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10. Estimación de la población del Chacuatete
Zúñiga et al.
Capítulo
10
Estimación de la población del Chacuatete a
través de técnicas de captura-recaptura
JOSÉ ANTONIO ZÚÑIGA, JUAN F. BARRERA, TREVOR W ILLIAMS & JAVIER VALLE MORA
Tres Plagas del Café en Chiapas
Copyright  2002 por El Colegio de la Frontera Sur
p. 69-78
INTRODUCCION
La técnica de captura-recaptura ha sido
ampliamente usada para estimar poblaciones
animales como pájaros, mamíferos, peces,
reptiles e insectos (Blower, 1981; Thompson,
1992; Service, 1993).
De acuerdo con Southwood (1978), este
método constituye la mejor alternativa a aquellos
basados en el conteo de animales en unidades
fijas de hábitat y tiene la ventaja de que su
precisión no depende del número de muestras.
Otra ventaja de estos métodos es que pueden
utilizarse para estimar simultáneamente el
tamaño de la población y otros parámetros
poblacionales como mortalidad, dispersión y
crecimiento.
El método de captura-recaptura tiene su base
en una técnica muy sencilla y ampliamente
conocida en la literatura como índice (o
estimador) de Lincoln o índice de Peterson.
El principio más simple del método, de
acuerdo con Poole (1974) consiste en tomar una
muestra al azar de una población, marcar a los
individuos y liberarlos. Después de cierto tiempo
se toma una segunda muestra y el número de
individuos marcados y no marcados se cuenta.
Si no hay ganancias ni pérdidas en la población
durante el intervalo de tiempo y ambas muestras
consisten en 100 individuos, la proporción de
individuos marcados en la segunda muestra es
un estimador del porcentaje de la población total
de donde se tomó la muestra inicial.
Si el número de individuos marcados en la
segunda muestra es de 10, se concluye que
la muestra original de 100 representa 10% de la
población. Por lo tanto, en este caso el tamaño
de la población es de 1,000 individuos.
Un requisito básico para usar este método es
disponer de una técnica de captura, marcaje y
liberación de los animales que no los dañe ni
afecte su comportamiento una vez liberados en
la naturaleza y que puedan ser reconocidos
cuando son recapturados (Southwood, 1978).
A partir del índice de Lincoln se han derivado
diversos modelos, tanto determinísticos los
cuales asumen que la tasa de sobrevivencia de
un individuo a través de un intervalo de tiempo
permanece constante (poblaciones cerradas) y
cuyos cálculos son relativamente simples, como
estocásticos, que asumen que la sobrevivencia
de un individuo sobre un intervalo de tiempo se
expresa
mejor
como una
probabilidad
(poblaciones abiertas) y tienen la desventaja que
los cálculos son más laboriosos.
Aunque el modelo estocástico de Jolly- Seber
puede sobre estimar de manera importante la
tasa de sobrevivencia, Southwood (1978)
menciona que este método es probablemente el
más útil.
El presente trabajo, tuvo el objetivo de estimar
el tamaño de la población del Chacuatete del
café, Idiarthron subquadratum Saussure &
Pictet, en cafetales de Siltepec mediante la
técnica de captura-recaptura.
Decidimos aplicar esta técnica en un insecto
como el Chacuatete principalmente porque:
10. Estimación de la población del Chacuatete
Este insecto es inactivo en el día lo que
dificulta realizar conteos directos de la
población.
Los
individuos
adultos
son
suficientemente grandes para marcarlos
con procedimientos tradicionales.
Debido a su comportamiento de
esconderse en lugares obscuros, el
Chacuatete es relativamente fácil de
capturar con trampas.
MATERIALES Y METODOS
Área de Estudio. Los estudios de campo de
la presente investigación se llevaron a cabo en
cafetales de los Barrios Vega de Guerrero
(15°34’12.4” N, 92°20’45.9” W) y Vicente
Guerrero (15°34’35.2” N, 92°20’54.8” W),
ubicados a 1,000 m de altitud en el municipio de
Siltepec, Chiapas, México.
Experimento de selección de la pintura
para marcar a los insectos. Se diseñó un
experimento de laboratorio con varios tipos de
pinturas baratas y de fácil disponibilidad en el
mercado a fin de seleccionar la mejor en función
de su persistencia en la cutícula y su toxicidad
sobre el insecto. Se evaluaron las siguientes
pinturas (tratamientos): (T1) pintura acrílica
fluorescente (Química Mexicana Gama Color),
(T2) corrector de máquina de escribir (Industrias
Kores de México, Aqua), (T3) mezcla 1:1 de
corrector de máquina de escribir y pintura
acrílica fluorescente, (T4) mezcla 1:1 de
corrector de máquina de escribir y colorante
artificial (McCormick- Herdez), (T5) pintura de
laca de nitrocelulosa (esmalte acrílico Acuario) y
(T6) pintura de celulosa (Hansa Lloyd de
México).
