6.2 Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en

Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos
Avances en el conocimiento oceanográfico de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt a cabo de Hornos.
N. Silva & S. Palma (eds.)
Comité Oceanográfico Nacional - Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, pp. 93-97, 2006.
6.2 Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton
en canales y fiordos australes: patrones primavera-verano
Vivian Montecino1 & Gemita Pizarro2
1
Facultad de Ciencias. Universidad de Chile
E-mail: clorofil@uchile.cl; vivian.montecino@ifop.cl
2
Instituto de Fomento Pesquero
E-mail: gpizarro@ifop.cl
76°
El fitoplancton tiene un amplio espectro de formas y tamaños. En sistemas poco productivos,
los organismos de menor tamaño (< 5 µm) son
más frecuentes y abundantes; mientras que los
organismos de mayor tamaño (>20 µm) o
microfitoplancton dominan en aguas eutróficas,
que corresponden a sistemas más productivos,
ricos en fósforo y nitrógeno. En consecuencia, la
dinámica del fitoplancton con relación al ambiente local y a otros organismos, es de particular relevancia para estimar la productividad biológica
del ecosistema. Como un componente de los procesos biogeoquímicos, la productividad primaria,
con valores de 1 g·m–2·d –1 en promedio, permite
comprender la función del fitoplancton en la bomba de carbono que reduce el CO2 atmosférico.
La productividad primaria se estudia de
acuerdo a la escala temporal en que ocurren
los procesos fotosintéticos y el crecimiento del
fitoplancton. Es así como a menor escala, estos experimentos se realizan, in situ o in vitro,
con una duración de minutos-horas a horas-días
75°
73°W
74°
47°S
G. de Penas
Océano Pacífico
La productividad primaria de los océanos, generada principalmente por los diminutos organismos autotróficos que conforman el fitoplancton,
es un elemento fundamental en los ecosistemas
marinos. Este es un proceso de dos etapas, fotosíntesis y biosíntesis. La fotosíntesis o fijación de
carbono es mediada por la clorofila contenida en
los cloroplastos de las microalgas (Kirk, 1994). La
concentración de clorofila-a (Cl-a) es utilizada
universalmente como una medida de la biomasa
de fitoplancton. Estas microalgas forman asociaciones que interactúan con otros microorganismos
constituyendo una red microbiana que regula el
reciclado de los nutrientes y del carbono in situ,
su transferencia a los niveles tróficos superiores
o su sedimentación hacia las aguas profundas.
92
C. Fallos
E. Steffen
91
90
5
12
7
17
E. Mitchel
48°
C. Baker
S. Iceberg
20
C. Messier
A. Inglesa
87
28
C. Ladrillero
S. Eyre
24 27 29
86
77
26
85
C. Picton
E. Falcon
78 31 25
84
32 33
79
C. Trinidad
S. Penguin
81
35
82
36
S. Europa
38 39
73 E. Peel
76
74 E. Calvo
42
71
70
E. Amalia
43
75
C. Concepción
88
49°
50°
51°
44
45
C. Smyth
67
48
50
E. d
eM
CIMAR 2 Fiordos
aga
llan
es
52°
61
53°
Figura 1: Posición geográfica de las estaciones de muestreo
para la determinación de productividad primaria y
biomasa fitoplanctónica en el crucero CIMAR 2
Fiordos.
dependiendo de los objetivos planteados. A
mayor escala, las interrogantes se enfocan hacia la variabilidad estacional, intraestacional e
interanual en la columna de agua (vertical) y horizontal (mesoescala). En el primer caso, las
incertezas son fisiológicas, mientras que en el
segundo son ecológicas (Marra, 2002).
Durante los cruceros CIMAR 2 a 4 Fiordos
realizados desde la boca del Guafo al cabo de
Hornos (Figs. 1 y 2), se ha estudiado una extensa
— 93 —
Montecino, V. & G. Pizarro
52°S
25
nes
7
54°
27
F
C.
55°
a
6
2 Angostura
56
til
Inú
B.C. Whiteside
54 S.
A
lmi
ran
n 32
bur
ock
C
C.
C.
llen
Ba
34 35
ero
51
37
8
9
42
48
56°
47
74°
44
26
27
B. Nassau
I. W
olla
stonC. de Hornos
CIMAR 3 Fiordos (Etapa 2)
72°
70°
66°W 75º
68°
Canal Moraleda
45º
46º
28
Golfo Elefantes
CIMAR 4 Fiordos
74°
44º
Canal Jacaf
7
10
Canal Puyuguapi
12A
Isla Meninea
12
13
17A
14 1516
21Fiordo Aysén
1718 19
21A
34 22
33
23
31 Estero Quitralco
32
24 30
29
25
Estero Cupquelán
41 C. Beagle
40
5
6
go
I. Navarino
Océano Pacífico
43ºS
4
taz
ard
row
I. Chilo
1 Angostura
tico
án
Atl
C.
