamente
los efectos independientes de los genes y no debido a las combinaciones de genes. El valor
de cría de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los
genes de ese animal sobre un determinado carácter.
En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso
maduro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales. Entonces el valor de
cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:
BVBB= 10+10=20 g
BVBb= 10+ (-10)= 0 g
BVbb= -10 + (-10) = -20 g
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Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso
maduro. Ellos pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto
positivo sobre el peso maduro.
Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden
contribuir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el
carácter. Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría
intermedio. La mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando
positivamente el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b
afectándolo negativamente. Ahora asumamos la dominancia del locus B. En otras palabras,
los efectos de la combinación de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso
maduro es exactamente la misma que aquella de la combinación homocigota dominante
(BB). EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del
propio individuo – un efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el
efecto de dominancia en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de
Bb tienen sobre el peso maduro del individuo. Ambos individuos tienen el mismo valor
genotípico. Como se mostro previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de
cría.
Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual
que el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta. Los valores
genotípicos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población
por lo tanto, la relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí).
Podemos construir la siguiente tabla
Genotipo
BB
Bb
bb
Valor de cría
20 g
0g
-20 g
Valor genotípico
20g
20g
-20 g
BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de
ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirán
descendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de Bb será en
promedio más pesada. Los individuos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro
más bajo y también producirán una descendencia con peso maduro más bajo.
Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo
(individualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un
determinad carácter. Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable. El
valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos
independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.
Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de
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cría es pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo
sobre su propia performance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo
sobre su progenie.
Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores
de cría. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance. Una predicción
del valor de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV.
Valor de cría: El valor de un individuo como un padre genético.
Efectos independientes del gen: reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos
de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci
(epistasis).
Valor de cría: es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos
independientes de los genes que pueden ser transmitidos
Valor de cría estimado o EBV: Una predicción del valor de cría
Diferencia de progenie (PD)
Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una
muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes sobre su progenie. Debido a
que el valor de cría es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a
un carácter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie. La mitad
del valor de cría de los padres para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo
que es heredado del padre y es denominado diferencia de progenie (PD) o habilidad de
transmisión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de
cría esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos
definiciones,
La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia
esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance
media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).
Por ejemplo si un carnero particular tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso
de vellón sucio, y somos cuidadosos al elegir las hembras al azar (es decir, somos cuidadosas
de aparearlo con una sección cruza de hembras, no solo con aquellas que tienen pesos de
vellón sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su
progenie sea un promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio.
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Como los valores de cría, las diferencias de progenie no son directamente
medibles, pero se puede predecir de los datos de performance. Tales predicciones son
llamadas diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad
de transmisión estimada (ETAs) y son comúnmente utilizadas para hacer comparaciones
genéticas entre animales. Es muy importante entender que un individuo no transmite su
diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un
padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una
muestra al azar de los genes del padre. Algunas muestras son mejores que otras, la figura
7.2 representa la distribución del merito genético es probable de ser transmitida de un
individuo a su progenie. En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie)
es lo que se transmite. Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad
de la muestra de los genes de un padre que es transmitida a su progenie varíe de la mitad
del merito genético (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una
cría en particular heredará una muestra buena promedio o mediocre.
Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un
individuo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y
la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).
Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de
transmisión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.
Figura 7.2
Propiedades aditivas de los valores de cría y las diferencias de progenie
El valor de cría o diferencia de progenie de un animal para un determinado carácter es una
función de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carácter.
“Independiente” en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes.
Debido a su independencia, estos efectos génicos son aditivos en el sentido que el valor de
cría de un animal, la parte heredable de su valor de cría para un carácter, es simplemente la
suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que influencian el
carácter. Por ejemplo, si un carácter fuera afectado por 5 (hipotéticos) loci, y si los efectos
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independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci fueran
+ 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor de cría
del individuo para ese carácter sería 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9
+1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los genes se
suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Similarmente, el valor de cría se suele
referir como valor genético aditivo o simplemente valor aditivo.
Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la
razón de que el valor de cría de una progenie es solo la suma de los efectos independientes
de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados
de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre
comprende en promedio la mitad del valor de cría del padre, y que los efectos
independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la mitad del
valor de cría de su madre, entonces
En otras palabras, el valor de cría de una progenie para un determinado carácter será en
promedio, el promedio de los valores de cría de sus padres para el carácter. Esta relación tan
simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cría de los
miembros de la siguiente generación basando nuestras predicciones en el valor de cría de
sus padres. Por ejemplo, si el valor de cría estimado de un padrillo quarter horse para el
tiempo para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos más veloz que
el promedio, y el valor de cría estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo,
entonces
(Un “sombrero” ( ) sobre un valor indica una predicción de ese valor – en este caso una
predicción del valor de cría o un EBV). Esperaríamos que el promedio de la progenie de este
apareamiento tenga un valor de cría de tiempo para correr un cuarto de milla de -2
segundos – dos segundos más veloz que el promedio.
Existe una extensión aún más útil de este concepto: la performance propia de una progenie
para un carácter será en promedio la performance media para el carácter más el promedio
de los valores de cría de sus padres para ese carácter o
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En nuestro ejemplo del quarter horse si la media de la población para el tiempo para correr
un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces
Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un
valor de cría de 2 segundos más veloz que el promedio, sino también que correrá 2 segundos
más rápido que el promedio.
Usted podría preguntar ¿Qué hay de los efectos ambientales? ¿Estos no afectarían la
performance de la progenie? ¿No deberían ser incluidos en esta ultima ecuación? La
respuesta es sí para una cría individual, pero no para el promedio de muchas crías. Esto es
porque algunas crías de un apareamiento dado experimentarán efectos ambientales
negativos y otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales
será 0 – los efectos positivos y negativos se cancelarán entre sí.
De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cría de los padres no
determina el valor de cría o performance de toda la progenie de un apareamiento – solo el
promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variación en el valor de cría de la
progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variación adicional en la
performance de la progenie. Como se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio del
valor de cría de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cría de los hijos y sus
performances. Aunque hay considerable variación en la progenie de cualquier
apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cía. mas alto y performance
mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cría superiores (b) que cuando se
aparean padres con valores de cría inferiores (a).
