Gimnospermas Objetivos - Conocer las principales características que distinguen a las gimnospermas de los demás grupos vegetales y en particular de las angiospermas. - Distinguir las divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Gingkophyta y Gnetophyta. - Reconocer los géneros nativos y exóticos representados en el país. - Caracterizar cada uno de los géneros estudiados. Contenidos - Características generales de las gimnospermas. Características particulares de las divisiones: Cycadophyta, Pinophyta Gingkophyta y Gnetophyta. Distribución mundial. Géneros representativos. Introducción Las gimnospermas junto con las angiospermas constituyen el grupo de los espermatofitos o plantas con semilla. Las gimnospermas se caracterizan por tener: hábito predominantemente arbóreo, crecimiento secundario, estructuras reproductivas unisexuales (dioicas o monoicas), óvulos no encerrados por la macrosporofila - es decir desnudos - por lo que no producen frutos. Los gametófitos femeninos, muy reducidos pero evidentes, desarrollan arquegonios. Características generales de las Divisiones de Gimnospermas División Cycadophyta. Géneros representativos Cycas y Zamia. El Phylum comprende 9 géneros con unas 100 especies de distribución tropical y sub-tropical. El esporofito, con apariencia de palma, puede tener tallos subterráneos (Zamia) o aéreos (Cycas), por lo general sin ramificación. El sistema radical es pivotante, diferenciándose una raíz principal de la que salen raíces secundarias. Las hojas suelen ser grandes, compuestas, pinnadas y se agrupan espiraladamente en una roseta o penacho. Son especies dioicas en las que las estructuras reproductivas de cada sexo se producen en plantas diferentes. Los estróbilos pueden ser de pocos centímetros de longitud o de gran tamaño y pueden ser terminales o laterales. El número de estróbilos es variable desde 1 por planta hasta 20- 40 en algunas especies. Algunas especies del género Cycas carecen de estróbilos femeninos (p.e. Cycas revoluta). En este caso, las macroesporófilas aparecen formando una roseta por encima de las hojas vegetativas, con los óvulos insertos en los márgenes. Las macroesporófilas se diferencian de las hojas vegetativas por ser más pequeñas y de color pardo. En otros géneros como Zamia y Encephalartos las macroesporófilas son muy diferentes a las hojas vegetativas, siendo estructuras simples, globosas, escamosas con pecíolos pequeños y peltadas, con los óvulos dispuestos en la cara adaxial de la macroesporófila y organizadas en un estróbilo. El número de óvulos por macroesporófila es generalmente bajo y son los de mayor tamaño conocido en espermatofitas, pudiendo alcanzar un diámetro de 3 cm y una longitud de 10 cm. Por otra parte, los microsporangios son muy numerosos y se disponen en la cara abaxial de las microesporófilas. En la mayoría de las especies de la División Cycadophyta los gametos masculinos son flagelados. División Pinophyta: Coníferas Comprende 50 géneros con unas 550 especies distribuidas ampliamente en todos los continentes La mayoría son árboles grandes, muy ramificados generalmente con un tronco principal y ramas subordinadas. El sistema radical es ramificado y frecuentemente se encuentra asociado con micorrizas. Todos los órganos de estas plantas presentan abundantes conductos secretores de resina. Las semillas de algunas especies son comestibles. Las hojas son simples y muy pequeñas, con caracteres xeromorfos, muchas son siempreverdes. Presentan dimorfismo en las ramas, caracterizado por la existencia de macroblastos (ramas con entrenudos largos) y braquiblastos (ramas con entrenudos cortos). En el género Pinus los macroblastos portan hojas escamosas no fotosintéticas, mientras que los braquiblastos portan hojas aciculares reunidas en fascículos. Las hojas en muchas coníferas son aciculares cortas o largas. En el género Podocarpus las hojas son lanceoladas, uninervadas o multinervadas. En el género Cupressus son escamosas y de pocos milímetros de largo. En el género