INTRODUCCIÓN A LA QUÍMICA DE LAS SUSTANCIAS HÚMICAS I. INTRODUCCIÓN En estos años han aparecido en el mercado español un gran número de productos a base de «ácidos húmicos» de los más variados orígenes y procedencias. Entre todos estos productos, un factor que ha llamado la atención ha sido la gran variedad de riquezas, contenidos, especificaciones y recomendaciones de uso general que se dan en las diversas etiquetas, todo lo cual ha creado una gran confusión sobre la naturaleza de los mismos. Además, la gran complejidad química de lo que se entiende como «sustancias húmicas», no ha permitido todavía establecer un método de análisis aceptado internacionalmente. En estas condiciones, no es de extrañar que hayan diferentes criterios en la interpretación de los resulta dos de los diversos métodos de análisis. El presente trabajo pretende ser una introducción a la química de las sustancias húmicas en sus aspectos conceptuales, estructurales y edafológicos. -2- II. MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO Los restos de organismos vegetales y animales presentes en el suelo, están sometidos a un proceso de degradación que avanza desde la reducción de tamaño por los gusanos del suelo, hasta la descomposición catalizada por enzimas segregados por microorganismos presentes en la biomasa. La reducción de tamaño es esencial para facilitar el ataque microbiano, al incrementar notable mente la superficie expuesta al mismo. La fase inicial del ataque microbiano se caracteriza por la rápida pérdida de materia orgánica fácilmente descomponible. La cantidad de carbono presente en el sustrato que puede perderse en este estadio puede variar desde el 10 al 70% del total. Lógicamente, la importancia del ataque microbiano es función de la naturaleza y cantidad de microorganismos presentes en el suelo. Los mohos y las bacterias son especialmente activos en la descomposición de proteínas, féculas y celulosa. Los actinomicetos juegan un importante papel en la descomposición de las partes más resistentes de las plantas, especialmente la lignina. Esta descomposición de los restos de organismos vegetales y animales presentes en el suelo, constituye un proceso biológico básico mediante el cual la mayor parte del carbono es reciclado a la atmósfera en forma de CO el nitrógeno pasa a asimilable al transformarse en NH y NO y otros elementos (fósforo, azufre y varios micronutrientes), presentes en la materia orgánica, pasan a formas requeridas para su asimilación por las plantas superiores. Algo del car bono es asimilado por los microorganismos del suelo para formar tejido microbiano y otra parte es convertido en humus estable. Al propio tiempo, parte del humus, ya formado, es mineraliza do. Como consecuencia, el contenido total en materia orgánica del suelo se mantiene, median te este equilibrio dinámico, en un nivel más o menos estable, característico del suelo y del sistema de explotación del mismo. De lo que se acaba de exponer se deduce que la materia orgánica presente en el suelo está comprendida en uno de los tres apartados siguientes: Restos aún no descompuestos de tejidos vegetales y animales. Biomasa: Conjunto de microorganismos vivos, presentes en el suelo. Humus: Conjunto heterogéneo de compuestos orgánicos, más o menos complejos, origina- dos a partir de la descomposición de tejidos vegetales y animales. No incluimos en el concepto de materia orgánica del suelo ni los vegetales ni los animales no microscópicos, vivos, presentes en el mismo. El contenido en materia orgánica del suelo varía ampliamente de unos a otros. Una pradera