Efectos aditivos de los genes: Efectos independientes de los genes
Valor genético aditivo o valor aditivo: valor de cría.
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Valor de cría y selección
Los valores de cría de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cría de la
progenie y su performance. Claramente, si definiéramos el “mejor” animal en términos de
valores de cría y pudiéramos conocer exactamente los valores de cría de los padres
potenciales, la selección sería fácil – simplemente elegiríamos aquellos individuos con los
mejores valores de cría. Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cría son
desconocidos y nosotros debemos utilizar predicciones de los valores de cría en su lugar.
Debido a que la efectividad de la selección depende de la calidad de dichas predicciones
mucha de la tecnología de mejoramiento animal involucra la predicción de los valores de cría
o diferencias de progenie. El capítulo 11 de este libro se dedica a ese asunto. Para poner
todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores no
solamente venden animales, sino que también información acerca de ellos – denominados
predicción de valor de cría. Cuanto mayor y mejor la información más valor tiene el
producto.
VALOR COMBINATORIO DE LOS GENES
El valor de cría es la parte del valor genotípico que puede ser transmitida de los padres a las
crías. La porción restante del valor genotípico es denominada valor combinatorio de genes
(GCV). El valor combinatorio de los genes es la parte del valor genotípico de un individuo
para un carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes – dominancia y
epistasis. Debido a que los genes individuales y no la combinación de genes sobreviven a la
segregación y distribución independiente durante la meiosis, el valor de la combinación de
los genes no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
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Un valor de cría de un animal y el valor combinatorio de genes juntos
constituyen su valor genotípico para un carácter. En forma de modelo
Para un ejemplo numérico de cómo los efectos independientes de los genes y los efectos de
la combinación de genes se relacionan con esta ecuación, considere el locus T un locus
hipotético que afecta el tamaño de la camada en porcinos. Para simplificar asuma que los
animales en este ejemplo son idénticos en todos los otros loci que influencian el tamaño de
camada. Asuma también que el efecto independiente del gen T es + 0,1 lechones, el efecto
independiente del gen t es -0,1 lechones y T es completamente dominante sobre t. Los
valores de cría valores genotípicos y valor de combinaciones de genes para los tres
genotipos del locus T se listan en la tabla 7.1. Debido a la completa dominancia en el locus T,
los homocigotas dominantes TT y los homocigotas dominantes Tt tienen el mismo valor
genotípico para tamaño de camada. Sin embargo, su valor de cría es diferente porque Tt
tiene mayores probabilidades que Tt de transmitir el alelo T favorable a su cría. La diferencia
entre el valor genotípico y el valor de cría en los animales heterocigotas (G-BV) es el valor
combinatorio, en este caso 0,2 lechones.
En el ejemplo de locus T, el efecto de la combinación de genes se debe enteramente a la
dominancia. Un ejemplo similar debido a la epistasis se podría mostrar con un ejemplo multi
locus. Aunque en general se cree que la dominancia es la mayor causa de los efectos
combinatorios de los genes, el valor combinatorio de genes es probablemente el resultado
de complicadas relaciones de dominancia y epistasis entre genes.
Los efectos combinatorios de los genes no son aditivos de la misma forma que los efectos
independientes de los genes. No se puede simplemente sumar los efectos de la combinación
de genes para determinar el valor combinatorio de un individuo. Eso es porque los efectos
combinatorios de los genes en uno o más loci pueden depender de los genes presentes en
otros loci más. De la misma manera el valor combinatorio de los genes no es aditivo en la
misma forma que lo es el valor de cría. No se puede promediar el valor combinatorio de
genes de los padres para predecir el valor combinatorio de las crías. Matemáticamente,
Por su falta de aditividad, los efectos de la combinación de los genes comúnmente se
denominan efecto no aditivo de los genes y el valor de la combinación de genes se suele
referir como valor genético no aditivo o simplemente valor no aditivo.
Un error común entre los estudiantes de mejoramiento genético es la noción de genes
aditivos y no aditivos. Los genes no deben ser considerados de una u otra manera. Si un gen
tiene cualquier efecto sobre un carácter poligénico, este tiene un efecto independiente
(Aditivo). Si la expresión del mismo gen es también influenciada por la dominancia y/o
epistasis el gen contribuye al efecto combinatorio de los genes (no aditivo). Es posible que
algunos genes tengan una influencia enteramente aditiva sobre un carácter pero ningún gen
puede ser enteramente no aditivo en su influencia sobre el carácter. Es mejor no pensar en
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los genes como aditivos o no aditivos. Piense en cambio en que los genes
tienen efectos independientes y en muchos casos contribuyen a los efectos combinatorios
de los genes. A diferencia de los valores de cría, los valores combinatorios de los individuos
son raramente predichos. Esto es en parte porque el valor combinatorio de los genes es
difícil de predecir pero mayormente porque la predicción de este valor combinatorio tiene
escaso uso práctico. El valor combinatorio de genes no es después de todo transmitido de
los padres a la progenie. El conocimiento de los valores de cría es de mucha ayuda en la
selección mientras que el valor de la combinación de los genes no lo es.
Esto no quiere decir que el valor combinatorio de los genes no sea importante. Por el
contrario, el valor combinatorio de los genes de un individuo para un determinado carácter
puede tener una gran influencia en su propia performance. Como veremos en el capítulo 18
el vigor híbrido y la depresión endogámica son solo nombres alternativos para valores de
combinación de genes favorables y desfavorables. La importancia particular del valor
combinatorio de los genes depende de si usted es un productor de reproductores o
comercial. Los primeros comercializan potencial genético, por lo tanto el valor de cría es la
primera preocupación de estos. Los productores comerciales comercializan performance, y
el grado del valor de combinación de genes contribuye con esta. Por lo tanto el valor de la
combinación de genes es importante para ellos.
