Apuntes de Ecología Demográfica

Ecología demográfica
Notas, v.0, 2009/08/29
La ecología demográfica o de poblaciones estudia el número de las distintas clases de individuos
representantes de una especie y su distribución espacial y temporal.
En ecología se llama población al conjunto de individuos de una especie dada en el ámbito de
estudio, por ejemplo un ecosistema. Este concepto se distingue del empleado en biología evolutiva,
donde una población es el conjunto de los individuos de una especie con reproducción sexual cuyos
genes pueden mezclarse; en este caso los límites de la población son los que constituyen barrera a
la reproducción, casi siempre geográficos.
Distribución espacial
Se llama densidad a la razón entre número el de individuos y la superficie o el volumen que éstos
ocupan.
Estilos de distribución:
— Irregular o aleatoria, cuando la probabilidad de encontrar un individuo en un espacio apto
no es función de la distribución de otros individuos de la misma especie.
— Contagiosa cuando los individuos de una especie aparecen agregados en grupos.
— Regular cuando en cierto radio alrededor de un individuo la probabilidad de encontrar otro
está disminuida, lo que da lugar q¡a un espaciamiento regular cuando la densidad se acerca
al máximo.
Número de individuos
El número de individuos en un ambiente depende de:
— Los recursos disponibles, muy especialmente los necesarios para la nutrición.
— La competencia ecológica con otros organismos del mismo nivel trófico y requerimientos
parecidos.
— Mecanismos, que llamamos dependientes de la densidad, que regulan la población, por
ejemplo, el comportamiento territorial de muchos animales, o, en situaciones de alta
densidad, la reducción de la fertilidad o el despertar del instinto migratorio. Estos
mecanismos suelen estar fijados genéticamente, es decir, son producto de la evolución
biológica.
— La presión de patógenos y parásitos.
Los factores anteriores afectan a la natalidad (producción de nuevos individuos) y a la mortalidad.
Estructura de la población
Hablamos de estructura de la población para referirnos a la frecuencia de las distintas clases de
individuos. La diferencias más siginificativas son las de esexo y edad.
Clases de individuos por su sexo
— Una especie es monoica cuando sólo hay una clase de individuas. Las plantas son
generalmente monoicas, porque el mismo esporófito suele producir sobre él gametófitos
tanto masculinos como femeninos.
— Se llama dioicas a las especies en las que se distinguen individuos de fenotipo masculino y
otros de fenotipo femenino. En muchos animales existe hermafroditismo consecutivo, lo que
hace que un mismo individuo sea primero una cosa, generalmente macho, y luego, más
adelantado su crecimiento, la otra; en este caso son pues fenotípicamente dioicos.
— A veces hay más de dos fenotipos, como en los insectos sociales. Por ejemplo, en las abejas,
los individuos que son genéticamente hembras son de dos clases, hembras fértiles o reinas,
de las que depende entre otras cosas la fundación de nuevas colonias, y hembras estériles,
las obreras.
Clases de individuos por su edad
Los organismos pluricelulares complejos se distinguen siempre más o menos por su estadio de
desarrollo, y con frecuencia cada clase presenta diferencias significativas en cuanto a densidad,
requerimientos nutricionales, competencias, depredadores, etc. Es decir, cada estadio presenta
problemas ecológicos distintos.
En el caso típico de las plantas tenemos las fases de:
— semilla, fase durante la que se produce la dispersión.
— plántula, período en el que el crecimiento depende sobre todo de las reservas almacenadas
en la semilla.
— planta adulta.
En los animales tenemos que distinguir entre dos casos muy diferentes:
— desarrollo directo, en el que los juveniles son semejantes a los adultos tanto por su anatomía
como por su fisiología de la nutrición, distinguiéndose casi sólo, aparte el tamaño, por su
falta de madurez sexual.
— desarrollo indirecto, cuando los juveniles, llamados genéricamente larvas, son muy
diferentes de los adultos. Lo importante es que las larvas suelen ser ecológicamente distintas
de los individuos maduros, utilizando recursos diferentes, a menudo en hábitats distintos,
incluso en espacios geográficos diferenciados. Por ejemplo, las larvas de las ranas
(renacuajos) son fitófagas, alimentándose de las algas que crecen pegadas a las piedras,
mientras que los adultos son depredadores. Muchos animales marinos se reproducen y se
desarrollan en aguas poco profundas, costeras, para migrar cuando adultos a aguas
profundas; es una de las razones por las que es tan grave la degradación de las zonas
costeras.
Longevidad
Las especies difieren por su longevidad típica, la edad que pueden alcanzar antes de morir por
envejecimiento:
— En microorganismos la alternativa a la muerte es la fisión binaria, que produce de uno dos
individuos.