Se utilizaron insectos adultos traídos del
campo. Los insectos se marcaron con las
pinturas en la región del pronoto con un palillo
de dientes. Se marcaron 25 individuos por
tratamiento (n) y se dejó como testigo un grupo
de 25 insectos sin marcar. Cada insecto fue
colocado individualmente en un vaso de plástico
(diámetro superior: 7.0 cm, diámetro inferior: 4.8
cm y altura: 9.8 cm) cubierto con tela de
organza. Los insectos fueron alimentados
diariamente con hojas y tallos de “tripa de pollo”
o “siempreviva” (Commelina sp.). Diariamente se
registró el número de insectos vivos y
despintados por tratamiento hasta la muerte del
último individuo. Los insectos muertos se
dejaron 24 horas en un vaso con agua para
observar la persistencia de la pintura sobre la
70
Zúñiga et al.
cutícula. Además se hicieron observaciones
para detectar posibles cambios en el
comportamiento de los insectos. Se utilizó la
prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para
comparar las curvas de sobrevivencia de los
insectos en cada tratamiento con P = 0.05. En
esta prueba, H es la estadística de KruskalWallis y k el número de tratamientos. El valor de
H se determina con la tabla de valores críticos
de χ2 cuando n > 5, con gl = k – 1.
Experimento para determinar la posición
de la trampa en el cafeto. El Chacuatete es un
insecto de hábitos nocturnos que durante el día
se esconde en sitios obscuros. Considerando
este comportamiento, en El Salvador, C.A. se
diseñó una trampa para capturarlo consistente
en un canuto de bambú (Bambusa vulgaris
Schrad.) de 30 cm de longitud aproximadamente
y cerrado por uno de sus extremos en cuyo
interior se coloca un cebo de maíz y melaza
(ISIC, 1990). Dada la simplicidad de esta trampa
y su disponibilidad en la región, decidimos usar
una trampa similar pero sin cebo porque no
encontramos diferencias significativas en el
número de insectos capturados entre trampas
cebadas y no cebadas (Barrera et al. en prep.).
Con la finalidad de determinar el lugar más
adecuado de colocar la trampa en una planta de
café, se llevó a cabo un experimento de campo
utilizando nueve plantas de café en producción.
Cada cafeto fue cubierto con una jaula de malla
fina y se introdujeron 20 insectos adultos en
cada uno. En cada planta se tuvieron cinco sitios
de refugio o tratamientos: (T1) trampa de bambú
en la parte superior, entre el techo de la jaula y
la planta, (T2) trampa de bambú en la parte
media del cafeto, (T3) trampa de bambú en el
suelo, (T4) hoja verde de plátano sobre una
pared de la jaula y (T5) hoja verde de plátano en
el suelo. Los insectos se introdujeron a las jaulas
a las 10:00 horas y se procedió a registrar el
porcentaje de insectos capturados (x) en cada
refugio dos días después a la misma hora. Los
datos recabados se transformaron con la función
arco- seno (√x) antes de analizarlos con análisis
de varianza (ANOVA) y las medias se
compararon a través de la prueba de Tukey
(5%).
Experimento para determinar la respuesta
del Chacuatete a trampas previamente
habitadas. Con la finalidad de determinar si se
deberían utilizar las mismas trampas durante
todo el estudio de captura-recaptura, se llevó a
cabo un experimento para averiguar si trampas
previamente habitadas por I. subquadratum
10. Estimación de la población del Chacuatete
afectaban la decisión de otros congéneres por
habitarlas. Se suponía que las trampas
previamente habitadas podrían conservar olores
que afectarían atrayendo o repeliendo a los
individuos. Para ello, varios cafetos en
producción se cubrieron independientemente
con jaulas de malla fina como en el experimento
anterior.
Posteriormente, en el interior de cada jaula se
colocaron dos trampas vacías de bambú con las
siguientes características: (T1) trampa que había
sido habitada por 10 I. subquadratum adultos
(de ambos sexos) la noche previa al
experimento y (T2) trampa que no había sido
habitada y que además se había lavado varias
veces con agua del chorro y expuesta a los
rayos solares para su secamiento antes de
introducirla a la jaula. Por último, 10 I.
subquadratum adultos de ambos sexos se
introdujeron a la jaula a las 8:00 horas y a la
misma hora del día siguiente se procedió a
registrar la ubicación de los insectos.