Valor combinatorio de genes (GCV): es la parte del valor genotípico de un individuo para un
carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes (dominancia y epistasis.) y
por lo tanto no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
Efectos de la combinación de genes: El efecto de una combinación de genes, es decir efecto
de dominancia o epistasis.
Efecto no aditivo de los genes: los efectos de la combinación de los genes.
Valor genético no aditivo o valor no aditivo: valor de la combinación de genes.
Tabla 7.1 Contribuciones de los efectos independientes de los genes y los efectos
de la combinación de genes sobre el valor de cría (BV), valor genotípico (G) y valor
combinatorio de los genes (GCV) en un locus hipotético T. a
Genotipo
BV
G
TT
0,1 + 0,1 =0,2
0,2
Tt
0,1 +(-0,1) = 0
0,2
Tt
0,1 +(-0,1) =-0,2
-0,2
a
Como en el ejemplo anterior que involucraba al locus B y al
asunciones simplificadoras para la claridad.
GCV(G-BV)
0
0,2
0
peso maduro, se realizan
14
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
Un nuevo modelo
El modelo genético básico para caracteres cuantitativos puede ahora expandirse para incluir
el valor de cría (BV) y el valor combinatorio de genes (GCV). Matemáticamente,
Los pesos al destete de los tres terneros representados en la figura 7.1 se muestran de
nuevo en la figura 7.4, esta vez con sus valores de cría hipotéticos y se incluye el valor
combinatorio de los genes. El ternero (a) tiene el mayor peso al destete, pero note que la
mayoría de su performance superior es debida tanto al ambiente o efecto genético que no
pueden ser transmitidas a la cría. Si se desean pesos al destete altos, el mejor animal sería el
ternero (c). A pesar de su performance mediocre este tiene el valor de cría más alto. El
nuevo modelo para caracteres cuantitativos conserva muchas de las características del
modelo base, como el valor genotípico, el valor de cría, y el valor combinatorio de genes son
expresados como desviaciones positivas y negativas de la media poblacional. La media de
los valores de cría y la media de los valores combinatorios en toda la población son por lo
tanto 0. Así
Además, el valor de cría y el valor combinatorio son considerados independientes del
ambiente y entre ellos. Es muy posible tener animales altamente consanguíneos que sufran
una seria depresión endogámica (valor de combinación de genes desfavorable) y aún así
sean animales superiores para cría (valor de cría favorable). Igualmente, muchos animales
cruza producen bien debido al vigor híbrido (valor combinatorio de los genes favorable) pero
no son animales de cría particularmente buenos (valor de cría desfavorable).
15
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
Una aplicación del nuevo modelo: Prueba de que el PD =
La siguiente prueba ilustra las propiedades aditivas de los valores de cría; la independencia de BV,
GCV y E; y la cancelación de las desviaciones cuando se promedian muchos registros. Considere
un padre con valor de cría BVs y diferencia de progenie PDs. Si el padre es apareado con un
mayor número de hembras elegidas al azar de la población general, la performance promedio de
su progenie (
) debería ser
Los valores combinatorios de los genes y los efectos ambientales son independientes de los
valores de cría y en una gran población de progenie, las desviaciones positivas para estos valores
deberían ser balanceadas por las desviaciones negativas. Así
Si las madres son verdaderamente elegidas al azar de una población general, aquellas con valores
de cría por encima del promedio deberían ser balanceadas con aquellas con valores de cría por
debajo del promedio. El valor de cría promedio para las madres es por lo tanto 0. Entonces
La diferencia de progenie del padre es simplemente la diferencia entre la performance promedio
de su progenie y el promedio general de performance. Entonces
Y en general,
16
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
HABILIDAD DE PRODUCCION
El valor de cría es importante para la selección y el valor de combinación de genes es
importante para su contribución en la performance animal. Para caracteres repetidos –
caracteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de producción – otro
valor conocido como habilidad de producción (PA) es importante también. La habilidad de
producción se refiere a la performance potencial de un individuo para un carácter repetido.
Los siguientes caracteres son repetidos: producción de leche en las especies lecheras,
producción de lana en las ovejas, la producción de gemelos en ovejas (como carácter de la
madre, no del cordero), peso al destete en el ganado de carne (considerado como un
carácter de la vaca, no del ternero) y habilidad para la carrera en caballos. En cada caso, la
vaca, oveja o caballo individual comúnmente tiene más de un registro. La habilidad de
producción para cada uno de estos caracteres representa el potencial del animal de producir
leche, lana, gemelos, el peso al destete del ternero, o resultados en la carrera,
respectivamente. El término “habilidad de producción” fue primero aplicado a la producción
de leche en las especies lecheras. Se refería a la habilidad de un animal de manufacturar un
producto – leche. El término veces parece menos apropiado para otros caracteres en otras
especies – por ejemplo la habilidad para la carrera en caballos. El “producto” en este caso no
es inmediatamente claro. Sin embargo, el concepto de habilidad de producción todavía es
aplicable a los caballos; representa el potencial de un caballo para la carrera.
Caracteres repetidos: caracteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de
producción.
Habilidad de producción (PA): se refiere a la performance potencial de un individuo para un
carácter repetido.
Efectos ambientales permanentes y temporarios
La habilidad de producción es una función de todos aquellos factores que afectan
permanentemente la performance potencial de un individuo. EL valor genotípico y sus
componentes, el valore de cría y el valor combinatorio de los genes son determinados en la
concepción. Y por lo tanto son afectados por los efectos permanentes. Algunas influencias
ambientales también pueden afectar permanentemente la performance potencial. Por
ejemplo, la nutrición del ternero es conocida por tener un efecto permanente en la
habilidad de las vacas lecheras o de carne para producir leche. EL entrenamiento de caballos
jóvenes puede tener un efecto permanente en sus habilidades para la carrea en años
posteriores.
Los efectos ambientales que influencia permanentemente la performance de un animal para
un carácter repetido son conocidos como efectos ambientales permanentes (Ep). La
habilidad de producción es entonces
17
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
Y porque
Entonces
Note que la habilidad de producción no es puramente un valor genético ni puramente un
valor ambiental; es una combinación de ambos.