puede contener, en la capa superficial de unos 1 5 cm, de 5 a 6% de materia orgánica. Un suelo arenoso, menos de un 1% y un suelo mal drenado puede aproximar su contenido al 10%. En la práctica existe una cierta correspondencia entre el contenido de materia orgánica y el con- tenido de nitrógeno. La relación C/N tiene normalmente un valor de 10 a 12, aunque valores mayores no sean raros. Debido a la facilidad de determinar el nitrógeno mediante el método de Kjeldahl, el contenido en nitrógeno se utiliza como una orientación acerca del contenido en materia orgánica. Importantes cambios en el contenido de materia orgánica del suelo se producen debido a la actividad humana. Normalmente, aunque no siempre, el contenido en materia orgánica de un suelo cultivado, disminuye. Esta disminución en el contenido de materia orgánica y también de nitrógeno de un suelo cuando se le cultiva, no puede atribuirse sólo a la disminución de la cantidad de vegetales sometidos a los procesos de descomposición, sino que, debido a las prácticas culturales, se mejora la aireación (ya directamente ya a través de los riegos periódicos), lo que lleva a un incremento de la actividad microbiana, así como de la cantidad de materia orgánica, previamente no accesible al ataque microbiano. -3- III. HUMUS Es el estadío, más o menos final en el proceso de degradación y transformación de los restos vegetales y animales presentes en el suelo. El humus es un factor primordial para el buen desarrollo de las plantas superiores. El humus como componente del suelo, tiene las siguientes funciones: • FUNCIÓN NUTRICIONAL, ya que al sufrir el proceso de mineralización sirve como fuente • de nitrógeno y azufre. • FUNCIÓN BIOLÓGICA, ya que afecta profundamente la actividad de la microflora y micro fauna, es decir, de la biomasa del suelo. Parte del carbono constituyente del tejido microbiano es suministrado por el humus. • FUNCIÓN FÍSICA, ya que promueve una mejora de la estructura del suelo, estabilizándola, incrementando la permeabilidad, facilitando el intercambio de gases y mejorando significativamente la retención de humedad. • FUNCIÓN QUÍMICA, ya que: a) mediante su poder tampón, ayuda a mantener una reación (pH) uniforme en el suelo; b) mediante su poder quelante mejora la disponibilidad para las plantas superiores de los micronutrientes; c) debido a la fuerte acidez orgánica de alguna de sus fracciones incrementa notablemente la capacidad de intercambio catiónico del suelo; d) debido a interacciones entre moléculas orgánicas, afecta la bioactividad, la persistencia y la biodegradabilidad de los pesticidas, modificando la cantidad de los mismos necesaria para un control efectivo. -4- IV. COMPOSICIÓN DEL HUMUS El humus está formado por una cantidad enorme de distintos constituyentes, muchos de los cuales recuerdan perfectamente los compuestos, presentes en los tejidos biológicos de los que derivan. En su composición pueden separarse dos grandes grupos de sustancias: 1º. SUSTANCIAS NO HÚMICAS: Fundamentalmente aminoácidos, carbohidratos y lípidos. 