Deseado
21
Boca
delGuafo
a
E. de
Maga
lla
S
11
20
no
éa
Oc
53°
y
twa
.O
é
P. Dungeness
73º
72°W
47º
Figura 2: Posición geográfica de las estaciones de muestreo para la determinación de productividad primaria y biomasa
fitoplanctónica en los cruceros CIMAR 3 (Etapa 2) y 4 Fiordos.
área geográfica de canales y fiordos australes chilenos, caracterizada por diferentes masas de agua
(Silva et al., 1998; Guzmán & Silva, 2002; Valdenegro
& Silva, 2003), donde se efectuaron mediciones de
biomasa fitoplanctónica expresada como Cl-a, diversidad específica estimada mediante el índice de
Shannon-Weaver (H’) y variedad de tamaños en
muestras superficiales obtenidas en la zona eufótica
o iluminada. También se estimó la fijación de carbono utilizando un incubador con una fuente de luz
artificial, según la metodología descrita por Pizarro
et al. (2000).
En el área analizada, el fraccionamiento de la
biomasa total mostró que los organismos fitoplanctónicos mayores de 20 µm (microfitoplancton) fueron recurrentes a meso y macroescala. Además, se
determinó que la riqueza de especies fue de 17-27
para los valores máximos de diversidad H’ y de 5-10
para los valores mínimos de H’. La abundancia superficial de microfitoplancton y las especies más recurrentes (> 45%) en las tres zonas de estudio fueron: Skeletonema costatum (67%) en octubre de
1998 y Guinardia delicatula (65%) en febrero de 1999
entrre la boca del Guafo y la laguna San Rafael (Zona
Norte); Thalassiosira minuscula (91%) en agosto de
1995 y Chaetoceros cinctus (36%) en octubre de
1996 en la zona desde el golfo de Penas al estrecho
de Magallanes (Zona Central); y Chaetoceros sp.
(56%), en octubre de 1998 en la zona del estrecho
de Magallanes al cabo de Hornos (Zona Sur).
El patrón de distribución más frecuente mostró
que las especies numéricamente dominantes fueron las mismas en pocos sitios, mientras que las
más escasas se encontraron en la mayoría de los
sitios. Algo similar se observó en la biomasa, que
mostró una distribución heterogénea de la clorofila
satelital (Cl-sat), con sitios específicos con altas concentraciones (> 10 mg Cl-a·m–3) (Fig. 3).
La distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica mostró una relación significativa entre la Cl-a superficial (0-5 m) y la Cl-a a 10 m de profundidad (Fig. 4),
siendo relativamente escasos los sitios con diferencias de un orden de magnitud entre estas dos profundidades. En concentraciones superiores a 1 mg·m–3,
el fitoplancton estuvo constituido mayoritariamente por
la fracción superior a 20 µm (Fig. 5).
Si se considera los perfiles verticales de Cl-a
promedio para las tres zonas, es aparente que en
la Zona Norte hubo mayores concentraciones y
que alcanzaron también a mayores profundidades
— 94 —
Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos
Zonas Norte, Central y Sur (agosto 1995 - octubre 1998)
-3
Clorofila-a 10 m (mg·m )
100
10
1
0
0
1
10
100
-3
Clorofila-a superficial (mg·m )
Figura 4: Comparación de los valores de la Cl-a superficial y
Cl-a a 10 m de profundidad en cada estación
oceanográfica. La mayoría de los resultados obtenidos se ajustan a una distribución vertical homogénea de los valores.
a
Csat: Clorofila imágenes SeaWiFs (±DS)
15
09-ene-99
-3
Csat (mg·m )
23-ene-99
24-ene-99
10
10-mar-99
5
b
0
43
44
45
46
47
Lat S
Figura 3: a) Distribución de la concentración de clorofila superficial entre Puerto Montt y la península de Taitao,
según imagen del satélite SeaWiFs del 24 de marzo 1999 (Lab. Modelación Ecológica, Universidad
de Chile); b) Valores de clorofila superficial entre
los 43º y 46º S, extraídos de cuatro imágenes
satelitales de SeaWiFs obtenidas entre enero y
marzo de 1999.
(> 2 mg·m–3 y > 20 m), seguido por las mayores
abundancias hasta los 10 m en la Zona Central y
una distribución más uniforme en profundidad (ˆ 1
mg·m–3) en la Zona Sur (Fig. 6). Comparativamente, se detectó una gran heterogeneidad en los valores a 20 m de profundidad, sin que la variabilidad
sea menor en los máximos verticales, lo que es
consistente con los patrones clásicos determinados para los estuarios. De acuerdo con estos patrones, la zona eufótica alcanzó un promedio de 20
± 8 m de profundidad, considerando todas las mediciones efectuadas en los fiordos, canales y áreas
oceánicas.