— En plantas la primera distinción es entre plantas anuales y plantas vivaces. Las primeras
sobreviven a la estación desfavorable como semillas; las otras duran dos años (plantas
bienales) o más, gracias a tallos persistentes. Muchas plantas herbáceas son vivaces gracias
a tallos subterráneos o situados a ras de suelo. Árboles y arbustos desarrollan troncos
leñosos, uno en el caso de los primeros y mucho en los segundos, constituyendo la base de
los ecosistemas forestales como principales productores primarios de los continentes.
— En animales la longevidad es inversamente proporcional al tamaño y, en el caso de los
animales, a la tasa
Tiempo de generación
La unidad de tiempo más apropiada para describir la dinámica poblacional es el tiempo de
generación, el transcurrido desde el nacimiento hasta la edad media de reproducción. En
microorganismos unicelulares sin limitación de los recursos disponibles ese tiempo puede bajar de
media hora, en animales grandes y de crecimiento lento puede ser de muchos años. Lo mismo pasa
en algunas plantas, como la pita, que tarda muchos años en florecer y fructificar, lo que hace sólo
una vez.
Natalidad y mortalidad
El efectivo de la población (número de individuos) y la densidad de población (número de
individuos por unidad de extensión [superficie o volumen, según el caso]) depende de dos factores
de sentidos opuestos: la natalidad y la mortalidad. No hay que olvidar que sin el exceso, mayor o
menor, de la primera sobre la segunda, no existiría la evolución, que se apoya en el hecho de que las
tasas de natalidad y mortalidad son diferentes para los portadores de características heredables
distintas.
La tasa de natalidad (tasa bruta de natalidad) mide el número de individuos producidos en un
período de tiempo respecto a los existentes. En demografía humana, por ejemplo, se emplea el
número de individuos nacidos por cada 1000 habitantes y en un año.
La tasa de mortalidad, análogamente, mide el número de individuos muertos en un período dado
respecto a los exisatentes, y en demografía humana se da como individuos muertos en un año en
tanto por mil.
Un parámetro relacionado con la natalidad es la tasa de fertilidad, que mide, o mejor describe, el
número de individuos nacidos de cada hembra (es una media) a lo largo de su vida. En las
poblaciones humanas varían en intervalos muy amplios.
Curva de supervivencia y estrategia reproductiva
La curva de supervivencia expresa la proporción de individuos que sobreviven de una población a
partir de un momento dado. Nos interesa ahora sobre todo la curva de supervivencia desde el
nacimiento, porque manifiesta la alternativa entre dos estrategias reproductivas muy diferentes.
La gráfica muestra en ordenadas, con escala logarítmica, el porcentaje de supervivientes; en
abscisas el tiempo, tanto como el correspodiente a la longevidad máxima de cada especie (que
diferirá entre especies y para cada curva). En un extremo (curva a) fuerte mortalidad inicial,
característica de la estrategia de la r, en el otro (curva b), baja mortalidad inicial, característica de la
estrategia de la k.
La ilustración anterior muestra diferencias como las que puede haber entre poblaciones de una
especie sometidas a diferentes condiciones ambientales o, como en este caso, diferencias entre
poblaciones humanas bajo distintos regímenes económicos y sociales, mucho menos marcadas que
en el primer caso (la escala en ordenadas es aquí lineal).
Esta gráfica ilustra el descenso moderno de la mortalidad infantil, principal mecanismo de la
explosión demográfica de la población planetaria. En la naturaleza no sólo varía entre poblaciones
la mortalidad, sino también la natalidad, que tiende a disminuir por mecanismos fisiológicos cuando
la densidad es más alta.
Evolución de la población
Depende de los factores que hacen crecer y disminuir el efectivo, que son esencialmente el par
natalidad-mortalidad y la migración.
Sin excepción, en cualquier especie, el número de individuos inicialmente engendrados debe
superar al de la generación progenitora, o la especie sólo podrá desaparecer.
Crecimiento exponencial. Cuando los recursos son muy abundantes –maximizándose la natalidad
y minimizándose la mortalidad— el número de individuos en cada generación estará condicionado
sólo por el número de individuos disponibles para engendrarlos:
Nt
Efectivo de la población en el momento t
N0
Efectivo inicial de la población
r
tasa de crecimiento
Se produce, aproximadamente, por ejemplo, cuando un microorganismo descomponedor encuentra
un recipiente lleno de materia orgánica; cada generación duplicará la siguiente en un plazo breve, a
veces menos de una hora.
Crecimiento logístico. Sin embargo, esta condición ideal no puede continuar de forma indefinida.