2º. SUSTANCIAS HÚMICAS: Conjunto de sustancias de alto peso molecular, de color oscuro, formadas por reacciones secundarias de síntesis en las que intervienen algunos de los productos de descomposición. Los dos grupos no son fáciles de separar, ya que algunas de las sustancias no húmicas son absorbidas por las sustancias húmicas; o incluso pueden estar unidas a éstas por enlaces covalentes, esto último es más frecuente en el caso de los carbohidratos. SI EL HUMUS SE SOMETE A UN PROCESO DE EXTRACCIÓN CON ÁLCALI, EN EL EXTRACTO SOLUBLE SE ENCUENTRAN PREDOMINANTEMENTE LAS SUSTANCIAS HÚMICAS Y EL RE SIDUO INSOLUBLE DENOMINADO HUMINA, ESTÁ CONSTITUIDO POR SUSTANCIAS NO HÚMICAS. -5- V. SUSTANCIAS HÚMICAS « Son complejas agrupaciones macromoleculares en las que las unidades fundamentales son compuestos aromáticos de carácter fenólico procedentes de la descomposición de la materia orgánica y compuestos nitrogenados, tanto cíclicos como alifáticos sintetizados por ciertos mi croorganismos presentes en la biomasa ». Moléculas precursoras son aquellas de las que creemos proceden las sustancias húmicas. Su número es muy grande y el número de combinaciones distintas en que pueden reaccionar entre ellas es astronómico. La posibilidad de que un determinado número de moléculas precursoras puedan combinarse de forma que originen dos macromoléculas idénticas, no sólo en cuanto a unidades estructura les, sino también en cuanto a secuencias de unidades de las mismas, es tan remota que se puede asegurar que, posiblemente, no existen dos moléculas de sustancias húmicas idénticas. El proceso de síntesis de las materias húmicas puede compararse a un juego de naipes en el que cada naipe por separado, representa un precursor; mientras que cada mano del juego re presenta una de las posibles combinaciones en que los precursores se han combinado para formar una molécula de materia húmica. Difícilmente se repiten dos manos. Existen diversas teorías acerca del proceso de formación de las sustancias húmicas. En el cuadro 1 se exponen gráficamente las cuatro vías fundamentales que se han postulado para esta formación. En realidad pueden haberse originado mediante cualquiera de los caminos indica dos, pudiendo intervenir, en cada uno de ellos, multitud de diferentes moléculas así como de tipos de reacciones. Aunque se sospecha un origen múltiple, se cree hoy en día, que la ruta principal, en la mayoría de los casos, es a través de reacciones de condensación de quinonas procedentes de polifeno les, consigo mismas y con compuestos aminados. Haciendo uso de las distintas características de solubilidad, han podido diferenciarse en las materias húmicas, ciertos grupos de sustancias más o menos distintos entre ellos, los ÁCIDOS HÚ MICOS y los ÁCIDOS FÚLVICOS (Cuadro 2). • ÁCIDOS HÚMICOS: Es la fracción de las sustancias húmicas soluble en medio alcalino e insoluble en medio ácido. • ÁCIDOS FÚLVICOS: Es la fracción de las sustancias húmicas soluble, tanto en medio alcalino como en medio ácido. NI LOS ÁCIDOS HÚMICOS NI LOS ÁCIDOS FÚLVICOS SON UN COMPUESTO QUÍMICO DE FINIDO. CADA GRUPO ENGLOBA MULTITUD DE COMPUESTOS DIVERSOS MÁS O MENOS RELACIONADOS ENTRE ELLOS. -6- Cuadro 1. BIOQUÍMICA DE LA FORMACIÓN DE LAS SUSTANCIAS HÚMICAS En esencia: Parece que compuestos amino, sintetizados por microorganismos, reaccionan con ligninas modificadas, quinonas o azúcares reductores, para formar complejos polímeros de color OSCURO, que denominamos sustancias húmicas. + significa reacción química. Cuadro 2. -7- El ácido himatomelánico es la fracción soluble en alcohol de los ácidos húmicos. El Ácido Húmico gris es la fracción de ácido húmico insoluble en medio alcalino en presencia de electrolitos; el marrón es la fracción soluble en estas condiciones. Existen unas características analíticas que, de una forma vaga, diferencian los ácidos húmicos de los fúlvicos, aparte de la distinta solubilidad en medio ácido que los diferencia por definición. Las sustancias húmicas forman un complejo sistema de macromoléculas cubriendo un amplio rango de pesos moleculares. El intervalo usual para los ácidos