En total, el experimento se repitió 60 veces
para dar un total de 600 insectos ensayados.
Estudio en campo abierto. Este experimento
se realizó simultáneamente en ocho parcelas de
café de 50 × 50 m (2,500 m2) cada una (dos
hectáreas en total), durante la maduración y
cosecha del grano, del 4 al 30 de Octubre de
2000. En cuatro de las parcelas seleccionadas,
tratamiento 1 (T1), se había realizado el control
de I. subquadratum mediante la eliminación de
todas las plantas de plátano (principal refugio de
este insecto), y en las otras cuatro (T2) no se
había realizado esta actividad (las plantas de
plátano se conservaron).
En estas parcelas se aplicó el procedimiento
de captura- recaptura para estimar la población
de I. subquadratum y como una estimación de
referencia, paralelamente se realizó un conteo
directo de la población del insecto y sus daños a
los cafetos.
Los datos del clima, la precipitación pluvial
(mm), el promedio de temperatura (ºC) y el
promedio de humedad relativa (%HR), se
registraron diariamente durante la realización del
estudio.
Conteo directo de la población. Con el
objetivo de estimar la población de I.
subquadratum
a
través
de
métodos
tradicionales, fue necesario hacer un muestreo
de noche auxiliándose de lámparas para ver a
los insectos que se encontraban en los cafetos.
En cada muestreo se registró la abundancia de
hembras y machos así como de ninfas y adultos
71
Zúñiga et al.
en 100 cafetos seleccionados al azar por cada
una de las ocho parcelas. El muestreo de las
ocho parcelas se inició por lo general a las 21
horas y concluyó a las 2 horas.
En total, en cada parcela se efectuaron cuatro
muestreos, uno cada semana (6, 13, 21 y 29 de
Octubre). Los conteos por planta en cada grupo
de parcelas (T1 y T2) y por fecha se analizaron
con ANOVA y la prueba de Tukey (5%).
Con estos datos se determinó la distribución
espacial de I. subquadratum para lo cual se
calcularon los promedios (m) y varianzas (s2) de
insectos por planta en cada parcela y para cada
muestreo, obteniendo una serie de 32 pares de
datos a partir de los cuales se estimaron los
coeficientes a y b de la Ley de Poder de Taylor
2
(Taylor, 1961) mediante la ecuación log s = log
a + b log (m). El coeficiente b es un índice de
agregación que varía desde 0 para el caso de
una distribución uniforme (b→1), hasta el infinito
(b→∞) para una distribución altamente
agregada. Cuando la dispersión es al azar a = b
= 1. La prueba de significancia de b y el cálculo
de sus límites de confianza (LC95%) se llevó a
cabo siguiendo el procedimiento de Sokal y
Rohlf (1987).
Estimación del daño. El muestreo del daño
de I. subquadratum a las plantas de café se
realizó también paralelamente al conteo directo
de la población y al experimento de capturarecaptura.
El daño que causa este insecto al café es
característico pues las hojas muestran partes del
área foliar destruida y los frutos tienen señales
de mordeduras en la pulpa. El muestreo se
realizó en 10 cafetos seleccionados al azar de
los alrededores de cada trampa usada en el
experimento de captura- recaptura (en total 90
cafetos por parcela). Para ello, del tercio medio
de cada cafeto se escogió al azar una rama y se
registró el número de frutos y hojas con y sin
daño. En total se efectuaron tres muestreos, uno
al inicio del estudio, otro a la mitad y el último al
final (5, 17 y 29 de Octubre).
De cada parcela se calculó el porcentaje de
hojas y frutos dañados y se usó la prueba t de
Student para comparar el daño entre tipos de
parcelas (con y sin plantas de plátano).
Experimento
de
captura-recaptura.
Trampeo. El 4 de Octubre se colocaron en cada
parcela nueve trampas distribuidas de manera
equidistante unas de otras a cada 14.3 m (tres
filas de tres trampas cada una). De acuerdo con
los estudios anteriores, cada trampa se colocó
10. Estimación de la población del Chacuatete
72
Zúñiga et al.
en la parte central de un cafeto y no se movió de
éste durante el desarrollo de todo el
experimento. A las 48 horas después de haber
puesto las trampas, éstas se revisaron para
registrar el número de insectos capturados por
sexo (hembras o machos) y estado de desarrollo
(ninfas o adultos).
fue la pintura de laca de nitrocelulosa (T5), por
las siguientes ventajas sobre las otras pinturas:
había varios colores disponibles en el mercado,
su secado sobre la cutícula del insecto fue más
rápido y fue la única pintura que persistió
adherida a la cutícula en los insectos muertos
sumergidos en agua por 24 h.