Muchos efectos ambientales no influencian permanentemente la performance potencial de
un animal. Estos efectos temporarios, que influencian la performance de un animal una sola
vez, pero no todas las veces, Para la vaca de carne, la digestibilidad del forraje es un ejemplo
de tal efecto ambiental temporario (Et). Una lata digestibilidad del forraje en los buenos
años permite a una vaca producir mucha cantidad de leche y teneros pesados. La baja
digestibilidad en malos años tiene el efecto opuesto. Sin embargo, el efecto de la
digestibilidad del forraje es temporario. No influencia permanentemente a la habilidad de la
vaca de producir terneros con altos pesos al destete. Un ejemplo análogo para los caballos
de carrera es la condición de la pista. La condición de la pista en el día de la carrera (seca,
embarrada, etc.) afecta a la performance del caballo en el día de la carrera, pero no tienen
un efecto permanente sobre la habilidad para la carrera del caballo. Los efectos ambientales
temporarios como este por lo tanto no son parte de la habilidad de producción.
Efectos ambientales permanentes (Ep): Efectos ambientales que
permanentemente la performance de un animal para un carácter repetido.
influencia
Efecto ambiental temporario (Et): Un efecto ambiental que influencia a un solo registro de
performance individual, pero no afecta permanentemente a la performance potencial del
individuo para un carácter repetido.
El modelo genético para caracteres repetidos
EL modelo genético para un solo registro de performance de un individuo en un carácter
para el cual los individuos típicamente tienen muchos registros puede ser escrito como:
O
La figura 7.5 ilustra el modelo genético para caracteres repetidos. Mostradas
esquemáticamente están dos registros cada uno de dos vacas lecheras, Blessie y Flossie,
18
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
para la producción de leche a los 305-días (medida en total de libras de leche
producidas). Cada columna negra en el primer plano representa un solo registro fenotípico.
Las columnas en el segundo plano representan las contribuciones de los elementos del
modelo genético para caracteres repetidos incluyendo la habilidad de producción – para
cada registro.
El primer registro de lactación de Bessie es muy bueno, en parte por su habilidad de
producción superior (+ 3000 lb) y en parte por el efecto ambiental temporario favorable (+
3000 lb). Su segundo registro no es muy bueno. Su habilidad de producción no cambio – es
permanente – pero un ambiente desfavorable (Et= -1000 lb) provoco que produzca menos
leche. Flossie es una buena vaca desde el punto de vista genético (G= BV+ GCV= + 1500 lb),
pero un efecto ambiental permanente pobre (-4500 lb) ha provocado que sea una
productora por debajo del promedio (PA = -3000 lb). A pesar de ello, un ambiente excelente
en su primera lactación (Et= +5000 lb) le permitió lograr un registro superior al promedio.
Como hemos vistos en los modelos anteriores, los componentes del modelo genético para
caracteres repetidos son expresados como desviaciones positivas o negativas de la media
poblacional. El promedio de cada componente – incluyendo la habilidad de producción – a lo
largo de una población completa es por lo tanto cero. Así
Lo que es más, todos los componentes básicos. BV – GCV. Ep y Et – son considerados
independientes entre sí. Un efecto ambiental temporario como la condición de la pista, por
ejemplo, no tienen nada que ver con el merito genético del caballo o con cualquier
influencia ambiental permanente en la performance para la carrera del caballo. Igualmente,
el ambiente permanente es asumido independiente del merito genético, a pesar de que en
el caso de la carrera en caballos podría cuestionar esta asunción – e mejor entrenamiento
puede ser observado para aquellos caballos que se percibe que tienen el mayor potencial
genético. Note que la habilidad de producción debería ser considerada independiente del
grupo contemporáneo, pero no del valor de cría, el valor combinatorio de los genes el efecto
ambiental permanente. Debido a que la habilidad de producción es la suma de estos valores,
no puede ser independiente de ellos.
19
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
La importancia de la habilidad de producción
Como una medida de la capacidad productiva, la habilidad de producción es de particular
importancia para los productores comerciales. EN una granja lechera comercial, por
ejemplo, la habilidad de producción de las vacas combinadas con los efectos ambientales del
manejo determinan justamente cuanta leche es producida para al venta. Y los granjeros
lecheros típicamente alimentan a sus vacas de acuerdo a la habilidad de producción de cada
vaca. Las predicciones de la habilidad de producción – usualmente llamadas habilidades de
20
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
producción más probables (MPPAs) – son por lo tanto útiles y son
comúnmente calculadas a partir de datos de performance. El MPPA de un animal, cuando es
sumando a la media poblacional para un carácter, es una predicción del próximo registro del
animal. Matemáticamente,
Donde indica una predicción de la performance. No podemos predecir el próximo registro
de un individuo exactamente porque nunca sabemos cuál será el efecto ambiental
temporario en el registro. Sin embargo, podemos estar cerca, con una predicción de la
habilidad de producción.
La habilidad de producción es generalmente menos importante para los criadores de
reproductores que para los productores comerciales. La preocupación principal de los
criadores de reproductores, es siempre, el valor de cría. Sin embargo, no es inusual para un
criador de reproductores seleccionar reemplazos en la base del potencial genético (EBVs o
EPDs) y refugar los animales maduros productores pobres en la base del MPPA.
Los caballos de carreras proveen un buen ejemplo de cómo las predicciones del valor de cría
y la habilidad de producción es usada de manera diferente. Si está decidiendo sobre que
caballo apostar, la información más útil sería el MPPA para la habilidad en la carrera de cada
caballo en la carrera. El caballo con el mejor MPPA debería tener la mejor habilidad de
producción (es decir, la mejor probabilidad de ganar). Estaría apostando no solo al merito
genético del animal, sino también a su ambiente permanente – su entrenamiento. Por el
otro lado, si usted fuera dueño y acabara de retirar un caballo del stud, la pieza de
información más útil será el EBVC o EPD del caballo para habilidad para la carrera. EL valor
de cría del semental, después de todo, determinara su último éxito como padre.
Habilidades de producción más probables (MPPAs): Una predicción de la habilidad de
producción.
EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL
Los caracteres umbral fueron definidos con anterioridad como caracteres poligénicos que no
son continuos en su expresión, pero exhiben fenotipos categóricos. Un ejemplo de carácter
umbral es la fertilidad (como una medida del éxito o fallo para la concepción). Se cree que la
fertilidad está influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico. Pero
con solo dos genotipos (preñada o no preñada), la fertilidad no es típicamente un carácter
poligénico – es un carácter umbral.
Tenemos todas las razones para creer que los valores genotípicos, los valores de cría, el valor
combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral como la
fertilidad son continuamente distribuidos (es decir, los animales pueden diferir en estos
valores por muy pequeños incrementos.) Los caracteres umbral no son diferentes de los
21
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
caracteres cuantitativos poligénicos en este aspecto. Pero los fenotipos para
los caracteres umbrales no son expresados en escala continua, y eso crea un problema:
¿Cómo puede P ser igual a
cuando P puede tomar solo dos o pocos
valores? ¿Cómo podemos aplicar el modelo genético para los caracteres cuantitativos a los
caracteres umbral?
La respuesta es pensar sobre el carácter umbral como teniendo una escala continua pero
observable subyacente. La escala subyacente para la fertilidad es ilustrada en la figura 7.6.
Es técnicamente incorrecto llamarla una escala fenotípica porque los fenotipos en los
caracteres umbrales no son continuos. Esta escala a menudo es llamada escala de
“confiabilidad” y puede pensar en la confiabilidad del animal para un carácter umbral como
la suma de sus valores genéticos para un carácter (valores distribuidos continuamente) y su
efecto ambiental para el carácter (también continua). El umbral es el punto en la escala de
confiabilidad por encima de la cual los animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual
exhiben otro. En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la
concepción, y todos aquellos a la derecha del umbral conciben.
Con el juego de manos provisto por la escala de confiabilidad ahora podemos aplicar el
modelo genético para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar
los EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala de confiabilidad subyacente
misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser más fáciles de entender.
Umbral: es el punto en la escala de confiabilidad por encima de la cual los animales exhiben
un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro
22
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
RESPUESTA A LA SELECCIÓN
El resultado neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población. La
respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor fenotípico medio de los
descendientes de dos padres seleccionados y la media de generaciones paternas antes de la
selección.
Factores que afectan la respuesta a la selección
Heredabilidad
Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada de una generación a la otra,
tiene una base genética y otra es el resultado de factores ambientales.
Si la mayoría de la variación observada es de origen genético, las diferencias de producción son
mayormente debidas a los genes que los individuos poseen, y por lo tanto serán en gran parte
transmitidos a su progenie.
Por otro lado si la mayor diferencia obtenida en los caracteres se debe al ambiente donde se
desarrollan, esos efectos no son transmitidos a la progenie.
Cuando hablamos de la" heredabilidad "de un carácter, nos estamos refiriendo a la parte de las
diferencias, que para ese carácter en una población, es debida a la herencia.
La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población, es el parámetro genético de mayor
importancia para determinar la estrategia a utilizar para el mejoramiento del mismo.
El grado de heredabilidad de un carácter expresa la confianza que se puede tener en el fenotipo de
un animal como una guía para predecir su valor para la cría.
Los valores de la heredabilidad dicen algo acerca de la magnitud del progreso que puede hacerse por
medio de la selección para un carácter dado.
Por ej. la heredabilidad del índice de aumento de peso en el ganado bovino para carne en engorde a
corral es de aproximadamente 60 %, lo cual significa que éste porcentaje de la variación total, es
debido a los genes y que aproximadamente el 40 % es debido al ambiente. Así, las diferencias en los
toros sometidos a una prueba de aumento de peso y alimentados en condiciones ambientales
similares, serían debidas en su mayor parte a deferencia en la herencia y si aumentaran más
rápidamente de peso, producirían probablemente una descendencia que tendría aumentos de peso
más rápidos.
Cuando la heredabilidad de un carácter es alta, la correlación entre el fenotipo y el genotipo de los
individuos en promedio, debe ser también alto, y la selección sobre la base del fenotipo individual
será efectiva.
Los valores bajos de heredabilidad también nos dicen que las variaciones debidas a la acción aditiva
de los genes son probablemente pequeñas.
Los valores de heredabilidad puede variar de 0 a 1 (o lo que es lo mismo de 0 a100 si se expresa en
porcentaje y no como índice de heredabilidad). Si es 0, nada de la variación en el carácter es genético
y la selección será totalmente inefectiva. Si la Heredabilidad es 1 (ó 100%), no hay variación
ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy
efectiva.
Sería raro obtener heredabilidades iguales a 1; pero ya una heredabilidad de 0,7, es considerada muy
alta. Para algunos caracteres la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.
El progreso genético en un programa de selección está limitado por el grado de heredabilidad de los
caracteres que se incluyan en dicho programa.
En general, los caracteres de alta heredabilidad permiten un progreso genético rápido y lo de baja
heredabilidad, progreso genético lento.
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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
Clasificación general de grupos de caracteres de producción según sus
valores de heredabilidad
GRUPOS DE CARACTERES
Referentes a la reproducción
( fertilidad, intervalo entre partos, intervalo parto concepción,
duración de la gestación tamaño de camada, etc.)
Productivas
( ganancia de pese, eficiencia de conversión alimenticia, producción
de leche, producción de lana , etc)
Calidad de los productos
( caracteres de la carcasa, porcentaje de grasa en la leche, grasa en
los cerdos, etc)
HEREDABILIDAD
BAJA
5-15
MEDIA
A
20-40
ALTA
ALTA
45-60
ALTA,
Esqueléticas o anatómicas
A MUY
> 50
ALTA
Correlación genética entre los caracteres
Son el resultado de la acción conjunta de genes que favorecen la expresión de un determinado
carácter y que al mismo tiempo tienden a favorecer o entorpecer la expresión de otro carácter
En el primer caso es positiva la correlación y significa que al seleccionar para mejorar uno se está
mejorando automáticamente el otro.