Araucaria son anchas, de hasta de 5 centímetros de largo y con varios nervios paralelos. La disposición de las hojas puede ser espiralada como en Araucaria, decusada como en Cupressus o verticilada como en Juniperus. Si bien en algunas especies las hojas son muy pequeñas no deben confundirse con micrófilos ya que poseen laguna foliar. La mayor parte de las especies son monoicas, con estructuras reproductivas femeninas y masculinas en el mismo individuo. Las esporófilas generalmente se organizan en estróbilos. En Pinus, por ejemplo, los estróbilos masculinos se localizan en las ramas inferiores y los femeninos hacia la parte apical del árbol. Los estróbilos son de tamaño variable desde pocos centímetros como en Cupressus, hasta 60cm o más. Las macroesporófilas en la División Pinophyta están frecuentemente fusionadas a una bráctea escamosa, formando la llamada escama ovulífera. Los gametos masculinos en este grupo son no flagelados. División Gingkophyta Representada por un único género con una sola especie, Ginko biloba, de distribución restringida a Japón y China, son árboles de gran altura, con valor ornamental. Las hojas, relativamente grandes, se caracterizan por ser bilobadas y con nerviación dicotómica y por sus características xeromorfas. En esta especie no existen estróbilos femeninos o están muy reducidos. Los óvulos péndulos de Ginko biloba se producen en pares a partir de braquiblastos. Cuando están maduros, los óvulos pueden adquirir gran tamaño y tiene un olor rancio característico por la producción de ácido butírico, por lo que se evita la siembra de árboles femeninos cuando la especie se utiliza con fines ornamentales. En este grupo, al igual que en la División Cycadophyta los gametos masculinos flagelados. División Gnetophyta. Géneros representativos Gnetum, Ephedra y Welwitschia. Constituido por 3 géneros con unas 71 especies. Este grupo heterogéneo se distingue del resto de las gimnospermas por la presencia de vasos y traqueidas en el xilema, por lo que se asemejan a las angiospermas. También se han reportado en este grupo células de parénquima asociadas a las células cribosas del floema. Otra diferencia con las demás gimnospermas es que los tubos polínicos no son haustoriales y los estróbilos son compuestos (macrosporofila + bráctea), carácter presente en algunas coníferas. Los tres géneros presentan una cámara polínica muy amplia que se prolonga hasta los arquegonios. Por lo general el tubo polínico es corto y efímero, y los embriones tienen 2 cotiledones. Debido a la heterogeneidad de los géneros de esta División se presentan las características en detalle de cada uno. Ephedra es un arbusto xerófilo de tamaño variable de 1 a 5 m. Se distribuye en zonas desérticas del Mediterráneo, Asia y Suramérica. Consiste de un sistema de ejes fotosintéticos, con hojas verticiladas o decusadas, muy reducidas, atravesadas por 2 o 3 nervios no ramificados. El sistema radical consiste de una raíz pivotante con raíces adventicias. Tiene uso medicinal, de este arbusto se extrae un alcaloide, la efedrina. Comprende unas 40 especies, tanto monoicas como dioicas. Los arquegonios están muy hundidos en el tejido gametofítico y contiene alrededor de 40 células en el cuello, por lo que se considera primitivo. El tubo polínico no tiene función haustorial. El tiempo entre la polinización y la fertilización es muy corto, entre10 y 40 horas. Gnetum Se distribuye en las regiones tropicales de Africa, Asia y el norte de Suramérica. Comprende unas 30 especies. El carácter más llamativo de este género es la hoja que es ancha, elíptica y de nerviación aparentemente reticulada, siendo muy similar a la hoja de una angiosperma. La disposición de las hojas es decusada. El tallo de la mayor parte de las especies, con hábito predominantemente trepador, presenta crecimiento secundario anómalo. Son dioicas y presentan estróbilos masculinos donde pueden formarse óvulos abortivos, lo que sugiere la idea de “hermafroditismo”. Un carácter único dentro de las gimnospermas es que el gametofito femenino no desarrolla arquegonios, solo se observan grupos de núcleos libres hacia la región micropilar del gametofito femenino. A diferencia del resto de las gimnospermas el embrión no sufre divisiones nucleares libres (fase cenocítica) sino que se tabica inmediatamente después de cada división celular, como ocurre en pteridofitas y angiospermas. Welwitschia Este género está representado por una sola especie, Welwitschia mirabilis, endémica de los desiertos de Namibia y Kalahari. Consiste de un tallo leñoso corto de aprox. 