Marcado de los insectos. Todos los individuos
capturados fueron marcados en el pronoto con
pintura de laca de nitrocelulosa y liberados
inmediatamente en los alrededores de la trampa
donde fueron capturados. Las muestras
subsecuentes, 13 en total, se tomaron cada 48
horas (6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28
y 30 de Octubre). Los insectos se marcaron
tomando como base para cada muestra los
colores blanco, rojo, azul y amarillo y sus
combinaciones posibles.
Experimento para determinar la posición
de la trampa en el cafeto. El análisis de
varianza de los promedios transformados de
insectos encontrados por tratamiento indicó
diferencias entre ellos (F = 11.40, P < 0.0001). Y
de acuerdo con la prueba de Tukey (5%), un
número significativamente mayor de insectos se
ocultó en los refugios localizados por arriba del
suelo, es decir, en la trampa de bambú puesta
arriba de la copa del cafeto (T1 = 20.8%), la
trampa de bambú colocada la parte central del
cafeto (T2 = 19.2%) y en la hoja verde de
plátano recargada sobre una de las paredes de
la jaula de malla (T4 = 11.0%). Muy pocos
insectos se encontraron en la trampa colocada
en el suelo (T3 = 1.3%), mientras que ningún
insecto fue encontrado bajo la hoja de plátano
puesta sobre el suelo (T5 = 0.0%). Por lo tanto,
para el experimento de captura- recaptura se
escogió la trampa de bambú que fue colocada
en la parte central de los cafetos (T2),
principalmente porque presentó la ventaja, sobre
la hoja de plátano (T4), de ser más homogénea,
durable y más fácil de encontrar en el campo; y
tuvo la ventaja con respecto a la trampa
colocada en la parte superior del cafeto (T1), de
ser más fácil de colocar y revisar.
Modelos matemáticos y cómputos. La
estimación de la población y otros parámetros se
obtuvieron a través de los modelos
determinísticos del índice de Lincoln, los
modelos positivo y negativo de Jackson, el
modelo de la triple captura de Bailey y el modelo
de Fisher- Ford; y del modelo estocástico de
Jolly- Seber. Los cálculos se llevaron a cabo
siguiendo los procedimientos dados por
Southwood (1978), Blower et al. (1981), Service,
(1993) y Vera et al. (1997). La raíz cuadrada de
los promedios de la población estimada por cada
método se analizó a través de un ANOVA y con
la prueba de Tukey (5%).
RESULTADOS
Experimento de selección de la pintura
para marcar a los insectos. De acuerdo con la
prueba de Kruskall-Wallis, no hubo diferencia
significativa entre las curvas de sobrevivencia de
I. subquadratum para cada tratamiento de
pintura evaluada (H = 5.6, P = 0.47), lo cual
indicó que las pinturas bajo estudio no fueron
tóxicas
sobre
los
insectos
pintados.
Considerando todos los tratamientos, el 50% de
la sobrevivencia se presentó entre 18 y 36 días.
Hasta su muerte, la pintura no se desprendió de
la cutícula en ninguno de los individuos en
cuatro tratamientos: la pintura de corrector de
máquina (T2), el corrector + colorante (T4), la
pintura de laca (T5) y la pintura de celulosa (T6).
En ningún tratamiento se observaron cambios
en el comportamiento de los insectos pintados
con respecto a los insectos del testigo. La
pintura seleccionada para marcar a los insectos
Experimento para determinar la respuesta
del Chacuatete a trampas previamente
habitadas. La revisión de las trampas de bambú
a las 24 h de haber iniciado el experimento en
las jaulas de campo indicó que del total de 600
insectos usados, solamente 56 (9%) fueron
encontrados en las trampas, y de éstos, una
mitad (28) se encontró en las trampas que
habían sido previamente habitadas por
individuos de I. subquadratum (T1) y la otra en
las trampas no habitadas previamente (T2).
Tomando en cuenta estos resultados, no fue
necesario remover ni limpiar las trampas usadas
en el experimento de captura- recaptura, ya que
los insectos capturados previamente no parecen
afectar la respuesta de otros insectos hacia esas
trampas.