húmicos es del orden de 50.000 a 100.000 con algunas moléculas, pocas, que exceden los 250.000. Para los ácidos fúlvicos & intervalo típico va de 500 a 2.000. El contenido en carbono de los ácidos húmicos es mayor al de los ácidos fúlvicos. De un 50 a un 60% y de un 40 a un 50% respectivamente. El contenido en nitrógeno generalmente es mayor también en los ácidos húmicos, de un 2 a un 6%, y de un 0.8% a un 3% en los ácidos fúlvicos. El contenido en oxígeno es mayor en los ácidos fúlvicos que los húmicos: de un 44 a un 50% y de un 30 a un 35% respectivamente. La acidez total es mucho mayor en los ácidos fúlvicos que en los húmicos: de 6,4 a 14,2 meq/g en los ácidos fúlvicos y de 5,6 a 7,7 meq/g en los húmicos. La reactividad de los ácidos húmicos y fúlvicos se debe básicamente a un alto contenido en grupos funcionales oxigenados COOH, OH fenólico, OH alcohólico y C = O quinónico, hidroxiquinónico y de cetonas œ - ß insaturadas. El contenido en grupos funcionales oxigenados en los ácidos fúlvicos parece ser mayor que en cualquier otro polímero orgánico presente en la naturaleza. DEBIDO PRECISAMENTE A ESTO, LA CAPACIDAD SECUESTRANTE DE METALES ES MU CHO MÁS ELEVADO EN LOS ÁCIDOS FÚLVICOS QUE LOS HÚMICOS. Los ácidos húmicos, por su peso molecular mucho más elevado, tienen una serie de propiedades relacionadas con el estado coloidal muy diferentes a las de los ácidos fúlvicos. Su poder de INTERCAMBIO CATIÓNICO, por ejemplo, ES SUPERIOR. También la capacidad de retención de agua. Por contra, debido precisamente a su alto peso molecular, algunas moléculas de ácidos húmicos tienen un poder distorsionante de las moléculas de enzimas, disminuyendo la actividad de las mismas; efecto naturalmente no deseado. LOS ÁCIDOS FÚLVICOS ACTÚAN FUNDAMENTALMENTE SOBRE LA PARTE HIPÓGEA DE LA PLANTA, MIENTRAS QUE LOS ÁCIDOS HÚMICOS TIENEN UNA INFLUENCIA MAYOR SOBRE LA PARTE AÉREA. Debido a todo lo indicado, se puede afirmar que es imposible determinar las propiedades prácticas de una determinada sustancia húmica basándose en su análisis elemental (C, H, N) tal como sucede en el caso de fertilizantes inorgánicos (N, P, K). Asimismo se puede afirmar que es imposible evaluar comparativamente dos diferentes sustancias húmicas mediante análisis químico. En resumen: En solución, las sustancias húmicas tienen un efecto directo y selectivo sobre el metabolismo de las plantas y, como consecuencia, en su crecimiento. Es obvio que este efecto depende a a vez de la naturaleza de las sustancias húmicas presentes en la solución, así como de la cantidad y proporción mutua de cada una de ellas. A su vez, las características de las sustancias húmicas dependen básicamente de la naturaleza primitiva de la materia orgánica de la que provienen, así como de los cambios sufridos por esta materia orgánica en función de las condiciones físico-químicas y biológicas a que ha estado so- metida. También del sistema de extracción usado para su obtención. -8- VI. WELGRO® HUMUS 15 El WELGRO® HUMUS es una solución de sustancias húmicas: ácidos húmicos y fúlvicos, procedente de la leonardita, un tipo de lignito, cuyo efecto altamente beneficioso para las plantas superiores ha sido, no sólo comprobado en España, sino también en muchos otros países, especialmente en Estados Unidos, de donde proviene. La gran extensión y uniformidad de los yacimientos de leonardita de Dakota, así como la «standardización» de los métodos utilizados en la extracción, aseguran una composición prácticamente constante, con agrupaciones macromoleculares muy repetitivas, lo cual garantiza una permanente reproducibilidad de los resultados que se obtienen con la utilización del WELGRO® HUMUS. 