Por ej. en bovinos de carne hay una correlación positiva o favorable entre la eficiencia de conversión
y la velocidad de crecimiento.
Por el contrario una correlación genética negativa, significa que al mejorar un carácter en el sentido
deseado, se desmejora otro, por ej. al disminuir la grasa dorsal en el cerdo se disminuye también el
tamaño testicular con lo cual baja la fertilidad.
Se han obtenido pruebas de que dos o más caracteres cuantitativos, esto es, los influidos por
muchos genes con pequeños efectos, pueden también ser determinados por algunos de los mismos
genes.
Cuando dos caracteres son afectados por los mismos genes, o muchos de los mismos genes, se dice
que están genéticamente correlacionados.
La existencia de las correlaciones genéticas entre los caracteres se ha observado en los experimentos
de selección, en donde el mejoramiento en un carácter fue acompañado por un cambio genético
positivo o negativo en otro para el cual no se practicó la selección.
El que dos caracteres estén o no correlacionados genéticamente depende de que tengan o no la
misma base fisiológica. La cual puede ser muy pequeña, lo cual significa que muy pocos de los
mismos genes afectan a los dos caracteres.
El tipo y la performance en el ganado de carne es un buen ejemplo de esto, ya que la selección para
el tipo parece tener poca influencia sobre la performance, y viceversa. Es claro que la selección
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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
sobre la base de uno no dará ninguna mejoría en el otro, y podemos decir que los dos
caracteres son heredados independientemente.
Dos o más caracteres pueden también estar correlacionados desde el punto de vista genético en una
forma positiva; es decir, la selección para el mejoramiento de uno resultará también en el
mejoramiento del otro, aunque la selección directa no haya sido practicada para éste.
Un ejemplo es el índice y la eficiencia del aumento de peso en los cerdos. Se han acumulado pruebas
de que si seleccionamos para individuos con rápido crecimiento dentro de una piara y hacemos
mejoras en éste carácter, la eficiencia en el aumento de peso mejora también. Esto indica que
fisiológica y genéticamente los dos caracteres están correlacionados o influidos por los mismos
genes.
Repetibilidad
Se entiende por repetibilidad (R) la expresión del mismo carácter, en épocas diferentes de la vida del
individuo.
Muchas de las características de las especies domésticas, se manifiestan varias veces en la vida del
animal.
Por ejemplo, el peso de vellón es medido anualmente durante la esquila, la producción lechera de
una vaca, se puede medir en su primera, segunda lactancias, etc, así como la persistencia y el
porcentaje de grasa. El peso al destete de los terneros, como carácter que demuestra la habilidad
materna de una vaca para carne, es registrado en cada uno de los destetes de esa vaca en particular.
Otros caracteres medidos en varios momentos de la vida del animal son la producción de huevos en
gallinas, la producción de lechones en las cerdas, la velocidad de un caballo de carrera, etc.
La repetibilidad constituye otro parámetro, de una característica determinada, en una población, que
al igual que la heredabilidad, no es una constante biológica del carácter sino que depende de la
composición genética de la población, y de las circunstancias ambientales a las que está sometida la
misma.
Si asumimos que exactamente el mismo genotipo, afecta a dos lactaciones sucesivas de una misma
vaca, si hay diferencias entre ambas, son atribuibles al ambiente.
También un genotipo, puede causar diferentes efectos fenotípicos a diferentes edades del animal,
debido a que en las distintas edades no actúen exactamente los mismos genes, o con intensidades
diferentes en las dos épocas de la vida, o pueden cambiar la dirección de su acción.
La utilidad de la estimación de éste parámetro es para poder predecir con mayor exactitud el
probable valor de cría de un individuo, así como los valores de distintas producciones del mismo,
siempre referida al promedio de la población de la que proviene.
Los valores de la repetibilidad de varios caracteres, se pueden usar en la selección para el
comportamiento futuro. Cuando la repetibilidad de un carácter es alta, descartar los animales sobre
la base del primer registro será eficaz, para mejorar los registros generales del rebaño el siguiente
año.
La repetibilidad también da una indicación de cuantos registros deben obtenerse de un individuo,
antes de que pueda ser desechado del rebaño.
Por ejemplo, en la selección de carneros por peso de vellón, los animales pueden ser seleccionados
como borregos (animal joven, 2 dientes), tomando en cuenta el peso de su primer vellón, ya que en
la práctica, interesa por razones económicas, seleccionar cuanto antes los animales padres, y
descartar los que se consideran inferiores.
25
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
Valores de repetibilidad de algunos caracteres
CARACTERÍSTICA
REPETIBILIDAD
Intervalo entre partos (bovinos para carne)
0,02-0,20
Peso al deste (como característica materna)
0,40-0,50
Peso de vellón
0,50-0,60
Diámetro de fibras de lana
0,50-0,60
Número de corderos nacidos
0,10-0,30
Producción de leche
0,40-0,50
Intervalo entre partos ( bovinos lecheros)
0,10-0,30
Número de lechones nacidos
0,10-0,25
Peso de huevos
0,80-0,90
Medida de la respuesta a la seleccion
La respuesta a la selección es medida a través del progreso genético que, a su vez es una función del
diferencial de selección (DS) y de heredabilidad de las características (h²). Por lo tanto PG= DS x h²
El DS mide la diferencia entre los individuos seleccionados para padres de la próxima generación y la
media de toda la población.
Asumiendo que una población sigue una distribución normal se tiene que el valor de DS depende de
la relación entre la proporción seleccionada y la variación existente en la población.
La relación entre el diferencial de selección es el desvío estándar fenotípico (σp) es denominado
intensidad de selección (i).
Por lo tanto : i= promedio de Ps- promedio de Pb/( σp) por lo tanto
S=i σp
En la tabla siguiente se detallan los valores de intensidad de selección (i) correspondientes a
diferentes p(%) de individuos seleccionados para la reproducción.