Estudio en campo abierto
Clima. Del 1 al 28 de Octubre se registraron
en total 300 mm de precipitación pluvial,
10. Estimación de la población del Chacuatete
ocurriendo el 95% de la lluvia en los primeros 15
días. La temperatura promedio y la HR promedio
fueron de 23.8ºC ± 0.4 y 75% ± 0.9
respectivamente, manteniendo ambos factores
ambientales la misma tendencia a lo largo del
estudio.
Conteo directo de la población. La población
total contada (1801 insectos) en los cuatro
muestreos y en los dos tipos de parcelas (con y
sin plantas de plátano) estuvo constituida en
98.4%
(1773
insectos)
por
adultos.
Considerando que la cantidad de ninfas fue muy
baja, éstas ya no se tomaron en cuenta en los
demás análisis.
La proporción de sexos fue aproximadamente
1:1, ya que el 51.4% (912 insectos) de los
adultos contados fueron machos. La población
(promedio de adultos/ planta/ fecha de
muestreo) mostró un crecimiento significativo
conforme transcurrió el tiempo (F= 21.16,
73
Zúñiga et al.
P<0.05) (Fig. 1). Al comparar el promedio de
adultos por planta en los dos tipos de parcelas
por fecha de muestreo, se encontró una
cantidad significativamente mayor (P<0.05) en
las parcelas con plantas de plátano solamente al
inicio (6 de Octubre) y al final del estudio (29 de
Octubre); y la comparación de los tipos de
parcelas, agrupando las fechas de muestreo,
indicó que la población de fue significativamente
mayor (F= 32.25, P<0.05) en las parcelas de
café con presencia de plantas de plátano.
La distribución espacial de hembras y
machos, de acuerdo con el coeficiente b de
Taylor, fue del tipo uniforme o regular (b<1).
También la distribución espacial fue uniforme en
las parcelas sin plantas de plátano, pero no en
aquellas con plantas de
plátano
donde
la
distribución fue al azar
(b=1).
La
distribución
espacial también fue de
tipo al azar cuando se
agruparon
todos
los
conteos (Cuadro 1).
Estimación del daño.
El porcentaje de daño en
hojas y frutos del cafeto en
parcelas con y sin la
presencia de plantas de
plátano en tres fechas de
muestreo se presenta en la
Fig. 2. Las hojas sufrieron
un porcentaje de daño
mayor (>70%) que los
frutos
(<50%),
sin
embargo, el daño en
frutos se incrementó con
el tiempo mientras el daño
en
hojas
permaneció
bastante
constante
durante todo el periodo de
estudio. Al comparar el
daño entre tipos de
parcelas,
no
se
observaron
diferencias
estadísticas al nivel de las
hojas (P>0.05), pero en el
caso de los frutos, aunque al iniciar el estudio no
se detectaron diferencias significativas (t= 1.48,
P=0.19), el daño fue significativamente mayor en
las parcelas con plátano en el segundo (t=2.79,
P=0.03) y tercer muestreo (t=2.09, P=0.03).
74
10. Estimación de la población del Chacuatete
Zúñiga et al.
marcados
(recapturas,
∧
α i ) varió de 1.9 a 30.4%
con un promedio (±error
estándar) de 13.0% ± 2.3.
Las recapturas siguieron
una tendencia a la alza
conforme pasó el tiempo.
La disminución de las
capturas
(ni)
y
el
incremento
de
las
∧
recapturas ( α i ) hacia el
final del estudio tuvieron
un
efecto
importante
sobre los párame-tros
estimados con el modelo
de Jolly- Seber, así como sobre la población
∧
estimada ( Ν i ) por cualquiera de los otros
modelos utilizados con respecto al conteo
directo. Todos los modelos de captura-recaptura
subestimaron la población a partir del 22 de
Octubre.
Experimento de captura-recaptura. El
número de recapturas por parcela fue muy bajo,
a tal grado no fue posible analizar los datos por
tipo de parcela (con y sin plantas de plátano).
Debido a este problema, los datos de las ocho
parcelas se agruparon para aplicar los modelos
de captura-recaptura. El concentrado de estos
datos, arreglados de acuerdo al procedimiento
de Jolly (1965), se presenta en el Cuadro 2.
El
porcentaje
de
capturas
de
Tomando en cuenta este resultado y para
comparar los resultados del muestreo directo
(método de referencia) con los modelos de
captura-recaptura, se calculó el promedio de las
estimaciones de la población de cada periodo
para cada método hasta el 20 de Octubre y se
elaboró la Fig. 3. Los promedios (±errores
insectos
Cuadro 2. Análisis de Jolly- Seber para los datos de captura-recaptura del Chacuatete en
Siltepec.