Al graficar el valor promedio de productividad
primaria en cada crucero y los valores medidos en
cada una de las estaciones analizadas, se obtuvo
una gran variabilidad espacial en las tres zonas
geográficas, con valores promedio de alrededor de
3 y menores de 1 g·m–2·d–1 en las Zonas Norte y
Central respectivamente (Fig. 7), mientras que los
valores más heterogéneos se registraron en la Zona
Sur. Los factores físicos que controlan los sistemas
estuarinos (Garret & Marra, 2002) son responsables
de la variabilidad y serían consistentes con los resultados de productividad primaria obtenidos en las tres
— 95 —
Montecino, V. & G. Pizarro
100
-3
Clorofila total (mg·m )
1:1
0
-3
Cl-a fracción >20 mm (mg·m )
y = 0,8962 x -0,8538
R2 = 0,9407
1
2
4
3
6
5
7
0
10
Profundidad (m)
10
1
20
30
40
CIMAR 2 Fiordos, Zona Central 95-96
50
0
0
1
10
CIMAR 3 Fiordos, Zona Sur 98
CIMAR 4 Fiordos, Zona Norte 98-99
60
100
-3
Cl-a sin fraccionar (mg·m )
Figura 6: Comparación de los perfiles verticales de clorofila
total promedio entre las Zonas Norte (1998-1999),
Central (1995-1996) y Sur (1998).
12000
Zona Norte 98
Zona Norte 99
Zona Central 96
Zona Sur 98
10000
8000
6000
4000
Prom. Zona Norte 98
Prom. Zona Norte 99
Prom. Zona Central 96
54
37
21
7
50
35
26
24
20
17
16
11Y
10
7
27
0
Número de
estación
17
2000
11
-2
-1
Producción primaria diaria (mg· m· d )
Figura 5: Relación entre la biomasa total (Cl-a sin fraccionar)
y la Cl-a estimada en la fracción de mayor tamaño
(>20 µm), en las estaciones analizadas en la zona
de canales y fiordos.
Prom. Zona Sur 98
Figura 7: Productividad primaria diaria medida in vitro por el método del 14C en diferentes estaciones y cruceros, ordenados de
norte a sur. Las barras huecas indican el valor promedio de productividad primaria (mg·m–2·d–1) estimado para cada
crucero.
— 96 —
Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos
zonas analizadas. Así los patrones de distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica se pueden atribuir
a diferencias locales en la intensidad de los procesos
de mezcla y estratificación; y consecuentemente, con
los procesos de fotoaclimatización de los organismos
autotróficos. Las similitudes entre las tres zonas, se
refieren a que la abundancia de la Cl-a está determinada por la estructura de tamaño de los organismos
fitoplanctónicos (Montecino, 2001).
Los patrones de productividad primaria y abundancia de Cl-a, son congruentes también con los estudios sobre la cantidad de materia orgánica en los
sedimentos y el efecto de los glaciares en la zona
(Silva et al., 1998). Estos últimos pueden liberar material inorgánico denominado “glacial silt”, que en algunos sectores produciría una “dilución” del contenido orgánico de los sedimentos, como también una
atenuación de la productividad primaria, debido a la
disminución de la penetración de luz.
Sin embargo, la limitación de la luz estaría ocurriendo también por causa endógena debido a su
absorción por los pigmentos fotosintéticos (Pizarro
et al., 2005). Esta condición de limitación de luz,
unida a la escasez de otros recursos como
nutrientes disueltos, tiende a favorecer a las fracciones de menor tamaño del fitoplancton, como
componente predominante en la biomasa total. Los
patrones descritos son una herramienta para cuantificar la variabilidad de estos ecosistemas a meso
y macroescala.
Referencias
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physical processes (turbulence, advection and air-sea
interaction) on oceanic primary production. En: A.
Robinson, J. Mc Carthy & B. Rotschild (eds.). The Sea,
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Kirk, J. T. O. 1994. Light and photosynthesis in aquatic
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Montecino, V. 2001. Alometría y biodiversidad en
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(eds.). Sustentabilidad de la biodiversidad, un problema actual, bases científico-técnicas, teorizaciones y
proyecciones. Universidad de Concepción, Concepción, pp. 199-215.
Pizarro, G., J. L. Iriarte, V. Montecino, J. L. Blanco & L.
Guzmán. 2000. Distribución de la biomasa
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Pizarro, G., V. Montecino, L. Guzmán, V. Muñoz, V. Chacón, H. Pacheco, M. Frangópulos, L. Retamal & C.
Alarcón 2005. Patrones locales recurrentes del fitoplancton en fiordos y canales australes (46º-56º S) en
primavera y verano. Cienc. Tecnol. Mar, 28(2): 63-83.
Silva, N., J. Maturana, J. Sepúlveda & R. Ahumada. 1998.
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Valdenegro, A. & N. Silva. 2003. Caracterización física y química de la zona de canales y fiordos australes de Chile
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(CIMAR 3 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 26(2): 19-60.
— 97 —