1) COMPOSICIÓN: Extracto de ácidos húmicos y fúlvicos 15% p/p (15,8% p/v) ® 2) PROPIEDADES DEL WELGRO HUMUS • Acción sobre las condiciones de nutrición. Contribuye al aumento de la capacidad de intercambio de iones del suelo; constituye junto con la arcilla, la parte fundamental del complejo absorbente regulador de la nutrición de la planta. Contribuye asimismo a la conversión de formas no asimilables de minerales en formas solubles, asimilables por las plantas. Actúa también como fuente y reserva de alimentos para la planta, al liberar poco a poco los minerales que se encuentran integrados en ellos. Por otro lado al tener capacidad de formar quelatos, permite a la planta disponer de iones como los de hierro en forma ® fácilmente asimilables; así pues ayuda a combatir la clorosis. Tiene por fin el WELGRO HUMUS una acción de liberación de CO2 (gas carbónico) que contribuye a la solubilización de los elementos minerales del suelo y por tanto permite ponerlos, a través de la solución de suelo, a disposición de las plantas. • Acción biológica Posee una acción de tipo auxínico, es decir de promotor del crecimiento vegetal; así favorece la germinación de las semillas y el contenido en vitaminas de la planta, también es la materia prima de compuestos que utiliza la planta para su metabolismo, el cual activa. Por otra parte estimula la absorción de elementos minerales por las raíces por lo que mejora la nutrición de las plantas y también por las hojas aumentado así el efecto de los abonados foliares. ® WELGRO HUMUS posee además una clara acción mejorante del suelo al participar en la agregación de las partículas del suelo de tamaño medio, lo cual permite una buena circulación del agua, del aire y de las raíces en el suelo, y mantiene el suelo en buen estado de esponjamiento. 3) COMPTABILIDADES ® WELGRO HUMUS es compatible con la mayoría de los pesticidas, herbicidas y defoliantes excepto con aquellos que tienen un pH bajo. ® WELGRO HUMUS es incompatible con nitrato cálcico. Agitar el recipiente para resuspender el sedimento; una ligera sedimentación es natural. 4) OBSERVACIONES Las dosis aquí apuntadas, varían según el método de aplicación (goteo, aspersión, inyección, etc.), según la gravedad de la carencia diagnosticada y según el estado de la pinta; para mayor información consultar nuestro servicio técnico. 5) DOSIS Y MODO DE EMPLEO: -9- ® WELGRO HUMUS puede aplicarse en todo tipo de cultivos (frutales, cítricos, cereales, algodón, leguminosas, hortalizas, ornamentales, viveros) y mediante diversos sistemas. ® El WELGRO HUMUS se puede utilizar como: a) b) Estimulante del desarrollo radicular de plántulas o esquejes. • por inmersión de plántulas, esquejes o plantones en una solución de WELGRO HUMUS a razón de 0,5-0,75 1 por Hl. • por incorporación al suelo 4 cc - 10 cc de WELGRO HUMUS por m (40-1 00 litros/Ha) con agua suficiente para conseguir una buena distribución en cada suelo. ® ® Aditivo de abonos foliares o solubles. Este tratamiento potencia la absorción de nutrientes, sea a través de la raíz o bien de las hojas. c) • Abonos foliares: ® Mezclar de 200 a 300 cc de WELGRO HUMUS por HI, junto con la dosis de abono recomendada. • Abonos solubles (fertirrigación): ® Mezclar al abono de 7 a 10 1/Ha de WELGRO HUMUS. Potenciador del efecto de los quelatos: ® Mezclar de 0,6 a 1,25 litros de WELGRO HUMUS a la dosis normal recomendada del quelato en cuestión. Esta disolución se deberá preparar unas 48 horas antes de su aplicación. APLICACIÓN EN RIEGO 1. Cultivos hortícolas Se recomienda realizar 3-6 tratamientos, el primero después del trasplante, para favorecer el enraizamiento de la planta; los otros a lo largo del ciclo vegetativo del cultivo y durante el engrosamiento de los frutos. Dosis: 7-12 1/Ha y tratamiento. 