Periodo
Fecha
Proporción No. de
Población
de capturas insectos
total
marcados
Tasa de No. de
sobre- insectos
vivencia nuevos
Errores estándar debidos a
errores en la estimación de los
parámetros mismos
Errores estándar
∧
αi
i
∧
Μi
∧
∧
∧
Βi
Νi
V( Ni )
∧
V(φ i )
∧
V(B i )
∧
V( N i | Ν i )
∧
∧2 
∧ 
φ i 1 − φ i 



V(φ i ) −
∧
Mi +1
1
6-10-2000
a
0.00

0.952


0.458


0.457
2
8-10-2000
0.0426
111.43
2618.6
0.453
3513.8
1779.1
0.200
3527.1
1778.3
0.196
3
10-10-2000
0.0194
91.27
4700.2
0.739
-2777.1
3631.6
0.312
2718.0
3631.4
0.310
4
12-10-2000
0.2037
142.14
697.8
1.060
2268.9
326.8
0.582
1979.8
324.5
0.582
5
14-10-2000
0.0652
196.20
3008.4
0.646
-621.1
2171.5
0.341
1185.1
2171.1
0.340
6
16-10-2000
0.1169
154.44
1321.4
1.735
2596.4
628.6
1.008
2452.0
627.5
1.011
7
18-10-2000
0.0789
386.00
4889.3
0.464
-191.3
3193.7
0.288
1078.7
3193.3
0.287
8
20-10-2000
0.1019
211.57
2077.2
0.207
102.5
1064.3
0.091
211.2
1063.5
0.088
9
22-10-2000
0.1200
64.00
533.3
0.479
69.0
225.4
0.104
97.2
224.5
0.094
10
24-10-2000
0.1919
62.31
324.7
0.513
73.9
110.1
0.228
66.0
109.0
0.224
11
26-10-2000
0.3036
73.00
240.5
1.205
677.6
109.9
0.904
630.5
109.3
0.905
12
28-10-2000
0.1395
135.00
967.5


819.6


819.5

13
30-10-2000
0.1778










10. Estimación de la población del Chacuatete
∧
estándar) estimados de la población ( Ν i ) por
cada método, de menor a mayor, fueron: modelo
de la triple captura de Bailey, 502 ± 226; modelo
Negativo de Jackson, 1167 ± 293; modelo
Positivo de Jackson, 1300 ± 326; conteo directo,
1821 ± 146; modelo de Fisher- Ford, 1880 ±
578; modelo de Lincoln- Petersen, 2006 ± 361; y
modelo de Jolly- Seber, 2759 ± 601. El ANOVA
aplicado a los datos (√x) indicó diferencias
estadísticas entre los modelos (F = 4.82, P=
0.0008) y de acuerdo con la prueba de Tukey
(5%), todos los modelos de captura- recaptura,
con excepción de modelo de la triple captura de
Bailey, dieron estimaciones de la población
similares estadísticamente al conteo directo,
aunque el modelo de la triple captura de Bailey
fue estadísticamente similar a los modelos
Positivo y Negativo de Jackson (Fig. 3).
DISCUSION
Posiblemente el método más confiable para
estimar poblaciones de I. subquadratum, sea el
conteo directo de todos los individuos en cierta
superficie mientras éstos se encuentran activos
alimentándose de las plantas de café en la
noche. Sin embargo, además de ser una
actividad que consume mucho tiempo y que
requiere varios muestreadores, los peligros
potenciales que existen en un cafetal para los
muestreadores mientras realizan el conteo de
noche, limita su aplicación.
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Zúñiga et al.
Por otro lado, el
conteo
de
los
individuos cuando se
encuentran congregados
en
sus
refugios
naturales
(e.g. hojas secas,
troncos
huecos,
etc.),
tiene
el
inconveniente de la
imposibilidad
de
revisar todos los
refugios en un área
dada (Barrera et al.
en prep.), además,
como en el caso
anterior,
requeriría
de la inversión de
muchos
recursos.
Ante estos problemas,
decidimos
evaluar las técnicas
de captura-recaptura para estimar la población
de I. subquadratum.