En el caso anterior, como en cualquier otro, la disponibilidad del recurso empezará a quedar por
debajo del máximo que cada individuo puede aprovechar. Además de la reducción de recursos, el
aumento poblacional facilitará la transmisión de parásitos y patógenos, y el esfuerzo de los
predadores, de manera que la tasa de crecimiento empezará a disminuir. Decimos que el crecimiento
es dependiente de la densidad (demográfica):
r0
Tasa inicial de crecimiento
N
Efectivo actual de la población
K
Efectivo máximo de la población que el
ambiente puede soportar
Cuanto más crece la población más disminuye el valor del paréntesis y más se reduce la tasa actual
de crecimiento, el cual se va haciendo más lento. Cuando N iguala a K la tasa de crecimiento
(dependiente de natalidad + inmigración - mortalidad – emigración) se hace cero y la población
estabiliza su efectivo en K.
En la gráfica anterior, N en ordenadas y t en abscisas. La recta horizontal representa K, la asíntota a
la que tiende la curva logística.
Capacidad de carga. Se llama así a K, el valor máximo de N que el ambiente puede mantener.
Resumiendo, el crecimiento exponencial es sólo la forma que toma el crecimiento durante la fase
inicial de expansión de una población. No obstante, no siempre un crecimiento exponencial se
resuelve como logístico; en muchos casos reales, como el de los descomponedores en un cadáver, la
población sigue creciendo, con muy poco freno, superando la capacidad de carga (el nivel
sostenible), hasta que el agotamiento del recurso provoca la extinción más o menos completa de la
población. Se dice a veces “curva en J”.
Relación depredador-presa
En la historia de la ecología demográfica y estadística ocupa un lugar especial el modelo
simplificado de relación entre dos especies, una presa y un depredador especializado en ella,
llamado modelo de Volterra y Lotka. La gráfica siguiente presenta evolución de las dos poblaciones,
que muestran una dependencia mutua: el aumento de la población de la presa arrastra un aumento
de la población del depredador, pero cuando esto ocurre el aumento de la población del depredador
provoca una disminución de la población de la presa.
N1
Población de la presa
N2
Población del depredador.
Capacidad de carga y economía sostenible
La economía estándar (neoclásica) no incluye los límites físicos (leyes de la termodinámica,
reservas de recursos no renovables, extensión limitada del suelo arable, resistencia limitada de los
ecosistemas a la perturbación, ...) en sus modelos de desarrollo económico. Esos límites reales
implican que la biosfera (el planeta) presenta una capacidad de carga, K, limitada, en cuanto a la
población humana que podría soportar indefinidamente (sosteniblemente):
— Esa capacidad depende de la eficiencia en la explotación de los recursos, obteniendo los
necesarios y conservando la integridad de los renovables, como suelos y bosques. Las
diferencias entre sociedades, en el espacio y en el tiempo, dependen de la tecnología y de la
calidad de las instituciones sociales.
— La capacidad de carga de la biosfera ha sido probablemente sobrepasada en la actualidad
(N>K), así que la evolución de la población hacia el máximo admisible (K) debe convertirse
cuanto antes en un decrecimiento. De momento la extensión de las técnicas de
anticoncepción y cierto cambio de valores (especialmente por intermedio de la ampliación
de la educación y autonomía de las mujeres) han provocado ya una reducción de la tasa de
crecimiento, un frenazo en la explosión demográfica, desde finales del siglo XX.
Una economía sostenible requiere una población ajustada a los límites marcados por la capacidad de
carga de la biosfera, por un lado, y la eficiencia económica, por otro, dependiente de factores
tecnológicos y sociales. Tomando estos factores como constantes, la sostenibilidad dependerá de la
estabilidad de la población. Por razones de economía de escala (los costes crecen más despacio que
la producción mientras no se alcancen factores limitantes) una población humana muy pequeña será
menos eficiente que otra mayor; por ejemplo, una población muy pequeña no podría producir los
excedentes ni los especialistas necesarios para desarrollar grandes proyectos de obras públicas
(embalses, ...) o tecnológicos (satélites de telecomunicaciones, aceleradores de partículas) en que se
basa un aprovechamiento no sólo sostenible, sino eficiente, del esfuerzo humano.
Crecimiento cero poblacional
Una vez alcanzado ese óptimo, en el que los seres humanos no son tantos como para agotar los
recursos y destruir la naturaleza, ni tan pocos como para tener que conformarse con una tecnología
neolítica, el ideal estará siempre cerca de la conservación de la población.
Se llama familia de tamaño reposición aquella que consiste en una pareja fértil y tantos hijos como
son necesarios para mantener constante la población; generalmente se trata de una media de algo
más de dos hijos, dos para sustituir a los padres, y unos decimales para compensar la mortalidad
prerreproductiva y la población que por distintas razones no deja descendientes.
En la mayoría de los países desarrollados la tasa de fertilidad (hijos por mujer) está muy por debajo
de la necesaria para la reposición. Este fenómeno tiene una dimensión positiva, en lo que
constribuye a frenar el crecimiento de la población planetaria, y otros negativos, como el
envejecimiento de la población en esos países, que se compensa, a menusdo con complicaciones,
por la migración de trabajadores o la adopción de niños extranjeros.