2. Frutales Se recomienda realizar un mínimo de tres tratamientos: • • • Brotación-floración Aclareo Engorde del fruto Dosis: 7-12 1/Ha y tratamiento 3. Cítricos Realizar como mínimo de dos a tres tratamientos, según se trate de variedades tempranas o tardías respectivamente. 1º. Febrero-Marzo 2º. Julio-Agosto 3º. En variedades tardías se realizaría este tratamiento en Octubre. Dosis: 7-12 1/Ha y tratamiento. 4. Platanera - 10 - Aplicar un total de 50-60 1/Ha en 2-3 aplicaciones a partir del nacimiento del hijo. 5. Maíz y Sorgo Aplicar (pívot, aspersión, etc.), 10-251/Ha en 2 veces: 1ª después de la emergencia del maíz y 2ª antes de la floración. 6. Olivo ® El Olivo es un cultivo que responde admirablemente a los tratamientos WELGRO HUMUS. Se recomiendan 2 aplicaciones: Primavera y Otoño (endurecimiento del hueso), en aplicación foliar. ® ® Dosis: 200-300 cc de WELGRO HUMUS por Hl, junto con WELGRO FRUIT para olivo. - 11 - VII. ESTRUCTURA QUÍMICA DE LAS SUSTANCIAS HÚMICAS COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LA LIGNINA VÍAS DE SÍNTESIS DE LOS BLOQUES ESTRUCTURALES DE LA LIGNINA - 12 - VÍAS DE SÍNTESIS DEL ÁCIDO P-CUMANÍLICO CONVERSIÓN DEL ÁCIDO P-CUMANÍLICO EN LOS MONÓMEROS DE LA LIGNINA - 13 - REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DE LA LIGNINA DE PICEA LIGNINA MODIFICADA POR DESMETILACIÓN (INCREMENTO EN OH FENÓLICOS) Y OXIDACIÓN DE LAS CADENAS LATERALES (INCREMENTO EN COOH) - 14 - TRANSFORMACIONES, POR ACCIÓN DE MICROORGANISMOS, DE LOS ALDEHÍ DOS CONIFERÍLICO Y P-HIDROXICINÁMICO - 15 - SÍNTESIS Y TRANSFORMACIONES DE LOS FENOLES PROVOCADAS POR MI CROORGANISMOS SÍNTESIS Y POSIBLES TRANSFORMACIONES DE CIERTOS FENOLES PROVOCA DAS POR MICROORGANISMOS - 16 - FORMACIÓN DE QUINONAS A PARTIR DE PRODUCTOS DE LA DEGRADACIÓN DE LA LIGNINA PROVOCADA POR MICROORGANISMOS EJEMPLO DE FORMACIÓN DE SUSTANCIAS HÚMICAS A PARTIR DE QUINONAS Y AMINOÁCIDOS. REACCIÓN DE CATECOL Y GLICOCOLA - 17 - VIII. GLOSARIO DE TÉRMINOS ADSORBER. Retener adherido a la superficie. AMINOÁCIDOS. Compuestos orgánicos que contienen en su molécula grupos ácidos (COOH) y amínicos (NH) a la vez. Son las unidades estructurales básicas de las proteínas. ANÁLISIS ELEMENTAL. Aquel que consiste en la determinación del contenido de cada uno de los elementos simples que entran en la composición de un compuesto. ALIFÁTICOS. Compuestos orgánicos cuyas moléculas no son cerradas. BACTERIAS ESPORULADAS. Ciertas bacterias que en determinadas condiciones y después de varias reproducciones por división, producen esporas de membrana muy resistente. BIODEGRABILIDAD. Propiedad de degradarse o destruirse por la acción de microorganismos. BIOMASA. Masa total de la materia orgánica presente en el suelo, en forma de tejido microbiano vivo. Bacterias. Microorganismos unicelulares que representan la más pequeña y la más simple forma de vida vegetal. Su número puede variar desde 1 00 millones a 1 000 millones por gramo de suelo, con peso de 0,15 a 1,5 g/Kg de suelo. Hongos. Organismos formados por células con núcleos diferenciados, tradicionalmente considerados como plantas pero que tienen características muy particulares. Su número varía enormemente, pero una población de entre 1 0 y 20 millones por gramo de suelo es común, con un peso de entre 0,24 y 2,4 g/Kg de suelo. Algas. Grupo