Intensidad de selección (i) obtenida cuando los mejores animales son utilizados en la reproducción.
p(%)
I
p(%)
i
p(%)
I
1
2.66
18
1.46
35
1.06
2
2.42
19
1.43
36
1.04
3
2.27
20
1.40
37
1.02
26
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
4
2.15
21
1.37
38
1.00
5
2.06
22
1.35
39
0.98
6
1.98
23
1.32
40
0.97
7
1.92
24
1.30
41
0.95
8
1.86
25
1.27
42
0.93
9
1.80
26
1.25
43
0.91
10
1.76
27
1.22
44
0.90
11
1.71
28
1.20
45
0.88
12
1.67
29
1.18
46
0.86
13
1.63
30
1.16
47
0.85
14
1.59
31
1.14
48
0.83
15
1.55
32
1.12
49
0.81
16
1.52
33
1.10
50
0.80
17
1.49
34
1.08
Fuente: Cameron 1997
A manera de ilustración, considere un rebaño bovino donde el peso al destete es de 200 kg y el
desvío estándar de 30 kg. Seleccionándose 50% de los mejores animales, cual será el DS?
En la tabla se puede observar que cuando el 50% de la población es seleccionada el valor
correspondiente a la intensidad de selección es de 0.80. Por lo tanto el DS será: DS= 0.80 x 30= 24 kg.
Si la heredabilidad (h²) del peso al destete en esta población, es 0.3, el progreso genético será PG= h²
x DS= 0.3 x 24= 7.2kg.
En general, el número de machos es mucho menor que el número de hembras en una población. Así
el resultado de la selección puede ser provisto por la media del diferencial de seleción de los machos
(DSm) y el diferencial de selección de las hembras (DSf). Por lo tanto el DS= ½ (DSm + DSf). En el
ejemplo anterior si el diferencial de selección de las hembras fuera igual a 24 kg el de los machos
sería elegidos en una proporción de 1/20, el valor de la intensidad de selección será correspondiente
a 5% (1/20=0.05 ó 5%), o sea, 2.05.
Por lo tanto,
ISm= 2.05
27
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
2011
DSm= 2.05 x 30= 61.5 kg
DSf= 24 kg
Por lo tanto DS= ½ (DSm + DSf)
DS= ½ (61.5 + 24)= 42.8 kg
El progreso será igual a PG= h² x DS
PG= 0.3 x 42.8
PG= 12.84 kg.
El progreso genético esperado en una proporción heredable da diferencias entre una medida de los
grupos seleccionados y una medida de la población.
La proporción heredable es indicada por la heredabilidad (h²) de las características.
Entonces; PG= h² x DS
PG= h² x IS x DS
La rapidez con que los progresos genéticos son pasados a las generaciones sucesoras es un aspecto
de gran importancia y esto constituye el intervalo medio de generación. Este mide las edades medias
de los padres en la época de nacimiento de sus hijos. Asimismo, como el DSf puede ser diferente al
DSm, el intervalo de generación también puede ser diferente en ambos sexos.
Llamando Lf o intervalo de generación de las hembras y Lm al intervalo de generación de los machos,
teniéndose que L= ½ (Lf + Lm).
En el ejemplo inicial observándose que el progreso genético por generación fue de 12,84 kg, el
progreso genético anual será de PG/L= 12,84 / 4,25 años= 3 kg / año.
Intervalo generacional
El intervalo generacional es la edad promedio de los progenitores, cuando sus descendientes nacen.
Este varía con las diferentes especies de animales y con el procedimiento seguido para producir una
nueva generación.
Para ilustrar como puede afectar el valor del intervalo de generación al progreso hecho en la
selección, comparemos dos sistemas de reproducción en cerdos.
Uno, en donde el intervalo de generación es de un año, y otro, en donde el reemplazo del pie de cría
se selecciona después de obtener registros del comportamiento de los padres en dos camadas
previas.
El intervalo de generación en el último caso sería de dos años. En un tiempo de cuatro años,
podríamos haber tenido la oportunidad de producir cuatro generaciones con el primer sistema de
selección. Pero con el segundo, se habrían producido sólo dos generaciones.
Es claro que si la heredabilidad del carácter fuera la misma esperaríamos hacer más progreso en la
selección en cuatro generaciones que en dos.
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PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO
GENERACIONAL
Ejemplo
Pirámide de edades en ovino
Edad
2
3
4
5
6
7
Total
Nº de Moruecos
12
8
-
-
-
-
20
Nº de ovejas
250
200
180
150
120
100
1000
Ejemplo
Cálculo del Intervalo generacional
12x2+8x3
IG m = ----------------- = 2,4 años
12+8
250x2+200x3+180x4+150x5+120x6+100x7
IG h = ------------------------------------------------------= 3,99 años
250+200+180+150+120+100
2,4x20+3,99x1000
IG t = ----------------------------- = 3,96 años
1020
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MÉTODOS DE SELECCIÓN
Los métodos de selección pueden ser practicados utilizando la información obtenida de individuo o
de sus parientes y teniendo en cuenta los factores mencionados precedentemente.
Se debe adoptar un sistema de selección, con el cual obtener el máximo de Progreso Genético Anual,
en un período de varios años, o de varias generaciones.
Los métodos más utilizados son tres:
1. Método escalonado o en tándem
Este se practica para un sólo carácter hasta que se ha obtenido un mejoramiento satisfactorio del
mismo. Los esfuerzos de selección para mejoramiento de éste, son entonces disminuidos, y son
dirigidos hacia un segundo, después hacia un tercero, y así sucesivamente.
Este método es el menos eficiente por el progreso genético logrado en relación al tiempo y dinero
invertidos.
Permite el mejoramiento rápido de un carácter dado, pero tiene dos importantes inconvenientes.
1) Por lo general no es posible seleccionar sólo para una característica, y la eficiencia dependerá, en
gran parte, de la asociación genética entre los caracteres para los que se está efectuando la
selección.
Será muy eficiente si existe gran asociación genética entre ellos, de modo que el mejoramiento de
uno por medio de la selección, traiga aparejado el mejoramiento en otro carácter que no se está
seleccionando.