La pintura. Un requisito fundamental de las
técnicas de marcaje es que no afecten la
longevidad o comportamiento de los animales
bajo estudio (Sothwood, 1978). Por ello, como
primer paso demostramos que la pintura de laca
de nitrocelulosa usada para marcar a los
insectos era inocua para éstos. Además de no
reducir la sobreviviencia de los insectos
pintados, esta pintura tuvo la ventajas de ser de
rápido secado, lo cual facilitó el marcaje y la
inmediata liberación del insecto, reduciendo los
daños por manejo.
La laca de nitrocelulosa también se
caracterizó por su durabilidad sobre la cutícula
de los insectos, incluso después de permanecer
los cadáveres de insectos pintados sumergidos
en agua por 24 h, lo cual permite suponer buena
persistencia de esta pintura bajo las condiciones
del ambiente húmedo de los cafetales.
Otra importante ventaja de la laca de
nitrocelulosa es que se encuentra disponible en
el mercado local en varios colores, lo que
permite usar sin repetir un color diferente por
varios días consecutivos de captura. En un
experimento reportado por Blower et al. (1981),
se usó con buenos resultados una pintura
también de celulosa para marcar ninfas del
saltamontes Myrmeleotettix maculatus.
10. Estimación de la población del Chacuatete
La trampa. Las trampas han sido usadas en
estudios de captura-recaptura para varias
especies (Fettig et al. 1998). El uso de trampas
hechas con canutos de bambú para capturar a I.
subquadratum fue propuesto en Centroamérica
(Reyes de Romero, 1986; ISIC, 1989).
Estas trampas cebadas con maíz y melaza
se recomiendan colocar en lugares obscuros,
entre el denso follaje de algunas plantas, pues
los insectos de esta especie les gusta
esconderse durante el día en este tipo de
lugares. Nosotros adoptamos este modelo de
trampa por la disponibilidad, durabilidad y bajo
precio del bambú en la región cafetalera, sin
embargo, no les colocamos cebo alguno porque
teníamos indicios de no diferencias en capturas
entre trampas cebadas y no cebadas, además,
las trampas cebadas con maíz y melaza atraían
a roedores y hormigas (Barrera et al. en prep.).
A fin de incrementar la eficiencia de la trampa,
decidimos hacerla atractiva como refugio para I.
subquadratum.
El tercio medio de los cafetos fue lugar para
colocar a la trampa que reunió mejores
características, tanto por su efectividad de
captura como por la facilidad de sujeción a la
planta y localización en el cafetal. Las trampas
colocadas en el suelo en ningún caso fueron
escogidas, lo cual sugiere que este insecto es
de hábitos arborícolas.
Otra preocupación que se tuvo antes de
realizar el experimento de captura- recaptura,
fue la eventual interferencia (i.e. atracción o
repulsión) sobre los individuos de posibles
olores dejados en las trampas como
consecuencia de haber sido previamente
habitadas. Por ejemplo, algunos pequeños
mamíferos se vuelven adictos a las trampas
(Poole, 1974) y también se conoce que
Schistocerca americana utiliza estímulos
químicos en su comportamiento de aprendizaje
(Bernays y Lee, 1988). Si alguna respuesta
existiera por parte de I. subquadratum, sería
necesario cambiar periódicamente las trampas
para no violar la suposición del método que dice
que el ser capturado una vez no debe afectar la
probabilidad de un individuo de
ser
subsecuentemente capturado. A través del
experimento que hicimos se demostró que
trampas previamente habitadas tenían la misma
probabilidad de ser escogidas que trampas
nunca habitadas. Estos resultados concuerdan
con los obtenidos por nuestro colega Y. Hénaut
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Zúñiga et al.
(en prep.), quien encontró que este insecto no
se orienta por medio de olores.
Los modelos. De acuerdo con los
resultados del conteo directo, la población de
adultos
de
I.
subquadratum
se
fue
incrementando paulatinamente durante el
periodo de estudio. Esto indicó que la población
en cuestión era una población abierta, es decir,
que estaba ocurriendo la adición de individuos
(por nacimientos o inmigración) a la población
(Blower et al. 1981). Nuestros resultados
también indicaron que la cantidad de ninfas fue
insignificante, lo cual descartaría la posibilidad
de adición de adultos a la población por
metamorfosis de las ninfas. Por lo tanto,
suponemos que la causa de tal incremento
poblacional se debió a un proceso de
inmigración, posiblemente de las áreas
boscosas (o cafetales cosechados) hacia las
parcelas donde estaba madurando la pulpa de
los frutos del café, principal fuente alimenticia de
los adultos de I. subquadratum. (Reyes de
Romero, 1986).