de plantas inferiores, generalmente acuáticas, caracterizadas por contener determinados pigmentos. Están presentes en menor cantidad, su número se sitúa entre 10.000 y 3 millones por gramo de suelo. Protozoos. MicrQorganismos, generalmente unicelulares, con núcleos diferenciados, que tienen movilidad. Pertenecen al reino animal. Su número es superior al de 1 millón por gramo de suelo. Nemátodos. Clase de animales de organización interna muy simplificada que no tienen aparato respiratorio ni circulatorio. Su número es de unos 500 más por gramo de suelo. CARÁCTER FENÓLICO. Carácter químico característico de los compuestos orgánicos que tienen ligado directamente un oxidrilo (OH) a un carbono de un anillo bencénico. CARBOHIDRATOS. Compuestos orgánicos que contienen en su molécula C, H y O. Son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas. El contenido en H y O se encuentra en la misma proporción que en el agua. Se les denomina también Glúcidos. Los azúcares son carbohidratos. CATALIZAR. Modificar, normalmente acelerándola, la velocidad de un proceso o reacción química, sin intervenir en la misma. CÍCLICOS. Compuestos orgánicos cuyos átomos forman moléculas en forma de anillos cerrados. COMPUESTO QUÍMICO DEFINIDO. Aquel cuyas moléculas contienen siempre la misma clase y número de átomos. COMPUESTOS AROMÁTICOS. Compuestos orgánicos derivados del benceno. Es decir, que contienen en su molécula estructuras cíclicas. ELECTROLITOS. Sustancias que en disolución acuosa se disocian liberando iones (aniones + cationes). ENLACES COVALENTES. Tipo de enlace químico resistente característico de los compuestos orgánicos. ENZIMAS. Biocatalizadores de naturaleza protéica, necesarios para el metabolismo de los se- res vivos. También se las denomina fermentos. ESPORA. Elemento reproductor, generalmente unicelular, de las plantas criptógamas. - 18 - ESTADO COLOIDAL. Conjunto formado por una fase líquida y una sólida dispersa en el mismo, que se diferencia de las soluciones debido a que el sólido no puede atravesar cierto tipo de membranas que denominamos semipermeables. HIPOGEA. Parte subterránea de las plantas superiores. INTERCAMBIO CATIÓNICO. Proceso reversible según el cual los cationes existentes en dos fases distintas son intercambiados. Normalmente las fases distintas son una líquida y una sólida, aunque pueda tratarse también de dos fases sólidas. LIGNINA. Polímero aromático de moléculas ramificadas derivadas principalmente del fenilpropano. LÍPIDOS. Combinación de ácidos grasos con compuestos hidroxilados mediante enlaces éster. También se les denomina grasas. METABOLISMO. Conjunto de las reacciones bioquímicas que tiene lugar en seres vivos. MINERALIZACION. Proceso, según el cual, los átomos constituyentes de una molécula orgánica pasan a formar parte de compuestos inorgánicos. C a CO N a NH NO P a PO 5 a SO + pH. Logaritmo del inverso de la concentración de iones H DE UN MEDIO / De 1 a 7 ácido, 7 neutro, de 7 a 14 alcalino o básico. PODER QUELANTE. Capacidad de un compuesto de englobar en su molécula átomos de me tales alcalinoterreos y/o pesados, evitando su insolubilización. PODER TAMPÓN. Capacidad de un compuesto o de una mezcla de compuestos presentes en un medio, de mantener más o menos estable el pH de este medio a pesar de que ciertos factores tiendan a modificarlo. POLIFENOLES. Compuestos orgánicos cíclicos que contienen en su molécula diversos oxidrilos (OH) unidos directamente a carbones del anillo. QUINONAS. Compuestos orgánicos cíclicos que contienen en un anillo bencénico dos grupos carbónilos (= CO). - 19 -