Si hay poca asociación o ésta no existe, (lo que significa que los caracteres son heredados
independientemente uno del otro), la eficiencia del programa de selección es menor.
Una asociación genética negativa entre dos caracteres, en la cual la selección para el aumento de un
carácter resulta en la disminución de otro, anulará o neutralizará el progreso hecho para cualquier
carácter.
2) En casi todos los casos de interés económico, las utilidades dependen de varias características.
Este método puede recomendarse en los planteles excepcionales, donde se debe perfeccionar sólo
una característica. Por ejemplo cuando en una majada de buen peso de vellón y excelente finura se
desea mejorar el largo de la mecha.
2. Método de desecho independiente, o simultánea con normas mínimas.
Consiste en seleccionar en forma simultánea, con respecto a cada uno de los caracteres,
estableciendo para cada uno de ellos, niveles de rechazo o de descarte, fuera de los cuales todos los
individuos son eliminados, no importando cuán buenos fueran los otros caracteres.
Con este método puede practicarse la selección para dos o más caracteres al mismo tiempo, pero el
animal debe llenar un mínimo para cada carácter si ha de ser conservado para cría. Si el animal no
puede llenar el requisito mínimo para cualquier carácter, es rechazado como reproductor.
Fue usado mucho en otra época, en la selección de ganado para exhibición, ya que se debía satisfacer
tipo y conformación excelentes, cualquiera que sea su calidad para otros caracteres de valor
económico.
La gran ventaja de éste método sobre el escalonado, es que se hace la selección para lograr
mejoramiento para más de un carácter a la vez.
Algunas veces es también desventajoso, pues un animal puede ser desechado a una edad temprana
por no llenar el mínimo para un carácter particular, aunque se aproxime al ideal en otros aspectos.
Además las normas mínimas deberán cambiarse de un año a otro, si los factores ambientales
variaran acentuadamente. Por ejemplo, si se decide eliminar todos los terneros con menos de 35 Kg
al nacer, y menos de 200 kg al destete, y éstos factores no se dieran por causa de una sequía intensa
y escasez de pasturas en un determinado año.
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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
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3. El índice de selección
Este determina separadamente el valor para cada uno de los caracteres seleccionados, y la suma de
estos valores da la puntuación o índice total para todos los caracteres. Los índices de selección
combinan los caracteres importantes en un valor o puntaje general. Teóricamente, en ciertas
condiciones, un índice de selección proporciona una forma más conveniente para seleccionar varias
características a la vez.
Los animales con puntuaciones totales más altas son conservados como reproductores.
La influencia de cada carácter sobre el índice final, es determinada por el valor o la importancia que
se le da a ese carácter en relación con los demás.
La importancia dada a cada carácter depende de
¤ El valor económico relativo
¤ La heredabilidad de cada carácter
¤ Las asociaciones genéticas entre los caracteres.
Es más eficaz que el método de desecho, porque permite que los individuos superiores en algunos
caracteres sean salvados para cría, aunque sean ligeramente deficientes en uno o más de los otros
caracteres, los cuales son compensados por la excepcionalidad de los caracteres incluidos en el
índice.
Si se construye apropiadamente un índice, tomando todos los factores en consideración, éste es el
mejor método de selección de los tres aquí examinados, porque da por resultado, más mejoramiento
genético en relación con el tiempo y esfuerzo empleados en su aplicación.
La clase de índice que es usado y el valor que se le da a cada uno de los caracteres está determinado
en cierto grado por las circunstancias en que son producidos los animales. Algunos sirven para
selección entre individuos, otros para selección entre hijos de padres provenientes de diferentes
tipos de apareamiento, tales como consanguinidad en len línea y cruzamiento de razas , y otros para
selección entre individuos según el mérito de sus parientes, como en toros de ganado lechero, en
donde el carácter no puede ser medido en ese individuo particular.
Los que siguen son los principales objetivos para utilización de los índices de selección:
1) Acentuar los diferentes caracteres de manera que conserven su importancia económica relativa;
por ejemplo destacar las cualidades para carne y/o lana en ovinos de acuerdo con el valor lucrativo
de cada uno de ellos.
2) Equilibrar los caracteres eficientes, con los no eficaces en un animal.
3) Obtener un puntaje general para cada animal, después de lo cual todos los animales a seleccionar
pueden ser ranqueados del mejor al peor.
4) Proporcionar un método mediante el cual es posible corregir los efectos ambientales, y otros
como el tipo de nacimiento, gemelar o único, edad de la madre, etc.
A pesar de sus ventajas, los índices de selección no son perfectos. Sus inconvenientes son:
1) No se dispone de índices prácticos para todas las especies.
2) Puede ocasionar la persistencia de defectos, al ser contrarrestados por las características
favorables para el cual se seleccionan.
3) En determinados casos se pude prestar inadecuada atención a las diferencias de un año a otro
confundiendo los cambios genéticos, con los ambientales.
Los índices de selección pueden usarse para el ordenamiento inicial de la población sujeta a selección
teniendo en cuenta la posibilidad de suprimir animales, por defectos evidentes u otras características
que no se hallan incluidas en el índice
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Caracteres a seleccionar:
Importancia económica del carácter:
La importancia económica de un carácter, es su valor en efectivo, de manera que aquellos caracteres
que tienen un mayor efecto sobre las ganancias deben recibir mayor importancia.
Por eje:
Bovinos de carne:
¤ Fertilidad o performance reproductiva
¤ Peso al nacer y al destete
¤ Crecimiento posdestete
¤ Peso final
¤ Rendimientos de cortes de mayor valor comercial.
Ovinos de lana:
¤ Peso de vellón
¤ Diámetro o finura
En cerdos:
¤ Tamaño de camada
¤ Velocidad de crecimiento entre los 30 y90 dias de vida
¤ Eficiencia de conversión alimenticia
¤ Espesor de la grasa dorsal.
¤ Porcentaje de carne magra
En ponedoras:
¤ Alta tasa de producción en la línea parental
¤ Baja mortalidad en la cría y ciclo de producción
¤ Máxima producción de huevos
¤ Óptimo tamaño del huevo.
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