1.5 m de diámetro que se continúa bajo tierra en una raíz pivotante muy larga; el extremo apical del tallo porta dos hojas muy largas capaces de crecimiento indeterminado, pueden alcanzar hasta 2 m de longitud. Su sistema de nervaduras es muy diferente de las otras gimnospermas, presenta numerosos nervios longitudinales interconectados por nervios más finos en posición oblicua. El punto vegetativo del vástago muestra una condición poco frecuente, ya que deja de ser activo después de la formación de las hojas y esporófilas, por tal razón puede considerase una planta con crecimiento cerrado. El género es dioico y no organiza arquegonios. Los núcleos libres del gametofito femenino se agrupan formando células multinucleadas. Algunas células emiten prolongaciones y se consideran ovocélulas; estas prolongaciones crecen hasta encontrar los tubos polínicos. La fertilización tiene lugar en el tubo polínico y no en el gametofito femenino, caso único entre los espermatofitos. Tampoco hay divisiones nucleares libres previo a la formación del embrión. Observaciones Para cada una de las especies suministradas examine las siguientes características: Hábito, tipo de ramificación, hoja: composición, filotaxis, forma, textura. Esporófilas masculinas: Tipo de organización, longitud, número de esporofilas/estróbilo. En el caso de que estén presentes, forma de las esporófilas y numero de esporangios/esporofila. Esporófilas femeninas: Tipo de organización, longitud, número esporofilas/estróbilo. En el caso de que estén presentes, forma de las esporófilas y numero de esporangios/esporofila. Con base en los caracteres observados establezca a que División de Gimnospermas pertenece el ejemplar estudiado. Identifique y dibuje las estructuras reproductivas masculinas de las especies suministradas. Identifique y dibuje las estructuras reproductivas femeninas (estróbilos femeninos o macrosporofilas) de las especies suministradas. Esquema de una planta de Cyca sp. c a b Esquema de un estróbilo masculino (a), detalle de las caras abaxial y adaxial de la microsporófila (b) y megaesporofila (c) de una planta de Cyca circinalis Esquema de una planta de Zamia sp a b c d } Esquema de un estróbilo femenino (a), masculino (b), detalle de una macrosporófila portando óvulos (c) y de una microsporófila con microsporangios (d) de una planta de Zamia sp a b Esquema de una planta de Pinus sp (a) detalle de un macroblasto con braquiblastos y estróbilos femeninos (b) b a c Esquema de un estróbilo femenino (a), semilla alada (b) y masculino (c) de una planta de Pinus sp a b Esquema de una planta de Gringo biloba (a)m detalle de un braquiblasto portando hojas bilobadas (b) Microsporófila con microsporangios Macrosporofila con óvulos Esquema de estróbilo masculino (a), femenino (b) de una planta de Gnetum sp Facultad de Ciencias Escuela de Biología Laboratorio de Biología Vegetal Nombre: CI: Gimnospermas CARACTER Cycas Zamia Pinus Cupressus Gnetum Hábito Tipo de ramificación Composición Filotaxis HOJA Forma Textura N° esporofilas/ estróbilo Forma N° esporangios/ esporofila Longitud N° esporofilas/ estróbilo Forma N° esporangios/ esporofila DIVISIÓN ESTROBILO FEMENINO ESTROBILO MASCULINO Longitud Dibuje una vista de los estróbilos masculinos de las especies suministradas. Identifique las estructuras observadas. Dibuje una vista de los estróbilos femeninos o macrosporofilas de las especies suministradas. Identifique las estructuras observadas.