Todos los modelos, con excepción de la
triple captura de Bailey, dieron estimaciones de
la
población
de
I.
subquadratum
estadísticamente similares al conteo directo, el
método de referencia. En experimentos con
mosquitos también se encontró que el método
de Bailey fue un mal estimador de la población
(Trpis y Hausermann, 1986; Service, 1993).
Aparte de un problema de variabilidad
(>50%) en la estimación, esto nos hace suponer
que la tasa de inmigración no fue
suficientemente grande como para afectar la
estimación de la población. Sin embargo, el
efecto negativo más notable sobre las
estimaciones fue la coincidencia, en la última
semana del estudio, de un decremento en las
capturas y un incremento en las recapturas
(insectos marcados), lo que trajo como
consecuencia que la población estimada a
través
del
conteo
directo
haya
sido
considerablemente subestimada por los modelos
de captura- recaptura. El decremento de las
capturas
(eficiencia
de
la
trampa)
aparentemente no tuvo que ver con las
condiciones climáticas, pues igual ocurrió con
lluvias (primeras dos semanas) que sin éstas
(últimas dos semanas). Parece que tampoco los
decrementos en las capturas tuvieron relación
con las fases lunares, ya que el primer
decremento ocurrió durante la luna llena (13 de
Octubre) y el segundo durante la luna nueva (27
10. Estimación de la población del Chacuatete
de Octubre). El incremento en la proporción de
recapturas podría explicarse por un “efecto de
saturación” del hábitat con la adición periódica
de insectos marcados. Este efecto nos sugiere
que I. subquadratum tiende a permanecer en un
área relativamente pequeña, lo cual puede estar
muy relacionado con la disponibilidad de
alimento. Con estos resultados podemos sugerir
acortar el tiempo de evaluación a tres semanas.
En todo caso, estos resultados muestran la
necesidad de saber más sobre los factores que
influyen sobre la eficiencia de las trampas de
bambú, así como conocer con mejor detalle el
comportamiento de I. subquadratum, un insecto
que en el día se agrega para compartir el refugio
con sus congéneres y que en la noche, de
acuerdo con nuestros datos, se distribuye de
manera uniforme o regular, lo cual indica según
Rabinovich (1980) una interacción negativa
entre los individuos, posiblemente una forma de
competencia por espacio, alimento o pareja.
En futuros estudios de captura- recaptura,
será importante incrementar el número de
trampas por unidad de área, cuando menos el
doble de las utilizadas (i.e. 18 trampas/ 2500m2)
ya que la principal limitación para el análisis de
los datos fue la baja eficiencia de recaptura
(13%). De hecho, un problema crónico de este
tipo de estudios es la baja tasa de capturas
(Hayes, 1991). Debido a este problema no fue
posible estimar con los modelos de capturarecaptura la población de I. subquadratum en
parcelas de café con y sin presencia de plantas
de plátano, que de acuerdo con Reyes de
Romero (1986), es la planta más importante que
este insecto usa como refugio, y que como pudo
ser constatado a través del conteo directo, en
las parcelas con plátano la densidad fue mayor y
la distribución espacial fue al azar, no uniforme.
No obstante las limitaciones señaladas,
consideramos que los modelos de capturarecaptura pueden ser una alternativa interesante
a los métodos tradicionales para estimar la
población de I. subquadratum, particularmente el
modelo de Lincoln- Petersen, que además de
haber sido un buen estimador de la población,
tiene la ventaja de aplicarse a casos de
ganancias o pérdidas en la población (Blower et
al. 1981), así como ser mucho más fácil de
ejecutar en campo y de requerir cálculos más
sencillos para hacer las estimaciones (Poole,
1974; Southwood, 1978; Service, 1993).
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Zúñiga et al.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece profundamente la colaboración
incondicional de los pequeños productores de
café del Municipio de Siltepec, Chiapas,
especialmente del Sr. Límbano Muñoz González
y los vecinos de los Barrios de Vega de
Guerrero y Vicente Guerrero, quienes en todo
momento brindaron el apoyo para realizar esta
investigación
en
sus
cafetales.
Un
reconocimiento también al Ing. José Trinidad,
presidente municipal de Siltepec, quien en todo
momento estuvo al pendiente de este trabajo.
También agradecemos el apoyo técnico de
Adalid Muñoz, Joel Herrera y Benjamín Moreno.
Uno de nosotros (J.A.Z.) recibió apoyo
económico del programa de tesis de ECOSUR y
beca de la Secretaría de Relaciones Exteriores
(México) y de la Universidad de San Carlos de
Guatemala.
LITERATURA CITADA
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Chiapas.
Proyecto
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